УДК 598.2:630*228

А. И. Кошелев, Л. В. Пересадько, В. А. Кошелев, А. М. Писанец

Мелитопольский государственный педагогический университет им. Богдана Хмельницкого,
Мелитополь, Украина, koshelev4@mail.ru

ECOLOGICAL FACTORS OF FORMATION AND ENRICHMENT
OF BIRD COMMUNITIES IN ARTIFICIAL FOREST PLANTATIONS
OF NORTH PRIAZOV’YA

A. I. Koshelev, L. V. Peresad’ko, V. A. Koshelev, A. M. Pysanets

Bogdan Khmel’nickij Melitopol’ State Pedagogical University, Melitopol’, Ukraine

Быстрые и глубокие антропические изменения природы степного Приазовья, обусловленные интенсивной хозяйственной деятельностью последних десятилетий, требуют организации мониторинга фауны и животного населения формирующихся здесь новых ландшафтов. Связано это, в первую очередь, с необходимостью охраны редких и исчезающих видов, регулированием численности нежелательных массовых видов, рациональным использованием полезных видов. Особое значение имеют птицы, заселяющие искусственные лесонасаждения степной зоны, поскольку они служат важными компонентами лесных и полевых экосистем. Материалы собраны в 1988–2011 гг. в искусственных лесных массивах различного типа и площади на юге Запорожской области. Обследованы искусственные лесные массивы, площадью 450–1100 га (Алтагирский лес, Старобердянский лес, Родионовский лес и др.), наиболее близкие к естественным лесам лесной зоны в ценотическом отношении. Их орнитофауна характеризуется большей полнотой и постоянством по сравнению с лесополосами. В них резче проявляются основные закономерности формирования фауны лесонасаждений. Фауна крупных искусственных лесных массивов стала в настоящее время источником заселения близлежащих лесополос. Искусственные леса заложены на степных плакорах, занимают обычно сухие и суховатые местообитания, поэтому являются неустойчивыми сообществами.

Важное значение для формирования и существования орнитокомплексов имеет мозаичность лесов, особенно наличие травянистых полян. Удаленность обследованных искусственных лесных массивов от естественных лесов колеблется в значительных пределах, но в основном расстояние составляет 50–100 км от пойменных лесов Днепра, подвергшихся вырубке при подготовке ложа Каховского водохранилища, что и привело к массовому выселению гнездившихся в них птиц в ближайшие насаждения. Влияние удаленности на заселение искусственных лесов может проявляться на фоне их большей или меньшей изолированности от источников заселения. В настоящее время изоляция большинства искусственных лесов значительно ослаблена за счет широкого распространения полезащитных лесополос. Всего в обследованных лесах и лесополосах в летний период зарегистрировано 120 видов птиц, в том числе гнездящихся – 80 видов. Наиболее богат отряд воробьинообразных (67 видов). Он составляет основу дендрофильной фауны (65,0 %). Второе место занимает отряд соколообразных (8 видов). Остальные 13 отрядов представленны 1–8 видами каждый, с лесом связаны в гораздо меньшей степени (аистообразные, гусеобразные и др.). Среди дендрофилов преобладают гнездящиеся в кронах виды (26), реже встречаются дуплогнездники (7), гнездящиеся в кустарнике (10) и наземно гнездящиеся виды (11). Фактором, определяющим качественный и количественный состав лесних орнитокомплексов стала также возрастная структура насаждений.

Заселение птицами искусственных лесонасаждений происходило и происходит постепенно, по мере подрастания древостоев и изменения ценотических условий в них от открытых местообитаний в первые годы существования лесопосадок до климаксных стадий лесных биоценозов, завершающих сукцессии. На первой стадии (до 4–6-летнего возраста) до начала формирования древесных крон, пока посадки имеют еще вид разреженных кустарников с обширными прогалинами-междурядьями с обработанной или заросшей сорняками почвой, основу их орнитофауны составляют кампофилы, заходящие сюда из окрестной степи, лугов, полей в поисках лучших защитных условий и корма. По мере формирования более сложной архитектоники молодой древесно-кустарниковой поросли здесь создаются гнездовые условия также для более требовательных дендрофилов и гнездящихся в кустарниках видов: жулана (Lanius collurio Linnaeus, 1758), ястребиной славки (Sylvia nisoria Bechstein, 1795), зеленушки (Chloris chloris Linnaeus, 1758), коноплянки (Cannabina cannabina Linnaeus, 1758).

