УДК 597.8:615.9

В. В. Россихин*, А. В. Бухмин*, М. Г. Яковенко**, А. Л. Марковский**

*Харьковская медицинская академия последипломного образования, г. Харьков, Украина,
E-mail: rossikhin@rambler.ru
**Харьковский государственный национальный университет им. В. Н. Каразина,
г. Харьков, Украина, E-mail: char.univer.edu@rambler.ru

Ключевые слова: жабы, яд, отравление

TOADS (BOMBINA AND PELOBATES FUSCUS) AND THEIR POISON

W. W. Rossikhin*, A. W. Buhmin*, M. G. Yakowenko**, A. L. Markowsky**

*KharkovMedicalAcademy of Education, Kharkov, Ukraine, E-mail: rossikhin@rambler.ru
**Каrasin Kharkov State National University, Kharkov, Ukraine,
E-mail: char.univer.edu@rambler.ru

Key words: toads, poison, poisoning

В клинической практике нами отмечены случаи (18 человек) отравления жабьим ядом, использовавшимся знахарями с различными медицинскими целями: как афродизиак, глистогонное, ноотроп и т. п. Яд добывался из жерлянок (15 случаев) и обыкновенных чесночниц (3 наблюдения).

Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina L.) распространена в Центральной и Восточной Европе, на востоке доходя до Урала. На западе ареалы краснобрюхой и желтобрюхой жерлянок (Bombina variegata L.) граничат в долинах Днестра и Прута, где проходит восточная граница ареала желтобрюхой жерлянки, обитающей в Средней и Южной Европе. На Дальнем Востоке встречается дальневосточная жерлянка, распространенная на севере до 50° СШ и на западе до 130° ВД.

Вне периода размножения краснобрюхая жерлянка предпочитает очень влажные места. На севере ареала весь весенне-летний период проводит в воде. Икрометание происходит в течение всего лета. Развитие головастиков заканчивается через 3 мес. В середине июля – начале августа появляются сеголетки длиной 11–20 мм и массой 0,4–1,4 г. Основная масса сеголеток гибнет в период выхода на сушу (пересыхание водоемов и др.) и во время первой зимовки. Зиму переживает, таким образом, не более 2–6 % жерлянок. Но роль хищников в этом невелика, так как ядовитые железы хорошо защищают жерлянок. При опасности жерлянка принимает характерную позу, опрокидываясь на спину, выпячивая брюшко и выворачивая конечности так, что становится хорошо заметной яркая окраска нижней части тела. Наиболее часто такую позу принимает желтобрюхая жерлянка. При этом жерлянки выделяют секрет в виде белой пены, обладающей едкими свойствами.

В отличие от краснобрюхой жерлянки желтобрюхая нередко поднимается в горы до высоты 1900 м над уровнем моря и особенно многочисленна на высоте 200–300 м. Большую часть активного периода проводит в воде или около водоема. Гораздо менее прихотлива к качеству воды и обитает в минерализованных или загрязненных нефтепродуктами водоемах.

Дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis Baul.) имеет оранжевое или красное брюшко с темными крапинами. Сверху чаще серая с темными пятнами. Предпочитает места со скоплением валежника и мощной лесной подстилкой, где прячется днем. Икрометание проводит в водоемах с мая по конец июля. На зимовку уходит в октябре.

Питаются жерлянки в основном водными беспозвоночными, но в отдельных частях своих ареалов поедают и наземных (жуки, двукрылые, дождевые черви). Некоторые животные, например прудовая лягушка, змеи, птицы, охотятся на жерлянок, но в большинстве случаев – это вынужденная пища.

Картина отравления. Для человека яд жерлянок мало опасен. При попадании на слизистые покровы ощущается боль, жжение, в некоторых случаях – озноб и головная боль. У животных наблюдается кратковременное возбуждение и учащение дыхания, сменяющееся длительной, вплоть до наступления смерти, депрессией.

Химический состав и механизм действия яда. Пенистый ядовитый секрет жерлянок, названный в начале века фринолизином, в настоящее время изучен более подробно. В его состав входят N–метильные дериваты серотонина: буфотенин и буфотенидин, а также гемолитический белок (Mr ~ 84 000), состоящий из двух субъединиц и полипептид бомбезин. Кроме того, обнаружена амилазная, фосфатазная, протеолитическая активность и лизоцим-подобное действие.

Бомбезин – полипептид, состоящий из 14 аминокислотных остатков,

РуrоЕ–Q~R–L–G–N–Q–W–A~V–G–Н–L–М–NH₂

оказывает сильное стимулирующее действие на секрецию гастрина. В зависимости от способа введения (внутривенно или внутримышечно) усиливает или подавляет внешнесекреторную функцию желез желудка и поджелудочной железы. Подчеркнем, что у млекопитающих бомбезин является физиологическим регулятором пищеварительных желез и обнаружен в мозге и вегетативной нервной системе.

Скармливание мышам яда краснобрюхой жерлянки в дозе 5000 мг/кг вызывает смерть в 75 % случаев. Отравление сопровождается эритропенией, снижением концентрации гемоглобина и значения цветного показателя. При ингаляционной затравке в концентрации 6,2 мг/л мыши погибали на 3–5-е сутки. На вскрытии животных нами выявлены ателектаз и геморрагические очаги в легких.

В трех случаях народными целителями использовались обыкновенные чесночницы – Pelobates fuscus Laurenti (Pelobatidae). Эта амфибия распространена от Средней Европы до Аральского моря и юга Западной Сибири. Встречается в Крыму, на Северном Кавказе, на севере поднимается до линии Петербург – Казань. Предпочитает мягкие грунты, в которые очень быстро закапывается почти в вертикальном положении с помощью задних ног. Как и другие амфибии, размножается в воде. Период зимней спячки длится до 200 суток. Питается муравьями, пауками, жужелицами. Ядовитый секрет токсичен для мелких животных. У человека вызывает раздражение слизистых оболочек. Химический состав и механизмы действия практически не изучены.

Необходимо дальнейшее расширение знаний по биологии ядовитых животных и растений, поскольку медицинская практика все чаще сталкивается с нетрадиционными приемами народных целителей, профессиональные качества которых не всегда соответствуют лицензионным условиям.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 378-380.

УДК 574:597.6:556.555.8

Т. Ю. Пескова

Кубанский государственный университет, г. Краснодар, Россия, E-mail: peskova@kubannet.ru

Ключевые слова: амфибии, адаптивные изменения, антропогенное влияние, сублетальные концентрации токсикантов

ADAPTATIONS OF AMPHIBIANS
TO ANTHROPOGENIC CONTAMINATION OF ENVIRONMENT

T. Yu. Peskova

Kuban State University, Krasnodar, Russia, E-mail: peskova@kubannet.ru

Key words: amphibians, adaptive changes, anthropogenic influence, sublethal concentrations of toxicants

В настоящее время влияние деятельности человека сказывается не только напрямую в агроценозах, но и косвенно – в естественных биоценозах. Обнаружение и анализ адаптаций тех или иных видов животных к измененной человеком среде их обитания позволяет вскрыть механизмы, благодаря которым живые организмы приспосабливаются к новым условиям существования. Решение данной проблемы позволяет понять причины изменения биоразнообразия и механизмы выживания определенных компонентов биоты под действием антропогенного пресса.

Среди земноводных встречаются виды, широко распространенные в антропогенно измененных ценозах. В первую очередь это озерная лягушка Rana ridibunda Pallas, 1771. Поэтому изучение ее популяционных особенностей очень важно, так как дает возможность понять причины различного распространения как этого, так и других видов земноводных в различных ценозах в пределах их ареала.

Загрязнители, ставшие в последние годы новыми постоянными компонентами окружающей среды, действуют как фактор естественного отбора, под действием которого происходят микроэволюционные процессы в популяциях земноводных. На разных этапах онтогенеза амфибий могут действовать различные формы отбора; кроме того, у некоторых видов на отдельных стадиях адаптации могут отсутствовать, а имеют место только патологические изменения, вследствие чего происходит снижение численности вида и сокращение площади участков, на которых встречаются амфибии.

Разнообразие реакций амфибий на воздействие антропогенных загрязнителей можно свести к следующим вариантам: 1) повышенная смертность взрослых особей; 2) накопление загрязнителей в теле взрослых особей, в личинках и икре; 3) снижение выживаемости эмбрионов и личинок, ретардация развития, тератогенное действие; 4) морфологические и морфофизиологические изменения; 5) изменения гематологических показателей; 6) изменения популяционной структуры. У разных видов перечисленнные реакции проявляются как раздельно, так и комплексно (в разных сочетаниях), и имеют разную значимость для животных. Так, первая и третья реакции приводят к снижению численности земноводных в загрязненных биотопах или даже к полному исчезновению отдельных видов. Вторая реакция имеет видоспецифическое проявление. При этом, как правило, численность биоиндикаторных видов существенно не снижается, а у отдельных видов может происходить интенсивная гибель животных. Четвертый, пятый и шестой варианты ответов могут быть как адаптационными изменениями (в результате чего амфибии продолжают существовать в условиях загрязнения), так и патологическими, приводящими к гибели животных.

Все стадии онтогенеза земноводных проявляют ответные реакции на воздействие токсикантов. На ранних стадиях эти реакции выражаются в повышенной смертности икры и увеличении доли икринок со средними размерами. Установлено, что резистентность икры и головастиков (или хотя бы одной из этих стадий) к токсикантам имеет следствием более широкое распространение этих видов земноводных в условиях загрязнения (озерная лягушка, зеленая жаба Bufo viridis Laur., 1768).

Адаптивные реакции личинок амфибий на действие сублетальных концентраций загрязнителей выражены в удлинении сроков личиночного развития и снижении линейно-весовых показателей метаморфизирующих особей по сравнению с одновозрастными особями в чистых водоемах. Патологические изменения проявляются в появлении различных аномалий.

Установлено, что динамика гибели головастиков разных видов бесхвостых амфибий (озерная лягушка, зеленая жаба, обыкновенная квакша Hyla arborea Linnaeus, 1758, краснобрюхая жерлянка Bombina bombina Linnaeus, 1761) имеет сходные тенденции и определяется не столько природой загрязнителя, сколько продолжительностью воздействия. При этом личинки одного вида амфибий могут проявлять различную устойчивость к разным поллютантам. Поэтому, говоря о резистентности отдельных видов амфибий к загрязнителям, необходимо уточнять тип токсиканта. В смеси загрязнителей может происходить взаимное ослабление токсического действия отдельных поллютантов на личинок земноводных. В условиях природных водоемов чаще всего имеет место политоксикоз, поэтому вполне вероятно, что антагонизм действия поллютантов объясняет выживание амфибий в загрязненном ландшафте.

Адаптации взрослых особей земноводных к пестицидному загрязнению среды проявляются в уменьшении размеров тела с одновременным увеличением индексов сердца и почек, что свидетельствует о повышении уровня метаболизма амфибий и способствует выведению ядов из организма. Одновременно (при сравнительно невысоких уровнях загрязнителей) происходит увеличение относительных размеров гонад. Изменяются гематологические показатели амфибий: увеличивается кислородная емкость крови (количество гемоглобина и эритроцитов), наблюдается лейкоцитоз, изменяется лейкоцитарная формула в сторону увеличения числа нейтрофилов и моноцитов.

Кроме того, адаптации взрослых земноводных проявляются в виде изменения популяционной структуры: возрастной, половой, фенетической. В загрязненных водоемах снижается численность и продолжительность жизни обитающих там амфибий. Адаптивными характеристиками популяций из антропогенно измененных биотопов можно считать уменьшение доли половозрелых животных по сравнению с молодыми и увеличение доли самок по сравнению с самцами среди половозрелых животных.

Для озерной лягушки, обитающей в ландшафтах с различной степенью антропогенных изменений, нами выявлен следующий ряд адаптивных изменений в течение онтогенеза:

– относительно устойчивая икра (низкая эмбриональная смертность);

– личиночный период, характеризующийся невысокой смертностью, укороченным периодом метаморфоза при меньших размерах метаморфизирующих особей;

– меньшие размеры тела взрослых особей (с интенсифицированным обменом веществ, который проявляется увеличением индексов сердца и почек, повышенной кислородной емкостью крови, усилением защитных свойств крови);

– меньшая плодовитость более мелких половозрелых амфибий;

– уменьшение общего числа отложенных икринок, и, соответственно, меньшее число сеголеток; как следствие, уменьшенная (по сравнению с чистыми водоемами), но достаточно стабильная численность в условиях загрязнения.

Адаптационные перестройки структуры популяций озерной лягушки, обитающих в загрязненных условиях, следующие: при снижении доли половозрелых животных возрастает относительное обилие самок, обеспечивающих воспроизводство, увеличивается доля более резистентной морфы striata, с одновременным уменьшением количества животных старших возрастов.

Таким образом, загрязнители влияют на амфибий на клеточном (неоплодотворенная икринка), организменном (эмбрион, личинка, взрослая особь) и популяционном уровнях.
Высокие дозы загрязнителей вызывают элиминацию особей, а сублетальные концентрации – адаптивные изменения на всех перечисленных уровнях. В результате достигается экологическая оптимизация существования популяций разных видов амфибий в загрязненной среде.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 376-378.

УДК [(597.8+502.55):574.63](285.3)(477–25)

В. И. Можановский*, Ю. М. Сытник**

*Киевский национальный университет им. Т. Шевченко, г. Киев, Украина,
E-mail: vasylyk@univ.kiev.ua
**Институт гидробиологии НАНУ, г. Киев, Украина, E-mail: hydrobiol@igb.com.ua

Ключевые слова: лягушки, тяжелые металлы, озера, пруды, урбоэкосистемы

HEAVY METALS IN THE BROWN FROGS (RANA TEMPORARIA
AND R. ARVALIS) FROM TERRESTRIAL BIOTOPES
CLOSED TO RESERVOIRS IN THE CITY OF KIEV

V. I. Mozhanovskyi*, Yu. M. Sytnik**

*ShevchenkoKyivNationalUniversity, Kyiv, Ukraine, E-mail: vasylyk@univ.kiev.ua
**Institute of Hydrobiology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: hydrobiol@ igb.com.ua

Key words: frogs, heavy metals, lakes, ponds, urboecosystems

В последние годы тяжелые металлы являются одними из основных загрязнителей биосферы (Мисюра, 1989). Особенностью поведения тяжелых металлов в экосистеме является то обстоятельство, что они не подвержены радиоактивному распаду, как радионуклиды, и не разлагаются, как токсические вещества органической природы. Однажды попав в экосистему, они не исчезают, а постоянно перераспределяются по компонентам, накапливаясь в живых организмах различных трофических уровней. Особенно в тех из них, которые являются конечными звеньями трофических цепей или стоят на вершине трофической пирамиды (Никаноров, Жулидов, 1990). В обнаружении антропогенного загрязнения урбанизированных территорий все чаще используют животных, жизненный цикл которых охватывает как водную, так и наземную среду. Наиболее пригодны для этих целей земноводные. Одним из преимуществ земноводных в данном случае является их постоянное присутствие в наземных и околоводных (водных) биотопах урбоэкосистем. При этом они реагируют как на краткосрочные и залповые выбросы токсических веществ, так и на хроническое загрязнение.

Данная работа является небольшим фрагментом исследований, которые выполнялись на кафедре зоологии биологического факультета Киевского национального университета имени Т. Шевченко согласно тематическому плану научных исследований кафедры по теме № 97/091 «Изучение животного мира Украины как составной части мировой фауны, морфофизиологических и экологических особенностей животных и регуляции некоторых параметров их популяций в условиях качественных изменений окружающей среды», которая является частью комплексной научной программы Киевского национального университета имени Т. Шевченко «Охрана окружающей среды». Батрахофауна г. Киева и его окрестностей довольно слабо изучена, известны несколько работ по изучению видового состава (Шарлеманъ, 1916; Таращук, 1996, Дубровский и др., 2005).

В задачи исследования входило изучение уровней содержания и распределения тяжелых металлов (свинца, кадмия, цинка, меди и хрома) в организме двух видов бурых лягушек Rana temporaria (Linnaeus, 1758) и R. arvalis (Linnaeus, 1758) из биотопов, прилегающих к некоторым водоемам городской зоны Киева. Данные исследования проводились впервые.

В настоящее время в пределах города Киева находится 431 водный объект (Щепец и др., 2001, 2005), большинство из которых – озера (129). Практически все они расположены в парковых либо лесопарковых зонах. В этих местах обитают 12 видов земноводных (2 вида хвостатых, 10 – бесхвостых) (Таращук, 1996).

Период исследований – март–сентябрь 2001–2002 гг. Личинки и взрослые особи отлавливались в парковых и лесопарковых зонах вблизи (на расстоянии не более 400 м) следующих водоемов: оз. Синее, оз. Голубое (Виноградарь), оз. Луговое, оз. Опечень-верхнее, оз. Опечень-нижнее, оз. Вербное (Оболонь), оз. Бабье (Труханов остров), пруды № 1 и № 2 (Голосеевский парк), пруд на 4–8 линиях (Пуща-Водица, р. Горенка), пруд «Бетонный» (ул. Зодчих, Южная Борщаговка) и пруд «Бетонный–1» (ул. Булгакова, Южная Борщаговка, р. Нивка), пруд № 15 (Святошин, р. Нивка), а также в самих водоемах. Определяли содержание свинца, кадмия, цинка, меди и хрома в следующих органах и тканях: легкие, печень, кожа, мышцы. Определение проводилось с помощью приборов AAS–3 и AAS–3N («Carl Zeiss», Германия) в пламенном варианте атомизации (пропан – бутан, ацетилен).

Изучаемые тяжелые металлы были зафиксированы во всех исследуемых органах и тканях. Средние величины содержания исследуемых тяжелых металлов у Rana arvalis выше в сравнении с близкородственным видом R. temporaria как в биотопах, прилегающих к озерам, так и к прудам.

Из всех исследованных возрастных групп наибольшее содержание тяжелых металлов обнаружено в организме сеголеток обоих видов бурых лягушек из всех биотопов. С увеличением возраста до 2+ происходит снижение содержания тяжелых металлов в органах и тканях, после чего следует постепенное повышение содержания с его последующей относительной стабилизацией для особей трех–пятилетнего возраста. Содержание хрома в меньшей мере подвержено колебаниям.

У половозрелых особей Rana arvalis и R. temporaria более высокие уровни содержания тяжелых металлов обнаружены у первого из вышеуказанных видов.

Сравнивая два вида по степени накопления тяжелых металлов, необходимо отметить большее содержание свинца, кадмия и меди у Rana arvalis практически во всех исследуемых образцах. Если в качестве биондикаторов (биомаркеров) состояния окружающей среды использовать органы и ткани бурых лягушек, то можно сделать вывод, что участки биотопов около прудов более загрязнены тяжелыми металлами, чем возле озер.