Вторая стадия заселения молодых лесопосадок начинается с момента формирования древесных крон и смыкания лесного полога, когда появляются условия для гнездования гнездящихся в кронах видов и некоторых гнездящихся наземно и в кустарниках представителей неморального фаунистического комплекса, нуждающихся в наличии хорошо развитого лесного полога, затеняющего нижний ярус и почву. Первыми же, как правило, поселяются наименее требовательные лесостепные виды, нуждающиеся в древесной растительности лишь для гнездования и широко распространенные в степной зоне: сорока (Pica pica Linnaeus, 1758), грач (Corvus frugilegus Linnaeus, 1758), серая ворона (C. cornix Linnaeus, 1758), а затем кобчик (Falco vespertinus Linnaeus, 1766), пустельга (F. tinnunculus Linnaeus, 1758), ушастая сова (Asio otus Linnaeus, 1758), галка (C. monedula Linnaeus, 1758), полевой воробей (Passer montanus Linnaeus, 1758), обыкновенная горлица (Streptopelia turtur Linnaeus, 1758) и чернолобый сорокопут (Lanius minor Gmelin, 1788). Кампофилы на этой стадии или полностью исчезают из лесонасаждений, или, частично вытесняются на опушку.

Следующая стадия заселения лесопосадок характеризуется появлением на гнездовье дуплогнездников и ряда крупных, гнездящихся в кронах, видов, а также наиболее требовательных к ценотическим условиям неморальных видов. Наиболее обычны эти птицы в приспевающих и спелых лесах 25–50-летнего возраста. Наиболее старые, перестойные насаждения привлекают на гнездовье требовательные неморальные и лесостепные виды-дуплогнездники (дятлы, вертишейка, мухоловка-белошейка).

Влияние конструкции лесонасаждений на видовой состав и обилие гнездящихся птиц сказывается через различия в орнитофауне полосных и массивных насаждений через значительно большее разнообразие, хотя и меньшую плотность населения птиц в последних. Определенную роль в формировании орнитофауны искусственных лесонасаждений имеет такой элемент, как дуплистость деревьев. Однако решающего значения этот фактор не имеет. Высокая пластичность гнездовых инстинктов многих дуплогнездников позволяет им гнездиться в самых неожиданных местах. Значение породного состава насаждений для птиц в искусственных лесонасаждениях сказывается через их гнездопригодность и, реже, через обильную разнообразную кормовую базу (особенно для дубовых посадок). Одноярусные монокультуры белой акации, гледичии вследствие крайнего упрощения их экологической структуры отличаются низкими значениями разнообразия и обилия птиц, почти полным отсутствием гнездящихся на кустарниках и, отчасти, наземно гнездящихся видов. Важное значение в процессе заселения птицами искусственных лесонасаждений степной зоны отводится водопоям, хотя птицы могут получать воду также из свежих сочных плодов и ягод. Исключение составляют некоторые зерноядные виды (горлица, зеленушка и др.).

Искусственные леса Приазовья представляют собой своеобразные лесные острова среди полей, на десятки километров удаленные от основных источников заселения. Поэтому на заселение их дендрофилами, вынужденными преодолевать обширные непригодные для обитания пространства, большое влияние оказывают, помимо экологических, также географические и исторические факторы. Существенными оказались также такие факторы, как площадь и возраст искусственных лесов. Являясь своеобразными «лесными островами» в степи, леса притягивают лесные виды птиц и с увеличением их площади, особенно до размеров 1–2 тыс. га, резко возрастает видовой состав птиц. Скорость заселения искусственных лесов зависит от удаленности их от естественных лесов поймы Днепра, особенно это выражено на начальных этапах в связи с заполнением ложа Каховского водохранилища. Не исключается и случайное попадание одиночных пар, особенно среди мигрирующих или кочующих на небольшие расстояния видов. Существенное значение имела первоначально также изолированность лесонасаждений. Но в последние десятилетия разветвленная широкая сеть придорожных и полезащитных лесополос облегчила расселение ряда видов птиц, особенно в молодые искусственные леса. Прослеживается прямая зависимость разообразия орнитокомплексов от возраста искусственных лесов. В старые 100–120-летние леса активно вселяются тетеревятник (Accipiter gentilis Linnaeus, 1758), сойка (Garrulus glandarius Linnaeus, 1758), зеленая пересмешка (Hippolais icterina Vieillot, 1817), мухоловка-белошейка (Ficedula albicollis Temminck, 1815), садовая горихвостка (Phoenicurus phoenicurus Linnaeus, 1758), черный и певчий дрозды (Turdus merula Linnaeus, 1758, T. philimelos C. L. Brehm, 1831), дубонос (Coccothraustes coccothraustes Linnaeus, 1758), отсутствующие в них ранее. В перспективе следует ожидать появление в старых искусственных лесах региона еще 15–20 неморальных видов-дендрофилов.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 281-283.

УДК 598.2:591.9

А. И. Кошелев, Л. В. Пересадько, В. А. Кошелев, Т. И. Матрухан

Мелитопольский государственный педагогический университет им. Б. Хмельницкого,
Мелитополь, Украина, koshelev4@mail.ru

CURRENT STATUS AND NUMBER OF RARE BIRDS
IN COMMUNITIES OF THE RIVER TASHCHENAK
ON SOUTH ZAPORIZHZHYA REGION

A. I. Koshelev, L. V. Peresad’ko, V. A. Koshelev, T. I. Matrukhan

Bogdan Khmel’nitsky Melitopol State Pedagogical University, Melitopol, Ukraine

Для сохранения редких и исчезающих видов птиц на юге Украины в целом, как и в Запорожской области, первостепенное значение имеют природно-заповедные территории различного ранга и площади. На юге Запорожской области создана сеть природно-заповедных объектов, в том числе Приазовский национальный парк. Одним из ключевых его участков стал сезонный орнитологический заказник местного значения «Тащенакский под», созданный по нашей инициативе в 1990 г. в устьевой зоне р. Тащенак.
Солончаковые поды – характерный элемент ландшафтов Азово-Черноморского региона. Площадь Тащенакского пода составляет 220 га, в том числе под различными водоемами – 40 га. С южной стороны под ограничен руслом р. Тащенак, образующей в многоводные годы несколько глухих проток и стариц. На западе под переходит в сухой луг и также ограничен руслом реки; на востоке солончаки отделены от Молочного лимана невысокой песчано-ракушечниковой пересыпью – валом. В многоводные сезоны (1989, 1990, 1999 гг.) на поду образовывалась сеть мелководных озер и небольших островов, что привлекало птиц в период сезонных миграций и на гнездование; в осенне-зимний период данная территория имеет существенное значение для птиц также в многоводные сезоны. В маловодные сезоны под значительно теряет свою привлекательность для птиц, особенно пролетных. Всего на Тащенакском поду зарегистрировано пребывание 180 видов птиц, в том числе гнездящихся – 29, и предположительно гнездящихся – 10 видов.

Мониторинг гнездовых поселений птиц устьевой зоны реки и Тащенакского пода велся в 1988–1998 гг. и был продолжен нами в 1999–2011 гг. Ежегодно в мае–июне проводили маршрутные и площадные учеты (по 3–5 раз за сезон). Проводили также однократные учеты на протяжении года ранней весной, в конце лета, осенью и зимой, что позволило зарегистрировать также пребывание на участке не гнездящихся редких видов.

В устьевой зоне р. Тащенак в гнездовой период ежегодно образуются гнездовые поселения и колонии редких видов птиц, внесенных в Красную книгу Украины. Их численность определяется гидрологическим режимом Молочного лимана, куда впадает река, и уровнем воды реки, а также погодными условиями сезона. С 1999 г. в регионе наблюдается засуха, практически нет снежного покрова зимой, выпадает малое количество осадков весной и летом, что привело к пересыханию малых рек, включая р. Тащенак. Кроме того, с 2008 г. гидрологическая ситуация на Молочном лимане резко ухудшилась из-за прекращения работы по расчистке песка искусственного канала море-лиман, что привело к падению уровня воды в лимане на 80–100 см, отступлению уреза воды на 500 м и более от береговой линии, прекратилось заполнение водой из лимана пода при нагонном ветре. Это отрицательно сказалось на видовом составе и численности гнездящихся птиц. К негативным для птиц факторам следует отнести также продолжающийся выпас крупного рогатого скота на лугах и в тростниковых зарослях устьевой зоны; возросла также численность серой вороны, ворона и сороки в лесопосадках по берегам пода и в искусственном лесу. Состояние численности гнездящихся видов приводится ниже (табл.).

Кулик-сорока (Haematopus ostralegus Linnaeus, 1758) гнездится в последнее десятилетие ежегодно в количестве 1–7 пар. По сравнению с предыдущим периодом численность остается стабильной.