Интересно, что при изучении возрастных рядов обнаружилось отсутствие в районе исследуемых водоемов особей Rana arvalis старше пяти лет, причем особи двухлетнего возраста были нередко уже половозрелыми. В то же время особи Rana temporaria в сборах фиксировались и шести–семилетние.

Длительность жизни R. temporaria в естественных условиях составляет 4–5 лет (Куриленко, Вервес, 1999). Однако в наших исследованиях встречались и шести–семилетние особи. В популяциях Rana arvalis особей старше пятилетнего возраста, как указывалось выше, зафиксировать не удалось. Известно (Вершинин, 2001), что специфика демографии городских популяций R. temporaria выражается в преобладании типа особей, которые быстро растут, раньше начинают размножаться и имеют более низкую продолжительность жизни. Для них также характерно «укорочение» трофических связей и интенсификация обменных процессов. По мнению ряда авторов (Вершинин, 2001; Камкина, 2001; Пескова, 2001; Северцова, 2001), существование популяций в условиях загрязненной и преобразованной среды обитания обеспечивается благодаря определенным изменениям в стратегии размножения и использования пищевых ресурсов.

Таким образом, проведенные исследования и анализ распределения вышеуказанных тяжелых металлов в организме двух видов бурых лягушек (Rana arvalis и R. temporaria), обитающих в городской зоне Киева, свидетельствуют о значительном полиметаллическом загрязнении. Причем, следует отметить большее загрязнение прудовых экосистем по сравнению c озерными, равно как и непосредственно прилегающих биотопов. Необходимо отметить, что даже близкородственные виды бурых лягушек имеют разнонаправленный характер адаптивных особенностей, которые сформировались в условиях антропогенного пресса такого мегаполиса, как Киев.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 374-376.

УДК 597.6:502.4

А. Н. Мисюра, Д. А. Сподарец

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: Hyla arborea, Bufo bufo, численность

RETROSPECTIVE ESTIMATION
OF RARE AMPHIBIANS STATE IN DNIPROVSKO-ORELSKY
NATURE RESERVE: ITS ROLE AS A REFUGE

A. N. Misyura, D. A. Spodarets

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: Hyla arborea, Bufo bufo, number

Территория Днепровско–Орельского природного заповедника ранее в течение десятков лет использовалась как зона рекреации, а с 1983 г. получила статус республиканского заказника «Таромский уступ». Часть заповедника представлена сохранившимися в верховьях Запорожского водохранилища Днепровскими плавнями (система озер и проток общей площадью 611 га); к ним прилегает территория, покрытая лесными насаждениями (около 2004 га), из которых на долю поемных лесов приходится 873 га.

Все время исследований можно разделить на три периода: первый (1978–1983 гг.) – зона рекреации; второй (1983–1990 гг.) –заказник «Таромский уступ»; третий (с 1990 г.) – Днепровско–Орельский природный заповедник.

В настоящее время в заповеднике обитает 8 видов земноводных, среди которых два вида являются редкими для Приднепровского региона.

В период до образования заказника численность некоторых видов амфибий и рептилий, в том числе и редких для Приднепровского региона, была крайне низкой. Такие виды амфибий, как обыкновенная квакша (Hyla arborea) и серая жаба (Bufo bufo) встречались крайне редко, их плотность составляла 0,01–1,0 ос./га. После создания на территории заказника Днепровско–Орельского природного заповедника численность указанных видов начала увеличиваться.

Численность Bufo bufo, ведущей наземный образ жизни, в период, когда данная зона была рекреационной, была крайне низка. В летний период одиночные особи этого вида встречаются вблизи прирусловых водоемов и водоемов центральной поймы даже в дневное время. Продолжительность жизни серой жабы в этих биотопах составляет 8–9 лет. Животные достигают больших размеров 15,8–18,6 см при весе 200–250 г. В отдельных биотопах в осенний период встречаются особи одного года длиной 3,8–4,5 см и массой тела 8,9–12,6 г. В популяции не установлены сеголетки и особи 2–5 лет, что, говорит о малой численности в ней животных этих возрастных групп, а также связано со скрытным образом жизни и возможной миграцией амфибий этого вида из отдаленных биотопов. Возможна также высокая смертность отдельный возрастных групп под влиянием биотических и абиотических факторов.

В популяции преобладают самки, плодовитость которых колеблется в пределах 5510–12800 икринок. Численность сеголеток низкая и составляет в некоторых пойменных биотопах или вблизи внутренних водоемов на территории заповедника 0,01–3,0 ос./100 м², что свидетелсьвует о большой гибели икры и высокой смертности личинок и сеголеток.

Второй вид амфибий, ведущий типично наземный, лазающий образ жизни – Hyla arborea. Численность амфибий в этот период очень мала. В весенний и летний периоды встречаются отдельные особи в водоемах прирусловья, центральной поймы и вблизи них в период нереста. Животные достигают 3–4-х-летнего возраста. Размерные показатели колеблются от 0,4 (сеголетки) до 3,2 см (половозрелые особи). В популяции незначительно преобладают самцы (0,9:1,0). Абсолютная плодовитость колеблется в пределах 28–590 икринок. Численность сеголеток очень мала. Этот вид, как и Bufo bufo, следует отнести к редким, находящимся на грани исчезновения в Приднепровском регионе.

В преиод создания и существования на данной территории заказника «Таромский уступ» состояние данных видов земноводных не претерпело значительных изменений. Если серая жаба продолжает встречаться по-прежнему крайне редко, то обыкновенная квакша мигрирует для размножения в биотопы, расположенные выше заказника на Запорожском водохранилище и близлежащие к заповеднику острова.

Через два года после создания заповедника (в 1992 г.) резко увеличивается численность обыкновенной квакши. С 1992 г. и по настоящее время ее популяция характеризуется высокой численностью. Численность сеголеток в отдельных пойменных биотопах, часть из которых вошла в территорию заповедника, составляет 3–15, половозрелых животных – 25–50 ос./100 м маршрута. При этом также увеличивается продоолжительность жизни амфибий, которая достигает пяти лет.

Следует также отметить значительное распространение особей обыкновенной квакши с территории заповедника с прилегающих островов в биотопы поймы реки Орель, а также прилегающие урбанизированные территории – поселки Сухачевка, Диевка, Таромское, а также биотопы Диевских плавней, находящиеся вблизи жилмассивов Красный Камень, Парус, Коммунар.

В 2004–2005 гг. несколько увеличивается численность серой жабы. Численность сеголеток, по сравнению с предыдущим периодом, увеличивается крайне незначительно и составляет 0,2–5,0 ос./100 м маршрута. В то же время животные в количестве 2–3 особей встречаются в почвенных разрезах, а также в ямах глубиной 0,5–1,0 м и диаметром 0,3–0,5 метра, оставшихся от столобов старой изгороди.

Отмечаются отдельные особи серой жабы и в близлежащих пойменных биотопах р. Орель, где их численность составляет 0,1–2,0 ос./100 м маршрута, а также на урбанизированной территории (во дворах жилых домов, расположенных на побережье р. Орель).

Животные встречаются особенно часто в весенний период, когда они мигрируют в места размножения на р. Орель и пойменные озера, а также в период нагула (летом) на участках дворов, освещенных электрическими лампами, под которыми собираются насекомые.

Как видно из полученных данных, создание Днепровско–Орельского природного заповедника привело к увеличению численности и распространению по прилегающим к нему и удаленным от него на расстояние 5–15 км естественным и урбанизированным территориям.

Следует рекомендовать расширение в степном Приднепровье сети заповедных территорий, что позволит увеличить численность ценных в биогеоценотическом отношении видов земноводных, а также провести оценку возможности акклиматизации на заповденых территориях видов, которые обитают в других регионах и отсутствуют в степном Приднепровье.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 372-374.

Животные встречаются особенно часто в весенний период, когда они мигрируют в места размножения на р. Орель и пойменные озера, а также в период нагула (летом) на участках дворов, освещенных электрическими лампами, под которыми собираются насекомые.

УДК 597.6:502.4

А. А. Марченковская, Т. В. Печерская

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: Rana ridibunda, Pelobates fuscus, численность

ROLE OF DNIPROVSKO-ORELSKY NATURE RESERVE
IN CONSERVATION AND NUMBER INCREASE
OF COMMON AMPHIBIAN SPECIES

A. A. Marchenkovskaya, T. V. Pecherskaya

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: Rana ridibunda, Pelobates fuscus, number

В настоящее время природно-заповедный фонд Днепропетровщины, включающий заповедники, памятники природы, заповедные урочища и другие территории, представлен 116 заповедными объектами разного уровня с общей площадью около 25965 га. Это составляет всего около 0,8 % общей площади области. Единственным природным заповедником в Днепропетровской области является организованный в 1990 году Днепровско–Орельский природный заповедник с площадью 3766 га, расположенный на левом берегу р. Днепр в центральной части Днепропетровской области между городами Днепропетровском и Днепродзержинском.

Территория заповедника ранее в течение десятков лет использовалась как зона рекреации, а затем с 1983 года получила статус республиканского заказника «Таромский уступ».

Бесхвостые амфибии, характеризующиеся широким распространением и сравнительно высокой плотностью, могут служить индикаторами изменений состояния среды и модельными объектами в работах по конструированию новых природных комплексов. В настоящее время в Днепровско–Орельском государственном природном заповеднике обитает 8 видов амфибий. Два вида, ведущие разный образ жизни (водный и наземный) мы можем отнести к фоновым видам – это озерная лягушка (Rana ridibunda) и обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus).