Морской зуек (Charadrius alexandrinus Linnaeus, 1758). Гнездится ежегодно, но численность изменяется в разные годы многократно в зависимости от заливаемости солончаков талыми водами или после ливневых дождей. В связи с зарастанием и сокращением площади открытых солончаков в 5 раз, численность вида значительно сократилась (в 3–5 раз по сравнению с благоприятными сезонами). От колониального гнездования в экстремально сухие сезоны перешел к групповому и одиночному типам гнездования. В 2008–2011 гг. большинство пар зуйков переселились по-соседству на обсохшее дно лимана, где их гнезда оказались уязвимыми от нагонов воды при ветре восточного направления, и практически все погибли. В начале мая 2000 г. на солончаках загнездилось 50 пар, но после обильных ливневых дождей солончаки были затоплены и при повторном учете 21 мая на поду осталось лишь 3 пары зуйков. Максимальная численность отмечена в многоводном 1989 г. (150 пар).

Ходулочник (Himantopus himantopus Linnaeus, 1758) гнездится в годы при высоком уровне воды в озерах, когда образуются илистые островки. В сухие сезоны отсутствует. Образует небольшие колонии из 5–20 пар, часто совместные с шилоклювкой. Максимальная численность отмечена в многоводном 1999 г. (70 пар).

Шилоклювка (Recurvirostra avosetta Linnaeus, 1758) гнездится ежегодно, численность значительно колеблется в зависимости от наличия островков. В 2008–2011 гг. большинство пар гнездилось на дне лимана в залитых водой зарослях солероса. Максимум численности отмечен в 2005 г. (80 пар).

Луговая тиркушка (Glareola pratincola Linnaeus, 1766) гнездится ежегодно, образует 2–3 рыхлых колонии на открытых участках солончаков на месте высохших озер, среди редких зарослей солероса. Как и у морского зуйка, неблагоприятным оказался сезон 2000 г., когда все гнезда тиркушки были затоплены после ливневых дождей: в начале мая было 50 пар, а в конце мая – лишь 20 пар. Максимальная численность отмечена в 2000 г. (80 пар).

Малая крачка (Sterna albifrons Pallas, 1764) гнездится неежегодно. В многоводные сезоны образует небольшие колонии на островках, в сухие – на открытом солончаке или на песчано-ракушечниковой пересыпе, отделяющей под от лимана. Максимальная численность была в 1995 г. (80 пар).

Встречи негнездящихся видов приходятся на периоды сезонных миграций, послегнездовых кочевок и зимовок. Желтая цапля (Ardeola ralloides Scopoli, 1769) встречена однажды в устье реки (26 мая 1989 г.). Колпица (Platalea leucorodia Linnaeus, 1758) изредка встречается во время кочевок, отмечена 17 июня 1990 г. (2 особи), 16 мая 1991 г. (3 особи), 14 мая 1992 г. (2 особи) и 4 июля 1992 г. (1 особь) на мелководье вблизи тростниковых зарослей в устье реки. Каравайка (Plegadis falcinellus Linnaeus, 1766) редко встречается во время кочевок. Отмечена в устье реки 20 апреля (2 особи), 25 мая 1994 г., 25 июля 2000 г. и 16 августа 2008 г. (5 особей). Черный аист (Ciconia nigra Linnaeus, 1758) встречается не ежегодно во время весенних и осенних миграций. Отмечены одиночные птицы 15 мая 2009 г., 10 августа 1995 г. и 10 сентября 1994 г. (2 особи). Пискулька (Anser erythropus Linnaeus, 1758) – стая из 28 особей отмечена 30 октября 1990 г. Огарь (Tadorna ferruginea Pallas, 1764) встречается не регулярно во время летних кочевок. Отмечен 26 апреля 1990 г. – 3 пары (возможно, гнездящиеся на фермах в с. Родионовка), 12 мая 1993 г. – 3 особи, 25 мая 1989 г. – 5 особей, 16 июня 2011 г. – 16 особей (личное сообщение Ю. Кармышева). Серая утка (Anas strepera Linnaeus, 1758) встречалась редко весной отдельными парами в устье реки в 1988–1998 гг. Гнездилась в эти годы в устьевой зоне (1–2 пары) и по-соседству, в 3–5 км в плавнях верховий Молочного лимана и на островах Долгий и Подкова. В 2000–2011 гг. весной в устье реки не отмечалась. Осенью во время штормов прилетала в 1998–2005 гг. на озера на солончаковом поду, в последние годы в связи с засухой и общей низкой численностью в регионе здесь не отмечается. Красноносый нырок (Netta rufina Pallas, 1773) отмечен 25 марта 1989 г. и 20 апреля 2004 г. и дважды в мае в 1999 и 2005 гг. по одной паре в устье реки. Средний крохаль (Mergus serrator Linnaeus, 1758) – отмечены отдельные пары в марте–мае 1995 г. (7 встреч) и 20 октября 1998 г. на лимане вблизи устья реки. Обыкновенная гага (Somateria mollissima Linnaeus, 1758) встречена на лимане в устье реки 19 октября 1990 г. и 2 апреля 2000 г. Cкопа (Pandion haliaetus Linnaeus, 1758) отмечалась ежегодно над лиманом в устье реки в марте–апреле и сентябре–октябре 1988–2000 гг. (18 встреч). Это были одиночные особи, кружившиеся в поисках добычи. В 2001–2011 гг. в связи с исчезновением рыбы в Молочном лимане скопу не отмечали. Коршун черный (Milvus migrans Boddaert, 1783) изредка отмечается на весеннем (2 встречи в 1998 и 2004 гг.) и осеннем пролете (3 встречи в сентябре 2000 и 2005 гг.); в 1960-х годах гнездился по-соседству в Алтагирском лесу. Орел-карлик (Hieraaetus pennatus Gmelin, 1788) встречен однажды – 14 сентября 1997 г.

Таблица. Динамика численности гнездящихся раритетных видов птиц
в устьевой зоне р. Тащенак в 1999–2011 гг.

Беркут (Aquila chrysaetos Linnaeus, 1758) встречен однажды пролетающим (26 октября 1992 г.). Змееяд (Circaetus gallicus Gmelin, 1788) отмечен однажды (14 сентября 1996 г.). Курганник (Buteo rufinus Cretzschmar, 1827) встречен в низовьях реки пролетающим 20 марта 2001 г. и 18 мая 2011 гг. С 2009 г. гнездится напротив пода на противоположном берегу Молочного лимана. Лунь полевой (Circus cyaneus Linnaeus, 1766) обычен во время весеннего и осеннего пролета и в зимнее время, тяготеет к тростниковым зарослям на реке. Держится поодиночке. Ежегодно фиксируется 40–120 встреч. Лунь степной (C. macrourus S. G. Gmelin, 1771) – редкий пролетный и зимующий вид. Отмечен не ежегодно: 31 марта 1990 г., 17 апреля 1995 г., 9 сентября 2001 г., 12 января 2000 г., 28 февраля 1994 г. Лунь луговой (C. pygargus Linnaeus, 1758) – редкий пролетный вид, отмечен несколько раз в сентябре–октябре и феврале. Орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla Linnaeus, 1758) – в 1988–2000 гг. отмечались ежегодно одиночные особи в зимний период, сидящие по-соседству с подом на льду лимана в декабре–феврале или пролетающие над устьем реки. В 2001–2011 гг. не отмечены в связи с исчезновением на лимане массовых зимовок гусей и уток. Балобан (Falco cherrug Gray, 1834) отмечен дважды в сентябре–октябре 2005 г. и мае 2011 г. Вероятно, это были кочующие птицы. Сапсан (Falco peregrinus Tunstall, 1771) ежегодно 1–2 особи зимуют в Родионовском лесу и с. Родионовка, периодически вылетают на под в погоне за домашними голубями. Серый журавль (Grus grus Linnaeus, 1758) ежегодно пролетает над лиманом и останавливается на поду во время весенних миграций небольшими стаями и группами, осенью пролетает транзитом. В летнее время небольшие группы журавлей держались в плавнях верховий лимана, во время кормовых перелетов пролетали над подом. Ежегодно регистрируются десятки встреч.