В период бытности исследуемой территории заказником «Таромский уступ» по данным линейных учетов, проводившихся неизбирательно в дневное, сумеречное и ночное время численность озерной лягушки изменяется в пределах 10–80 ос./100 м маршрута. После создания на данной территории Днепровско–Орельского природного заповедника численность озерной лягушки увеличилась до 15–100 ос./100 м маршрута.

Животные в разные периоды существования на исследуемой территории достигали семилетнего возраста. Популяция характеризуется высоким уровнем пополнения. Молодь (сеголетки и годовики) составляют в популяции 57,3 %, размножающиеся половозрелые особи – 42,7 %. В популяции преобладают самки (59,1 %): как среди сеголеток, так и среди животных в возрасте 4–5 лет. Среди животных 6–7-летнего возраста установлено только наличие самок.

Весовые показатели самок сеголеток озерной лягушки несколько ниже, чем самцов. У животных одного года, а также двух и трех лет они находятся на одном уровне. Весовые показатели самок 4 лет и более старшего возраста превышают весовые показатели самцов в среднем на 6–9 г.

Вторым по численности видом бесхвостых амфибий в Днепровско–Орельском природном заповеднике является обыкновенная чесночница, ведущая роющий образ жизни и связанная с водой только в период размножения. В период наших исследований на территории республиканского заказника «Таромский уступ» численность обыкновенной чесночницы была 5–40 ос./100 м маршрута. После создания Днепровско–Орельского государственного природного заповедника численность вида увеличилась до 10–60 ос./100 м маршрута.

Животные достигают шестилетнего возраста. Размерные показатели сеголеток составляют 2,4–2,6 см при сравнительно низком весе 1,4–1,7 г. Но при этом популяция характеризуется высокой численностью молоди, составляющей 46,2 %. В целом можно говорить о довольно благоприятном состоянии популяции вследствие довольно высокого процента половозрелых размножающихся особей, составляющих 29,5 %. Весовые показатели животных стабильно увеличиваются с возрастом: от 1,1 до 17,0 г.

Исследование половой структуры популяции показало преобладание самцов в возрастных группах животных двух и трех лет, в то время как среди животных четырех лет преобладают самки, а среди животных пяти–шести лет установлено наличие только самок (как и в популяции озерной лягушки).

В целом, анализ состояния исследуемых популяций бесхвостых амфибий в Днепровско–Орельском природном заповеднике показал, что они в настоящее время находятся в стабильном состоянии, о чем говорит высокая численность молоди и половозрелых особей.

На основании имеющегося материала можно дать следующие рекомендации для повышения численности различных видов амфибий Днепровско–Орельского природного заповедника. В местах обитания различных видов земноводных создать сеть мелких водоемов глубиной от 0,5 до 4,0 м (не пересыхающих в течение летнего сезона и не промерзающих в зимнее время), заполненных талыми водами, а также водами, поступающими из Орельского канала, обеспечить поступление в водоемы воды с отсутствием в них токсичных веществ (нефтепродуктов, нитратов, пестицидов, тяжелых металлов), создать систему искусственного кормления амфибий. Кроме этого необходимо создать вблизи водоемов необходимые для зимовки амфибий убежища, представляющие собой траншеи с пологим выходом глубиной 1,5–2,0 м, покрытые сверху дерном со слоем листового опада на дне.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 371-372.

УДК 597.851

С. М. Ляпков, В. Г. Черданцев, Е. М. Черданцева

Московский государственный университет, г. Москва, Россия, E-mail: lyapkov@mail.ru

Ключевые слова: длина тела, репродуктивные характеристики, изменчивость

RELATION BETWEEN GEOGRAPHICAL AND LOCAL VARIATION
OF DEMOGRAPHIC AND REPRODUCTIVE CHARACTERISTICS
IN RANA ARVALIS

S. M. Lyapkov, V. G. Cherdantsev, E. M. Cherdantseva

Moscow State University, Moscow, Russia, E-mail: lyapkov@mail.ru

Key words: body length, reproductive characteristics, variation

В большинстве работ, посвященных исследованию географической изменчивости характеристик жизненного цикла амфибий, не учитывается изменчивость локальных популяций в исследуемой части ареала. При таком подходе подразумевается, что различия между географически удаленными популяциями, обусловленные климатическими условиями (прежде всего – температурой), по своим масштабам намного превышают локальную изменчивость. Вместе с тем, изучение такого широко распространенного вида как остромордая лягушка (Rana arvalis Nilsson, 1842) показало, что внутрипопуляционная изменчивость размеров и возраста особей по своим масштабам вполне сопоставима с географической изменчивостью (Ищенко, 1999). Сходные результаты получены при исследовании репродуктивных характеристик этого вида в Московской и Кировской областях (Lyapkov, 2004). Кроме широкого распространения, остромордая лягушка обладает еще одной особенностью, делающей ее удобным модельным объектом исследования. В отличие от большинства других видов бурых лягушек, самцы этого вида, как правило, крупнее самок. Возможной причиной такого различия служит ограничение размеров самок, связанное с наземной зимовкой (Ляпков, 2005).
Поэтому можно ожидать, что в южной части ареала различия между размерами самцов и самок должны ослабевать (из-за более мягких условий наземной зимовки), а особи этого вида будут в среднем крупнее (из-за большей продолжительности теплого сезона), чем особи того же возраста в более северных точках ареала.

Место проведения нашего исследования – Чернобыльский р-н Киевской обл. После аварии 1986 г. на ЧАЭС там происходили антропогенные изменения, связанные с радиационным заражением местности и восстановительными работами. Так, вдоль берега Киевского водохранилища была воздвигнута насыпь, благодаря чему вблизи южной границы 30-км зоны отселения был запружен ручей и образовался небольшой мелководный водоем. В этом новом водоеме, начиная с 1988 г., отмечалось регулярное размножение остромордых лягушек (именуемых далее для краткости популяцией 1 – П₁). В качестве контроля (П₂) был выбран небольшой лесной водоем, относящийся к одной из стариц реки Уж к югу от Чернобыля. Полученные результаты сравнивали с данными нашего многолетнего исследования Подмосковной популяции Звенигородской биостанции Московского государственного университета (Ляпков и др., 2001, 2005).

Пары в амплексусе отлавливали в период размножения в нерестовых водоемах, в П₁ –
с 1988 по 1992 гг., в П₂ – в 1987, 1988, 1990 и 1991 гг. Кладки икры были получены в лаборатории. У самок измеряли длину тела, определяли плодовитость и измеряли диаметр яиц. Плодовитость оценивали по измеренному объему кладки и объему фрагмента, содержащего известное число икринок. Величину репродуктивного усилия (E) рассчитывали по формуле:

E = F^.D³/L³,

где F – плодовитость, D – диаметр яйца, L – длина тела. У всех самок был определен возраст (AGE) по общепринятой методике (изготовление из середины III фаланги IV пальца задней конечности поперечных срезов, окрашенных гематоксилином Эрлиха).

Рассмотрим локальную изменчивость популяций. Средняя длина тела в П₁, начиная с первого года размножения, постоянно увеличивалась (табл. 1). Эта тенденция была связана с увеличением среднего возраста, вследствие постепенного увеличения доли 3-летних размножающихся особей (2-летние преобладали только в 1988 г.), и появлением 5- и 6-летних (самцы – начиная с 1990 г., самки – только с 1992 г.). Плодовитость и размеры яиц в П₁ увеличивались из года в год вследствие увеличения средних размеров (и возраста) самок. В 1991 г. эти характеристики (так же, как и длина тела) достигли своих максимальных значений и далее существенно не менялись. Из этого следует, что в новом водоеме в 1988 г. нерестились самые молодые (впервые размножающиеся) лягушки. Последующие изменения возрастного состава и репродуктивных характеристик связаны, очевидно, со стабилизацией данной локальной популяции, возможно, за счет хоминга лягушек, впервые размножавшихся и (или) прошедших личиночное развитие в новом водоеме. В П₂ средние размеры особей и репродуктивные характеристики направленно не изменялись. Следует также отметить, что не было выявлено различий по репродуктивным характеристикам между П₁ и П₂ (не связанных с размерами самок). И самцы, и самки в П₁ были крупнее, чем в П₂ (в каждом из возрастов). В целом, самцы были крупнее самок в возрасте двух, трех и четырех лет, и лишь более старые особи сравнивались по длине тела. Средний возраст самцов в П₁ был больше, чем у самок, чего не отмечалось в популяции Звенигородской биостанции.

И самцы, и самки Чернобыльского р-на созревают в более раннем возрасте, чем в популяции Звенигородской биостанции, поэтому на нересте могут преобладать не только
3-летние, но даже 2-летние особи. Однако высокая гибель приводит к тому, что 4-летние особи (составляющие модальный класс в популяции Звенигородской биостанции) и более старшие особи встречаются крайне редко. Напротив, в популяции Звенигородской биостанции первое размножение отмечено не только после 2-й (крайне редко) или 3-й, но и 4-й зимовки, а 5–6-летние особи встречаются чаще, чем 2–3-летние. Это различие указывает также на более высокую ежегодную выживаемость в популяции Звенигородской биостанции.

Таблица 1. Особенности популяций Чернобыльского р-на Киевской обл.