Авдотка (Burhinus oedicnemus Linnaeus, 1758) встречается редко во время весенней миграций, зарегистрирована встреча одной пары в июне 2003 г., что допускает возможность гнездования на поду или по-соседству. Поручейник (Tringa stagnatilis Bechstein, 1803) встречается не ежегодно одиночно и небольшими группами во время весеннего и осеннего пролета. Предпочитает грязевые отмели на реке. Даты встреч: 21 апреля 2001 г. – 3 особи, 14 апреля 2002 г. – 6 и 1 особи, 13 августа 1999 г. – 10, 25 августа 2000 г. – 1 особь. Большой кроншнеп (Numenius arquata Linnaeus, 1758) встречается регулярно ежегодно в конце марта – начале мая и в июле–августе во время кочевок и пролета одиночно и группами из 3–52 особей. Средний кроншнеп (N. phaeopus Linnaeus, 1758) встречается ежегодно регулярно в конце марта – апреле и в июне–августе во время сезонных миграций одиночно и группами (из 3–7 особей). Ежегодно регистрируется по 10–20 встреч. Черноголовый хохотун (Larus ichthyaetus Pallas, 1773) встречается одиночно и парами не ежегодно во время кочевок в апреле–июне. Даты встреч: 5 и 15 апреля 2000 г., 1–30 мая в 1999–2004 гг., 8–16 июня в 1999 и 2000 гг. Чеграва (Hydroprogne caspia Pallas, 1770) встречается изредка во время кочевок: 22 апреля 1993 г. – 2, 23–30 мая 1993, 1995, 1998 гг. – 2, 4 июня 1989 г. – 2 особи, 22 июня 1995 г. – 2, 30 июня 1995, 2000 гг. – по 2 особи, 12 августа 1996 г. – 1, 18 августа 1997 г. – 3 особи. Клинтух (Columba oenas Linnaeus, 1758) встречается осенью и зимой по-соседству на убранных или заброшенных полях подсолнечника. На Тащенакском поду отмечен пролетающим дважды: 20 ноября 1995 г. – 12 особей, 25 января 2000 г. – 6 особей. Болотная сова (Asio flammeus Pontoppidan, 1763) отмечена в мае 1997 г. и в июне 2007 г., что допускает возможность гнездование в отдельные годы. Достоверно найдена гнездящейся по-соседству в 8–10 км в аналогичных биотопах на Шелюговском поду и на левом берегу лимана в районе с. Викторовка. Сизоворонка (Coracias garrulous Linnaeus, 1758) гнездится одиночными парами в небольших карьерах и обрывах правого берега устья р. Тащенак (по 2–5 пар), а также в карьерах в 3–5 км от пода. Отмечена во время кормежки на береговых склонах реки и дважды на поду. Серый сорокопут (Lanius excubitor Linnaeus, 1758). Зимует поодиночке ежегодно по-соседству с подом на полях вблизи Родионовского леса и по прибрежным зарослям реки Тащенак. Непосредственно в устьевой зоне отмечен за все годы дважды в декабре 1995 г. и январе 1997 г. Розовый скворец (Sturnus roseus Linnaeus, 1758). Налеты небольших стай скворцов отмечаются не ежегодно в июне–июле, когда они встречаются на пересыпи и по берегам лимана. Даты встреч: 22 мая 1996 г. – 16 особей, 6 июня 1989 г. – 20 особей, 18 июня 1999 г. – 8 и 20 особей, 15 июня 2005 г. – 12 и 20 особей. Черноголовая овсянка (Emberiza melanocephala Scopoli, 1769). Поющий самец впервые отмечен на лугах пересыпи 2 июня 2011 г. Это подтверждает процесс расширения ареала этим видов в западном направлении.

Помимо редких видов, Тащенакский под является важным местом гнездования других видов куликов, пастушковых птиц, голенастых и околоводных воробьиных. На открытых солончаках летом образуются дневочные скопления серых, больших и малых белых цапель, чаек-хохотуний, озерных чаек, пеганок. Как орнитологические новости, отметим появление в 2010–2011 гг. на гнездовании в устье р. Тащенак варакушки и желтоголовой трясогузки, встречу черноголовой овсянки в 2011 г., успешное гнездование в 2008–2009 гг. серого гуся в экстремальных маловодных условиях в зарослях тростника на берегу, гнездование небольшими колониями чайки-хохотуньи в 2006 и 2007 гг. Таким образом, даже в экстремальные засушливые сезоны последнего десятилетия Тащенакский под продолжает играть важную роль в поддержании видового разнообразия птиц, гнездовых группировок редких видов, является местом отдыха и кормежки пролетных видов, в том числе редких. Включение орнитологического заказника местного значения в состав Приазовского национального парка, созданного в 2010 г. было оправданно и позволит улучшить охрану этого уникального уголка северо-западного Приазовья. Первоочередными задачами следует считать вынесение границ парка и заказника в натуру, межевание границ, установка разъяснительных аншлагов и щитов, соблюдение запрета на выпас скота в апреле–июне в период размножения птиц, регулирование численности врановых птиц по берегам пода.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 276-280.

i0

УДК 598.293.1

А. И. Кошелев, Т. В. Копылова

Мелитопольский государственный педагогический университет
им. Богдана Хмельницкого, Мелитополь, Украина, koshelev4@mail.ru

CORVINE BIRDS IN ZOOCENOSES OF AGROLANDSCAPES
IN NORTH PRIAZOV’YA

A. I. Koshelev, T. V. Kopylova

Bogdan Khmel’nickij Melitopol’ State Pedagogical University, Melitopol’, Ukraine

Врановые птицы приобрели важное значение благодаря тесным и все более усиливающимся контактам с человеком, поэтому их комплексное и всестороннее изучение является важной задачей. Большой ущерб, приносимый врановыми народному хозяйству, требует принятия специальных организационно-хозяйственных мер по регулированию и управлению их численности. Врановых относят к так называемым «проблемным» видам не только в силу их особой значимости для человека сегодня, но и как одного из основных экологических его партнеров в будущем. Мы сейчас являемся свидетелями экологического взрыва – на протяжении 10–20 лет численность ряда видов врановых (грач Corvus frugilegus Linnaeus, 1758, серая ворона C. cornix Linnaeus, 1758) возросла в десятки раз. Судя по многочисленным публикациям, во многих регионах она продолжает расти. Отмечается также существенное повышение численности и других видов: ворона C. corax Linnaeus, 1758, сороки Pica pica Linnaeus, 1758, сойки Garrulus glandarius Linnaeus, 1758. Дальнейшее их внедрение в города областного и районного значения свидетельствует о продолжающейся синантропизации. Это сравнительно новое явление в биологии данных видов. Причины современной экспансии врановых птиц неоднократно анализировались. К ним относятся улучшение кормовой базы за счет увеличения количества пищевых отбросов и общего роста антисанитарии городов и сел, интенсификация сельского хозяйства, оптимизация условий гнездования в связи со старением и ростом числа полезащитных лесных полос в степных районах, интенсивное озеленение жилых районов крупных городов и создание в них зеленых зон, снижение пресса регуляции численности врановых охотничьими организациями и естественными врагами, прежде всего, ястребом-тетеревятником (Accipiter gentiles Linnaeus, 1758) и филином (Bubо bubo Linnaeus, 1758). Последствия этой экспансии налицо. Это огромный материальный ущерб, причиняемый врановыми народному хозяйству через повреждение, а подчас и полное уничтожение зерновых и пропашных культур, бахчевых культур, уничтожение цыплят и утят на птицефермах, повреждение архитектурных памятников, ущерб, наносимый охотничьему хозяйству, особенно в районах выпуска искусственно выращенной дичи (кряковых уток, фазанов, серых куропаток). Велики и экологические потери. Врановые во многих регионах стали основной причиной сокращения численности некоторых редких птиц. С другой стороны, врановые приносят пользу в сельском хозяйстве, уничтожают огромное число вредителей, они являются поставщиками гнезд для соколов и сов.

На территории Украины специальные исследования врановых птиц проводились лишь в немногих крупных городах (Киев, Харьков, Одесса), эпизодически в немногих областях, а также по отдельным видам или вопросам. В Северном Приазовье биология данной группы птиц до недавнего времени практически не изучалась.

Полевые исследования проводились нами на юге Запорожской области в 1988–2011 гг. в ходе кратковременных выездов во все сезоны на 3–5 дней. При изучении птиц использовались общепринятые методики полевых исследований. Стационарные наблюдения и многолетние учеты проведены на четырех контрольных мониторинговых площадках в агроландшафтах различного типа, включающих также кроме полей и садов искусственные леса небольшой площади, придорожные и полезащитные лесополосы, естественные и искусственные водоемы, балки с зарослями кустарников.

К Северному Приазовью традиционно относится юг Запорожской области. Регион располагается в умеренных широтах, в степной зоне между 46°15’ и 47°00’ северной широты и 35°10’ и 37°00’ восточной долготы. Его протяженность с севера на юг – около 80 км, с запада на восток – 143 км. Климат Северного Приазовья – умеренный континентальный. Непродолжительный холодный зимний период позволяет врановым птицам рано начинать гнездовой период, что положительно сказывается на продуктивности видов. Современный ландшафт Северного Приазовья представлен агроландшафтами различного типа, под ними находится свыше 95 % территории Запорожской области. Многочисленные села соединены автомобильными дорогами, линиями ЛЭП, окружены садами и полями. Вдоль полей и дорог высажены многорядные полезащитные и придорожные лесополосы из деревьев и кустарников. Еще в конце ХІХ века были заложены крупные искусственные леса (Алтагирский, площадью 1100 га, Старо-Бердянский – 1000 га, Родионовский – 450 га, Шелюговский – 250 га, а также более мелкие леса, площадью от 1–5 до 25–50 га). Общая площадь искусственных лесонасаждений в Запорожской области достигает 860 тыс. га, в том числе искусственных лесополос – более 260 тыс. га. Это составляет лишь 1 % от всей территории области. Леса и лесополосы стали активно заселяться различными видами птиц, которых насчитывается свыше 80 видов, многие из них достигают высокой численности.