Сравнение особей Чернобыльского р-на и Звенигородской биостанции по средней длине тела (табл. 2) показывает, что различие между полами отчетливее выражено в более северной популяции и сохраняется у всех возрастов (до 6 лет). Напротив, в южной популяции различия между полами сглаживаются в возрасте четырех лет. Вместе с тем, у самок (в каждом данном возрасте) различия между двумя локалитетами слабее, чем у самцов. Кроме того,
3-летние особи популяции Звенигородской биостанции крупнее. Это объясняется сильным отставанием в размерах 2–3-летних особей более южной популяции (их плата за более раннее начало размножения), но более быстрым ростом после 3 лет. Начиная с 4-летнего возраста они становятся крупнее особей популяции Звенигородской биостанции.

Таблица 2. Длина тела (мм) половозрелых особей в двух локалитетах

Тем не менее, большинство самок южной популяции представлено 2-, 3- и 4-летними особями, размеры которых либо меньше, либо лишь ненамного больше, чем у самок Звенигородской биостанции тех же возрастов. Следовательно, на репродукцию они затрачивают больше ресурсов, чем самки более северной популяции. Это подтверждает и характер зависимости их репродуктивных характеристик от размеров. Корреляция длины тела с плодовитостью (r = 0,82) и с репродуктивным усилием (r = 0,43) выше, чем у самок Звенигородской биостанции (0,49 и 0,04 соответственно), корреляции F и E с возрастом также сильнее. Кроме того, у самок южной популяции связь между плодовитостью и размерами яиц положительная (r = 0,32), тогда как в северной популяции F и D ведут себя как независимые признаки (r = 0,05). Поэтому в южной популяции у самок каждого размерного класса F и E выше. При учете различий в длине тела значения F составили 1076 (южная популяция) и 771 (северная), значения E – 0,033 и 0,029 соответственно (по обеим характеристикам различия между двумя локалитетами статистически достоверны).

Таким образом, более высокая гибель в южной популяции обусловливает более высокую плодовитость и репродуктивное усилие. Платить за это приходится снижением темпов роста рано размножающихся самок.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 368-371.

УДК 502.57:[597.6+598.1]

В. А. Кривошеев

Ульяновский государственный университет, г. Ульяновск, Россия

Ключевые слова: урбанизация, загрязнение, амфибии, рептилии, разнообразие

INFLUENCE OF ANTHROPOGENIC FACTORS
ON AMPHIBIANS AND REPTILES
IN THE URBAN ZONE OF UL’YANOVSK

V. A. Krivosheev

Ul’yanovsk StateUniversity, Ul’yanovsk, Russia

Key words: urbanization, contamination, aphibians, reptiles, diversity

Человек как биологический вид своей жизнедеятельностью воздействует на природу. В процессе производственной деятельности человеческое общество создает совершенно новые для природы вещества и предметы: машины, города, дороги, заводы и многое другое, то есть артиприродную среду. Эти новые продукты деятельности человеческого общества, переработанные трудом природные материалы, по выражению К. Маркса, «соединения вещества природы с человеческим трудом», и оказывают решающее воздействие на природную среду.

Анализ городской фауны амфибий и рептилий позволяет получить объективную информацию о том, насколько вредны для организмов существующие в городе загрязнения воздуха, воды, почвы, зеленых насаждений, насколько эффективны те или иные природоохранные мероприятия, какова динамика экологической обстановки. Город – это сравнительно новая среда обитания животных, весьма специфическая по многим параметрам: физические загрязнения – радиоактивные элементы (излучение), температура, как правило, повышенная (на 1–2°С), шумы и низкочастотная вибрация (инфразвук), химические загрязнения – газообразные производные углерода, серы, азота, моющие средства, пластмассы, пестициды и другие синтетические органические вещества, тяжелые металлы и т. д.

Каждый город по многим параметрам уникален, но ряд проблем актуален для всех подобных систем. «Наибольшее значение в динамике численности всех видов герпетофауны имеет комплексное воздействие человека, в первую очередь, урбанизация в широком смысле» (Гаранин, 1983). В итоге комплексного воздействия урбанизации обстановка меняется настолько, что можно говорить об уничтожении целых биотопов (Heusser, 1959–1961). За 20 лет сократилась численность земноводных в районе Обской ГЭС и Новосибирского Академгородка, из пресмыкающихся уж и гадюка были уничтожены полностью (Телегин, 1971).

Для Волжско-Камского края урбанизация является одной из основных причин снижения численности почти всех видов амфибий и рептилий (Гаранин, Ушаков, 1979; Гаранин, 1983). На территории города Ульяновска к неблагоприятным факторам, воздействующим на низших наземных позвоночных, можно отнести следующие.

1. Преобразование природных биогеоценозов, приводящее к уничтожению коренных мест обитания земноводных и пресмыкающихся. К такому преобразованию привело строительство промышленных зон в Засвияжском районе г. Ульяновска (Автозавод, завод «Автозапчасть», ТЭЦ–1, УМ–1, УМ–2, УМ–5, ЖБИ–1), Железнодорожном районе (Моторный завод, Кожкомбинат, фабрика «Волжанка», Пивзавод), Заволжском районе (Машиностроительный завод им. Володарского, Авиакомплекс), Ленинском районе (Приборостроительный завод, завод «Контактор», завод «Искра»). В начале 1960-х годов в Ульяновске возникло четыре новых микрорайона. В 1980-е годы в Левобережье, в Заволжском районе, построен Новый город. В 1960–1970-е годы усиленное строительство шло в пойме реки Свияга, где раньше располагались луга, старичные озера реки Свияга, болота, в которых обитали озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка, зеленая жаба, обыкновенный уж, обыкновенная гадюка. В результате строительства пойма реки Свияга была засыпана
7–8-метровым слоем песка, на котором возникли новые микрорайоны (18, 19, «Пески»).

2. Промышленное, сельскохозяйственное, бытовое загрязнение воздуха и воды. Сернистый ангидрид, попадающий в воздух в результате сжигания угля и нефтепродуктов, окисляясь и соединяясь с водой, входящей в состав кожной слизи земноводных, превращается в серную кислоту, которая вызывает поражение кожи. Сильное загрязнение воздуха, изменяющее долевое соотношение составляющих его газов, затрудняет и сам процесс газообмена при кожном дыхании амфибий (Лебединский, 1981). На территории г. Ульяновска такие факты отмечены в Засвияжском районе, в окрестностях ТЭЦ–1, и Заволжском районе, в окрестностях завода им. Володарского (1980 г., остромордые лягушки с пораженной кожей). В Ульяновске расположено около 2000 хозяйствующих субъектов. Наибольшие объемы загрязняющих окружающую среду веществ образуются на 84 промышленных, перерабатывающих и строительных предприятиях. Основные из них – предприятия машиностроения (УАЗ, «Волжские моторы», «Автодетальсервис», УЗТС), энергетики (ТЭЦ–1, ТЭЦ–2, ТЭЦ–3), приборостроения («Гидроаппарат», «Контактор», «Искра», «Комета») и др. Ливневые стоки правобережной части города и ряда предприятий («Контактор», «Искра» и др.) без очистки отводятся в р. Свияга. Повышенная концентрация неорганических и органических соединений в воде делает ее малопригодной для существования низших наземных позвоночных. Особенно уязвимы икра и головастики амфибий. Нами зафиксирована гибель прудовых лягушек
в отстойниках асфальто-бетонного завода после попадания туда нефтепродуктов (1984 г.), а после остановки предприятия и его консервации весной 1990 г. нами были зарегистрированы 36 поющих самцов прудовых лягушек и 3 самца зеленых жаб. Данные по результатам анализа проб воды из Куйбышевского водохранилища показывают, что в течение года ежемесячно имеются превышения по трем–пяти показателям из 13, в основном, 1–1,5 ПДК по нефтепродуктам и летучим фенолам, 2–3 ПДК по меди, железу, нитратной группе. В реке Свияге, протекающей через Ульяновск, имеет место превышение ПДК по меди и железу. В парке «Винновская роща» в 2002–2003 гг. нами был зарегистрирован выброс нефтепродуктов (бензин и керосин) в нижний пруд, где обитает травяная лягушка (Красная книга Ульяновской области), водоем является местом нереста и обитания головастиков травяной лягушки (Кривошеев, Столбовская, 2004; Кривошеев, 2004).

3. Дезактивация и обработка временных водоемов. Так, в 1984–1985 гг. в частном секторе (малоэтажная застройка, Ленинский район г. Ульяновска) были проведены дезактивация и обработка временных водоемов и прудов, в результате которой погибли икра и головастики зеленой жабы, озерной и прудовой лягушек.

4. Загрязнение почв. При выбросе отходов производственной и бытовой деятельности на поверхности почв нами зарегистрированы случаи попадания амфибий в разлившиеся нефтепродукты. На станции «Ульяновск – Центральный» отмечены 16 экз. зеленой жабы, погибших в мазуте.

5. Целенаправленное уничтожение. Уничтожают амфибий и рептилий из-за биологической неграмотности, низкого образовательного и культурного уровня. Амфибии, их кладки и головастики истребляются подростками. В Заволжском районе обнаружено скопление из 30 убитых прудовых лягушек.

6. Использование амфибий и рептилий в учебных заведениях. Для медицинского факультета Ульяновского госуниверситета ежегодно отлавливается в черте города 1300 экз. озерной и прудовой лягушек, для естественно-географического факультета Ульяновского госуниверситета – 300 экз., для Сельскохозяйственной академии – 280 экз. До 1996 г. для Фармацевтического колледжа также отлавливались лягушки, по 100 экз. в год. Ни одно из названных учебных заведений не обращалось за лицензией на отлов низших наземных позвоночных.

7. Отлов с целью содержания в неволе и продажи. В парке Победы отмечены случаи отлова обыкновенного и гребенчатого тритонов. Отлов проводился во время весеннего нереста, когда тритоны находятся в водоемах. Реализация отловленных животных осуществляется через зоомагазины и Южный (птичий) рынок Ульяновска. В 1979–2002 гг. ежегодно отлавливалось для продажи 40–50 экз. обыкновенного тритона и 25–30 экз. гребенчатого тритона.

8. Изменение абиотических условий в черте города. Средняя температура воздушного бассейна в пределах г. Ульяновска на 5–6°С выше средней по области, что отрицательно сказывается на популяциях травяной лягушки. Наличие незамерзающих водоемов (отстойники ТЭЦ, коллекторы, очистные сооружения) приводит к значительным фенологическим изменениям, например, пение прудовых и озерных лягушек в отстойниках ТЭЦ–1 нами было зафиксировано в декабре 2001 г.

9. Воздействие автомобильного транспорта. Ежегодно только на дороге, ведущей к речному порту, во время весенних и осенних миграций гибнет до 40 экземпляров зеленых жаб.

Таблица. Видовой состав и оценка численности в баллах*
амфибий и рептилий на территории города Ульяновска

Примечание: *0 баллов – вид не отмечен (встречи отсутствуют); 1 балл – вид редок (нерегулярные встречи единичных особей); 2 балла – вид малочисленен (регулярные встречи единичных особей на отдельных маршрутах); 3 балла – вид обычен (встречи немногочисленных особей на большинстве маршрутов); 4 балла – вид многочисленен (встречи большого числа особей на большинстве маршрутов) (по Пестову и др., 2001); ? – достоверность обитания вида нуждается в уточнении.

Из 21 вида, зарегистрированного нами в Ульяновской области, на территории города Ульяновска отмечено 18 видов амфибий и рептилий. На урбанизированной территории города не встречены водяной уж, узорчатый полоз и степная гадюка. В Ленинском районе города Ульяновска встречено 16 видов, в Железнодорожном районе – 15 видов, в Засвияжском районе – 13 видов, в Заволжском районе – 15 видов (Бакиев, Файзулин, Кривошеев и др.). Многочисленными во всех районах города видами являются зеленая жаба Bufo viridis Laurenti, 1768. и озерная лягушка Rana ridibunda Pallas, 1771. Относительно высокую численность имеют прудовая лягушка Rana lessonae Camerano,1882, обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti,1768), краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761), прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758). Можно предположить, что названные виды более или менее успешно осваивают урбанизированные территории (табл.) вследствие относительной устойчивости к загрязнениям окружающей среды, экологической пластичности. Следует отметить, что наибольшее видовое разнообразие в черте города наблюдается в сохранившихся природных биотопах: лесопарках, парках, садах, водоохранных зонах.

По результатам проведенных исследований нами был разработан комплекс мер, направленных на сохранение разнообразия земноводных и пресмыкающихся в городе Ульяновске. Данный комплекс мер включает разработку и принятие ряда нормативно-правовых актов, проведение научных исследований, биотехнических мероприятий и просветительской работы с населением. На урбанизированных территориях для увеличения видового разнообразия и численности низших наземных позвоночных рекомендуется проводить специальные биотехнические мероприятия, направленные на создание комплекса разнообразных биотопов в городах. Это – озеленение, увеличение числа искусственных водоемов и укрытий для низших наземных позвоночных. Также рекомендуется регламентировать отлов земноводных и пресмыкающихся, ввести штрафные санкции за разрушение и загрязнение их местообитаний, включая места зимовки, размножения и миграции, а также за уничтожение амфибий и рептилий, запретить применение ядохимикатов при обработке лесопарков, парков и садов, озер и прудов. Следует установить предупреждающие знаки и аншлаги на автомагистралях в местах массовых миграций амфибий и рептилий на территории города. Необходимо проводить просветительскую работу с населением, направленную на изменение негативного отношения к земноводным и пресмыкающимся.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 365-368.

УДК 597.851: 591.158.1 (477.54)

А. В. Коршунов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина,
г. Харьков, Украина, E-mail: alexey_korshunov@list.ru

Ключевые слова: Rana esculenta, популяции, лягушки, Харьковская область

DO PURE POPULATION SYSTEMS OF RANA ESCULENTA EXIST
IN THE KHARKIVPROVINCE?

A. V. Korshunov

Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, E-mail: alexey_korshunov@list.ru

Key words: Rana esculenta, green frogs, population, Kharkiv province

Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек, по современным представлениям, включает в себя три формы: озерную (Rana ridibunda Pallas, 1771), прудовую (R. lessonae Camerano, 1882) и съедобную (R. esculenta Lіnnaeus, 1758). Последняя является гибридом озерной и прудовой лягушек и обладает уникальным механизмом полуклонального, или мероклонального наследования. Поскольку нерестовые группы зеленых лягушек состоят из особей разной таксономической принадлежности и различной плоидности, их корректнее называть не популяциями, а популяционными системами. В зависимости от их состава принято выделять несколько типов популяционных систем, которые обозначаются по первым буквам латинских видовых названий лягушек: чистые (R, L, E) и смешанные (LE, RE, REL).

В Харьковской области по бассейну реки Северский Донец R. esculenta далеко заходит за пределы ареала R. lessonae и обычно существует в смешанных популяционных системах с R. ridibunda, то есть в популяционных системах RE–типа (Borkin et al., 2005). Кроме того, в результате многолетних исследований (Ведмедеря, 1984; Лада, 1998; Borkin et al., 2005) в этом регионе найдены несколько популяций, отнесенных к E–типу, то есть состоящие исключительно из R. esculenta. В Западной Европе такие популяции нередки, и до 80 % в них составляют триплоиды (Günther, 1975). В Харьковской области, как и в Белгородской области России, такие популяционные системы образованы диплоидными особями R. esculenta (Лада, 1998; Borkin et al., 2005).

Впервые о существовании чистой популяционной системы R. esculenta, обитающей в Иськовом пруду (с. Гайдары Змиевского района Харьковской области) сообщил в 1984 году В. И. Ведмедеря. Видовая принадлежность определена им морфологически с использованием индекса Таращука. В 1989–1996 годах Г. А. Лада исследовал эту популяционную систему, а также сообщил еще об одной чистой системе в Коряковом яру (также с. Гайдары). Все изученные Г. А. Ладой к 1995 году особи R. esculenta оказались диплоидными. Видовая принадлежность и плоидность исследованных лягушек определялась методом проточной ДНК–цитометрии (Лада, 1998). Было высказано предположение (Lada et al., 1995), что воспроизводство в таких популяциях обеспечивается благодаря производству особями R. esculenta разных типов гамет.

В ходе исследований зеленых лягушек в Харьковской области мы нашли еще несколько похожих популяционных систем в следующих пунктах Харьковской области: Харьковский район, окр. с. Безлюдовка; окр. г. Мерефа; Волчанский район, с. Избицкое; Печенежский район, окр. с. Кицевка. Видовая принадлежность и плоидность лягушек определялись методом проточной ДНК–цитометрии (Borkin et al., 2005). Позже по музейным коллекциям и собственным данным мы выяснили, что в Безлюдовке, Избицком и Кицевке есть определенная доля R. ridibunda, и, соответственно, эти популяционные системы относятся к RE–типу. В Коряковом яру сейчас обитает популяционная система RE–типа с триплоидами R. esculenta. Несколько особей R. ridibunda зарегистрировано и в Иськовом пруду (Borkin et al., 2005).

Чистые популяционные системы гибридной формы зеленых лягушек (R. esculenta) вызывают большой интерес, так как могут рассматриваться как подтверждение ее видовой самостоятельности. В этой связи в начале лета 2005 года мы провели полевые исследования в перечисленных местообитаниях. Часть данных собрана в полевые сезоны 2003–2004 годов. Видовая принадлежность лягушек определялась морфологически.

В Иськовом пруду 10 апреля 2005 года зарегистрировано несколько особей R. ridibunda, но уже 14 апреля в пруду встречались только R. esculenta, а R. ridibunda была отмечена лишь в канаве ниже дамбы. Первые крики самцов лягушек отмечены 14 апреля, массовая вокализация началась 31 мая. В это время самцы R. esculenta образовали пять нерестовых котлов и несколько небольших скоплений на левом берегу пруда. В одном из котлов пойман самец R. ridibunda. Самцы занимали в основном свободную от тростника и кустов ивы прибрежную часть. На фотографиях нерестовых котлов, сделанных в ночное время, видно 384 самца R. esculenta, однако очевидно, что их общее количество было выше. Самок R. esculenta мы не наблюдали, за исключением одной неполовозрелой особи.

Единственная зарегистрированная нами в 2005 году на Иськовом пруду пара, находившаяся в амплексусе, состояла из самки R. ridibunda и самца R. esculenta. Она найдена ночью 6 мая, в период малой активности лягушек. В дальнейшем, в ходе трех ночных экскурсий на нерестилище в Иськовом пруду, мы зарегистрировали только двух самок R. ridibunda. Многочисленных кладок икры, в отличие от водоемов поймы р. Северский Донец, мы не наблюдали. Единственная кладка найдена 11 июня.

В окрестностях г. Мерефа популяционные системы E–типа известны из водоемов, расположенных на боровой террасе. Это Шапорское озеро около Мерефянского лесничества; озера около с. Кравцово (железнодорожная станция «11-й километр»); ряд небольших озер в березовых колках в лесу Большой бор. Все проанализированные методом проточной ДНК–цитометрии особи лягушек из этих местообитаний оказались диплоидными R. esculenta (Borkin et al., 2005).

2 июня 2005 года мы предприняли повторное исследование этих водоемов. В озере около с. Кравцово поймано 22 лягушки: 20 самцов R. esculenta и две самки R. ridibunda. В озере около станции «11-й километр» поймано 7 лягушек: два самца, одна самка и одна полувзрослая R. esculenta, а также три самки и один самец R. ridibunda. В Шапорском озере поймано 16 R. esculenta: 14 самцов и две полувзрослых. Вскрытие самок R. ridibunda показало, что они уже отложили икру.

Полученные данные позволяют предположить, что существенную роль в воспроизводстве описанных популяционных систем играет небольшое количество самок R. ridibunda, приходящих в водоемы на время нереста и отсутствующих в них в конце лета. Вполне возможно, что при предыдущих исследованиях R. ridibunda не были встречены или из-за своей малочисленности, или в результате проведения сборов в период, когда они отсутствуют в данных водоемах.

По нашему мнению, такие популяционные системы возникают в водоемах, которые используются R. ridibunda в качестве мест нереста, но не местообитаний для постоянного проживания. Приходящие на нерест в такие водоемы самки R. ridibunda скрещиваются преимущественно с самцами R. esculenta, а не с представителями своего вида. Этому способствует то, что, по наблюдениям Г. А. Лады, самцы R. esculenta имеют больший успех в размножении ввиду наиболее агрессивного поведения по отношению к самцам других видов и доминирующей численности в нерестовых котлах (Кузьмин, 1999). Если самцы R. esculenta продуцируют гаметы с геномом R. lessonae и мужской половой хромосомой (самцы у лягушек – гетерогаметный пол), все потомство от их скрещивания с самками R. ridibunda должно состоять из самцов R. esculenta.

Таким образом, популяционные системы Харьковской области, ранее отнесенные к
E–типу, могут относиться к особому подтипу RE–типа, где в воспроизводстве участвует лишь небольшая доля особей (около 1 %). Впрочем, для окончательного ответа на заданный в названии данной работы вопрос данных пока недостаточно, и обсуждающаяся проблема нуждается в дополнительном изучении. Это важно для расширения наших представлений о путях формирования биоразнообразия и определения редких популяционных систем зеленых лягушек, нуждающихся в охране.

Изложенные в данном сообщении предположения о характере воспроизводства так называемых «чистых» E–систем были высказаны в ходе совместного обсуждения с С. Ю. Морозовым-Леоновым и Д. А. Шабановым во время полевых наблюдений за нерестом лягушек. Автор выражает им искреннюю благодарность, а также пользуется возможностью поблагодарить Л. Я. Боркина, Г. А. Ладу, С. Н. Литвинчука и Ю. М. Розанова, благодаря помощи и сотрудничеству которых оказался возможным новый этап в изучении популяционных систем зеленых лягушек в Харьковской области.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 363-365.

УДК 579.6/.9:574.3(477–924.52)

Т. И. Жукова

Кубанский государственный университет, г. Краснодар, Россия, E-mail: peskova@kubannet.ru

Ключевые слова: земноводные, плотность, структура популяции, размножение, антропогенное загрязнение

STRUCTURE OF POPULATION OF YELLOW-BELLIED
TOAD (BOMBINA VARIEGATA) IN THE TRANSCARPATHIANS

T. I. Zhukova

Kuban State University, Krasnodar, Russia, E-mail: peskova@kubannet.ru

Key words: amphibians, density, structure of population, breeding, anthropogenic contamination

Популяция желтобрюхой жерлянки Bombina variegata (Linnaeus, 1758) обследована нами в августе 1988 года в Предкарпатье (Вижницкий район Черновицкой области, высота около 600 м над уровнем моря). Желтобрюхая жерлянка здесь наиболее массовый вид земноводных. Она заселяет в Карпатах самые разные водоемы: от чистых горных озер до придорожных луж с жидкой грязью и сточных канав (Полушина, Кушнирук, 1964).

Обследовались водоемы различного происхождения: постоянные и временные, небольшие углубления на берегу реки Черемош, заполненные водой, канавы, колеи дорог в лесу. Размеры водоемов от 0,4 до 6,25 м² при глубине 0,05 до 0,30 м, с растительностью и без нее, на солнечных участках и в тени, различной формы (округлые и вытянутые), с мутной и относительно прозрачной водой. Кроме того, водоемы значительно различаются между собой по степени загрязненности бытовыми сточными водами, бензином, мазутом. Все исследованные водоемы находятся друг от друга на расстоянии нескольких метров, жерлянки могут свободно перемещаться из одного в другой, следовательно, все особи относятся к одной популяции. Так как площадь водоемов небольшая, учет численности с выделением возрастных групп производился на всей акватории.

Всего в 16 водоемах общей площадью 46,5 м² (или на 500 м маршрута) нами встречено 67 взрослых (37 особей – возраста 2 года и старше, длина тела 41,8±2,2 мм; 30 особей – годовалые, длина тела 23,8±2,0 мм), 215 сеголеток (длина тела 20,6±0,8 мм), 446 головастиков разного возраста. Плотность взрослых и сеголеток составляет в среднем 6,1 особей/м² (минимум 1,3 и максимум 22,2 особей /м²).

На основании полученных данных о распределении жерлянок можно сказать, что размножение в 1988 г. в исследуемой популяции желтобрюхой жерлянки проходило в три срока. Из литературы известно, что период от откладки икры до конца метаморфоза длится два с половиной месяца (Щербак, Щербань, 1980), поэтому можно утверждать, что в исследуемой популяции размножение происходило в середине мая, в середине июня и в июле. Кроме того, нами встречены размножающиеся пары жерлянок и в августе. В результате в популяции имеются сеголетки (полностью завершившие метаморфоз), головастики с конечностями (50-я стадия, длина тела 35,8±2,9 мм) и головастики без конечностей (40-я стадия, длина тела 13,3±0,6 мм). Таким образом, растянутый период икрометания отмечен для желтобрюхой жерлянки в разных частях ее видового ареала: в Молдове (Тофан, 1970), в Закарпатье
(Пащенко, 1973), и в Предкарпатье (данное исследование).

По нашим данным, на долю всех головастиков и сеголеток приходится 90,8 % всех животных, годовалых 4,1 % и в возрасте два года и старше – 5,1 %. По литературным данным, в Молдове в популяции данного вида в конце июня встречено 80–85 % головастиков, 10–15 % жерлянок первого года жизни и 5 % взрослых (Тофан, 1970).

Пространственная структура популяции желтобрюхой жерлянки достаточно пестрая. В 6 из 16 исследованных водоемов (37,5 %) находились только сеголетки и головастики разных возрастов; в четырех водоемах (25 %) наряду с появившимися в данное лето (то есть сеголетки и головастики) находились и размножающиеся жерлянки – до 7 особей в водоеме; в пяти водоемах (31,3 %) были отмечены все возрастные группы земноводных, и, наконец, в одном водоеме (6,2 %) наряду с сеголетками были еще только годовалые животные.

Классификация водоемов по характеру их использования желтобрюхой жерлянкой проведена с использованием метода главных компонент.

Водоемы образовали два четко различимых кластера: в первом кластере 6 водоемов и во втором – 5. Обособленно располагаются еще 5 водоемов. Биологическая интерпретация полученных данных следующая. В первый кластер входят водоемы, в которых икра была отложена лишь один раз в год исследования (самое раннее – майское икрометание), в результате в августе в этих водоемах находились сеголетки. Во второй кластер объединены водоемы, в которых икра в один сезон была отложена трижды (или дважды – второе и третье икрометание), в них находились и сеголетки, и разновозрастные головастики. Выделение этих двух групп водоемов можно считать статистически достоверным, о чем свидетельствуют результаты дисперсионного анализа значений 1-й и 2-й главных компонент.

При майском икрометании жерлянки использовали для размножения 13 из 16 водоемов, при июньском – 9 (из них 6 повторно и 3 новых) и, наконец, при июльском – 8 (из них 5 в третий раз). Связь степени использования водоема для размножения с его размерами нами не установлена.

Можно заметить, что в первый кластер вошли в основном водоемы, загрязненные в той или иной степени. Следовательно, весной, когда происходит размножение большинства половозрелых особей желтобрюхой жерлянки, они используют, наряду с чистыми, и загрязненные водоемы.

При летнем размножении, судя по всему, земноводные откладывают икру только в более чистых водоемах. В результате в пределах одной популяции наблюдается своеобразное распределение жерлянок разного возраста по водоемам, различающимся степенью загрязнения.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 361-363.

УДК 597.6+598.1

В. Г. Ищенко

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: zoovginnv@pm.convex.ru

Ключевые слова: амфибии, популяции, антропогенные воздействия, адаптации

RESEARCH OF AMPHIBIAN POPULATIONS STRUCTURE
IN NATURAL AND ANTHROPOGENIC ECOSYSTEMS
AS A BASIS OF THE BIODIVERSITY ESTIMATION
ON THE POPULATIONAL LEVEL

ON THE populational LEVEL

V. G. Ishchenko

Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: zoovginnv@pm.convex.ru

Key words: amphibians, populations, anthropogenic influence, adaptation

Существенное возрастание антропогенных нагрузок на обширные территории приводит не только к снижению численности многих видов животных и растений, но и к существенным изменениям структуры популяций. Среди позвоночных животных воздействие человека в значительной мере отражается на популяциях земноводных, воспроизводство которых связано с обитанием в двух средах – водной и наземной. Это обстоятельство обусловило значительный интерес к исследованиям популяций амфибий на трансформированных человеком территориях, что нашло отражение в ряде специальных обобщений (Пескова, 2002; Vershinin, 2002; Flyax, Borkin, 2004 и др.).

Основными направлениями исследований являются изучение численности и плотности популяций амфибий, половой и возрастной структуры популяций, генетической специфики популяций и различного рода отклонений в развитии как индикатора загрязнения среды и нарушения биоразнообразия. Снижение численности популяций, находящихся под антропогенным прессом, особенно на урбанизированных территориях, в большинстве случаев не вызывает сомнения, хотя данные о плотности не всегда корректно отражают влияние антропогенной нагрузки, так как при ограниченной площади пригодных биотопов, при равной численности сравниваемых популяций (в естественных и антропогенных экосистемах), различия в плотности могут быть в большей мере следствием различий в размере оккупируемой территории, но не в численности популяций. Кроме того, использование одного и того же метода (маршрутных учетов) дает разную ошибку в условиях разной плотности поселений амфибий. Корректные методы определения численности, прежде всего мечение с повторным выловом, в большинстве случаев не используются.

Наибольшие проблемы при анализе антропогенного воздействия возникают при сравнении структуры популяций амфибий. Прежде всего, это относится к соотношению полов. Хорошо известно, что этот показатель в значительной мере зависит от методов учета (Duellman, Trueb, 1986). Так, при использовании ловчих канавок с цилиндрами в сосново-березовых лесах на Среднем Урале соотношение полов (по данным отлова) в популяции Rana arvalis Nilsson, 1842 определялось как 2–2,5:1 в пользу самцов. При абсолютных учетах на площадках, когда полностью снималась вся лесная подстилка и учитывались все животные, соотношение полов не отличалось от 1:1. Таким образом, описываемые сдвиги в соотношении полов под действием антропогенной нагрузки могут быть следствием некорректности используемых методик, ошибка которых неизвестна, и различия, полученные разными исследователями, нередко не однозначны.

Еще более трудны для интерпретации различия, получаемые при сравнении возрастной структуры популяций, даже если эта структура определяется на основе скелетохронологии. Если анализируются различия между смешанными группами (группами из особей разных полов, собранных в разные годы), то недостоверные различия (Иванова, 1995) скрывают нормальную изменчивость возрастной структуры во времени. С другой стороны, обычность изменчивости возрастной структуры популяций амфибий в пространстве и во времени вообще делает эту характеристику малоэффективной для оценки антропогенного воздействия на популяции, если проводятся одноразовые или кратковременные сравнения (Пескова, 2002; Vershinin, 2002). Кроме того, использование в качестве контроля лишь какой-либо одной популяции из естественных экосистем может привести к неправильным заключениям. Так, на Среднем и Южном Урале в лесостепной и степной зонах существует большое количество популяций остромордой лягушки, характеризующихся сравнительно небольшой продолжительностью жизни (до 5 лет), в том числе и в зоне радиоактивного загрязнения (Ishchenko, 1996). В лесной зоне Свердловской области большая часть популяций этого вида характеризуется существенно большей продолжительностью жизни, поэтому сравнение популяции из зоны Восточноуральского радиоактивного следа с любой популяцией из лесной зоны приведет к заключению о сокращении продолжительности жизни под влиянием антропогенного фактора. И, что самое существенное, сами по себе данные о возрастной структуре популяций, без данных об абсолютной численности, непригодны для суждений об уровне воспроизводства и устойчивости популяций, что хорошо известно из общих руководств по изучению популяций (Коли, 1979).

Большое значение имеют исследования, связанные с определением изменений плодовитости амфибий под влиянием антропогенных нагрузок на экосистемы. Данные такого рода не редки, но они в подавляющем большинстве случаев не связываются с размерами тела.
Зависимости плодовитости от размеров тела в разных популяциях одного вида или у разных видов являются одними из фундаментальных характеристик жизненного цикла, и изменчивость основных характеристик жизненного цикла на популяционном уровне является основой для формирования разнообразия на ценотическом уровне (Younes, 1992). Отсутствие длительных наблюдений не позволяет категорично утверждать роль какого-либо фактора в изменении плодовитости. Так, полагается, что в связи с урбанизацией средняя плодовитость сибирского углозуба в условиях г. Свердловска снизилась с 208–198 до 112 яиц на самку за период с 1965 по 1986 гг. Однако в конце ХІХ – начале ХХ века в той же популяции, при полном отсутствии урбанизации, средняя плодовитость сибирского углозуба составляла
110–120 яиц. Такая изменчивость может быть объяснена изменениями климатических условий и, соответственно, скорости роста и размеров при созревании амфибий.

Специального рассмотрения требуют исследования генетической структуры популяций в условиях антропогенной нагрузки и в естественных экосистемах. Молекулярно-генетические исследования, получившие широкое распространение в настоящее время, в силу ряда объективных причин не находят еще заметного применения при анализе трансформации экосистем и популяций при антропогенных нагрузках. Поэтому суждение о генетических преобразованиях популяций основывается на результатах исследования полиморфизма, прежде всего по окраске. Так, нередко анализируется частота морфы «striata» у некоторых видов лягушек, поскольку характер наследования светлой дорсальной полосы известен для остромордой лягушки. К сожалению, это едва ли не единственный случай, когда определен характер наследования фенотипической особенности у амфибий. Тем не менее, отмечается, что в зоне сильного радиоактивного загрязнения или в наиболее урбанизированных зонах крупных городов частота особей морфы «striata» у остромордой лягушки может быть существенно выше по сравнению с контрольными популяциями (Вершинин, 2004; Vershinin, 2002). Однако в таких случаях, при попарном сравнении, не учитывается межпопуляционная изменчивость в пределах группы однородных по степени загрязнения популяций. В ряде популяций остромордой лягушки Южного и Среднего Урала, входящих в состав естественных экосистем преимущественно лесостепной и лесной зон, частота морфы «striata» варьирует от 35 до 70 %, в то время как в разных популяциях этого вида, обитающих в лесной зоне Среднего Урала и не сталкивающихся с антропогенным прессом, она обычно не превышает 15–20 %. Нельзя исключать того, что фенетический облик популяций может определяться механизмами, отличными от адаптации к условиям обитания в загрязненной антропогенным воздействиям среде, равно как и нет доказательств того, что в наиболее урбанизированных зонах городов фенетический облик популяций является результатом микроэволюционных процессов, а не просто прямой реакцией на условия обитания в иных биотопах, то есть достаточно хорошо известной (Ищенко, 1978) биотопической изменчивостью. Кроме того, при проведении аналогичных исследований в других частях ареала некоторые авторы получали противоположные результаты.

Совершенно очевидно, что внутрипопуляционное разнообразие у амфибий может зависеть от условий роста и развития как в водной, так и в наземной фазах жизни. Поэтому пристальное внимание уделяется частоте различного рода аномалий развития, или же в качестве индикатора влияния антропогенного загрязнения среды используется флуктуирующая асимметрия. Достаточно давно показано, что в популяциях амфибий ненарушенных человеком экосистем частота различного рода аномалий весьма низка (Borkin, Pikulik, 1986). В условиях интенсивного антропогенного пресса, особенно на урбанизированных территориях, частота различного рода аномалий существенно возрастает (Vershinin, 2002). В то же время, обсуждая эту проблему, Флякс и Боркин (Flyax, Borkin, 2004) приходят к заключению, что до сих пор во многих случаях не ясна природа такого рода аномалий, хотя влияние загрязнения среды не вызывает сомнения. Полевые исследования обычно носят описательный характер, и в природных условиях часто невозможно выделить действие какого-либо конкретного фактора, и, таким образом, многие проблемы, связанные с загрязнением среды промышленными отходами, остаются нерешенными. Использование флуктуирующей асимметрии в еще большей степени не позволяет придти к категоричным заключениям. Асимметрия в пропорциях тела по сути своей является продуктом роста, а рост подавляющего большинства, если не всех видов амфибий, имеет неопределенный характер, то есть зависит от массы факторов, в том числе и не имеющих отношения к антропогенному воздействию и оказывающих свое влияние в условиях этого воздействия. Показано, что, с одной стороны, различия в обычных условиях развития (температура, плотность, обилие ресурса и т. д.) имеют следствием различия в пропорциях тела уже сразу по завершении метаморфоза (Пикулик, 1976), и эти различия в случае консервативности аллометрических зависимостей приведут к существенным различиям в пропорциях тела и, естественно, асимметрии в более старшем возрасте, что отмечено для различных биотопических группировок (Ищенко, 1966). С другой стороны, пропорции тела существенно меняются в процессе роста (Терентьев, 1945). Более того, при анализе флуктуирующей асимметрии в четырех популяциях остромордой лягушки установлено, что доля фактора «размер тела» в дисперсии флуктуирующей асимметрии близка к нулю, но не менее 50 % дисперсии определяется взаимодействием факторов «возраст», «размер тела» и «популяция». Таким образом, при изучении флуктуирующей асимметрии на результат оценки антропогенного воздействия могут сильно влиять различия между популяциями в размерах тела или возрасте животных.

В настоящее время ситуация в исследованиях структуры популяций и их трансформации складывается таким образом, что при интенсивном исследовании популяций антропогенных экосистем ощущается острая нехватка данных, характеризующих популяционное разнообразие в ненарушенных сообществах.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – C. 358-361.