Старобердянский, Алтагирский и Родионовский леса объявлены государственными заказниками, обеспечивающими воспроизводство и поддержание высокой численности таких охотничьих видов, как дикий кабан, косуля, заяц-русак, лисица, белка, фазан, а также разнообразных мелких млекопитающих и птиц. В лесах обитает 80–120 видов птиц, что составляет до 30 % биоразообразия региона по этой группе. Леса привлекают животных разнообразием деревьев и кустарников, в том числе плодовых и ягодных, сложностью и многоярусностью древесно-кустарниковых насаждений, надежной охраной со стороны лесников. Вокруг городов и сел обычны крупные свалки бытового мусора, что привлекает врановых птиц. В ходе лесомелиоративных работ, которые проходили методом плантационной распашки, устроены насаждения лесополос из деревьев и кустарников на засоленных почвах, на склонах берегов рек и лиманов (преобладает робиния, вяз мелколистный, тамарикс и др.). Широкому распространению и высокой численности врановых способствуют такие факторы, как наличие старой древесно-кустарниковой растительности, обилие кормов на полях и свалках. Врановые птицы находят здесь благоприятные условия гнездования и успешно выводят потомство, особенно грачи.

Площадка 1. Расположена на левом берегу Молочного лимана (окр. с. Гирсовка Приазовского р-на). Размеры – 4 х 4 км, площадь – 16 км². Включает прибрежную часть акватории лимана, Гирсовский залив, часть с. Гирсовка и животноводческий комплекс, обрабатываемые поля, разделенные полезащитными лесополосами, участки прибрежных солончаков и степи, небольшой искусственный лес. Агроландшафт составляет 50 % площади участка, залесенность – около 1 %. Лесополосы представлены посадками старых и средневозрастных деревьев робинии лжеакации, вяза мелколистного, лоха серебристого. В 2001–2010 гг. на площадке располагались две колонии грача, а на животноводческой ферме – колония галок из 4–8 пар, на столбе ЛЭП обнаружено в 2004–2010 г. гнездо ворона. В 2010 г. второе гнездо ворона обнаружено в лесополосе на вязе, на высоте 6 м. За период наблюдений на площадке возросла численность серой вороны, восстановилась численность сороки после депрессии (табл. 1). В 2010 г. численность сороки снова резко снизилась, что мы связываем с экстремальными погодными условиями (в феврале после обильных снегопадов наступило потепление, затем резкое похолодание, что привело к гололедице). Действующие животноводческие фермы не могли обеспечить всех сорок кормом. Численность грача возросла в 2005 г., затем снизилась, особенно в старой колонии в связи с усыханием и деградацией низкорослых акаций. Но появилось две новых колонии за пределами контрольной площадки, куда видимо переселилась часть птиц. За все годы на этой площадке не встречено гнездования галок в колониях грачей. В 2010 г. в искусственном лесу на берегу залива отмечена впервые пара соек (Garrulus glandarius Linnaeus, 1758) с гнездовым поведением: это позволяет предполагать здесь начало их гнездования благодаря подросшим и плодоносящим молодым дубам.

Площадка 2. Расположена на правом берегу Молочного лимана (окр. с. Ленинское Акимовского р-на). Размеры – 4 х 4 км, площадь – 16 км². Агроландшафт занимает 80 % площади участка, залесенность – менее 1 %. Он представлен обрабатываемыми полями, разделенными 2–4-рядными лесополосами из робинии, вяза мелколистного, гледичии трехиглой. Через участок протекает р. Тащенак, ширина ее русла – 20–50 м, оно поросло высоким густым тростником. По берегам реки располагается многорядные густые лесопосадки из робинии, вяза, лоха серебристого, гледичии, а по многочисленным небольшим балкам – участки густого терновника. На правом берегу реки расположен обширный участок леса из невысоких густых кустарников. Через участок проходит линия высоковольтной ЛЭП с пустотелыми бетонными столбами. В них в верхней открытой части гнездятся галки, а на металлической мачте-опоре располагалось гнездо ворона. Его отсутствие в отдельные годы трудно объяснить, возможно был отстрелян один из партнеров, поскольку на участке ведется интенсивная летнее-осенняя охота. Численность галки (C. monedula Linnaeus, 1758) и серой вороны в период наблюдений была стабильной, у сороки она резко сократилась в период депрессии в 1999–2000 гг. и медленно восстановилась в последующие годы, достигла максимума в 2008 г. После экстремальной погоды в феврале 2010 г. ее численность снова заметно снизилась. Для грача на данном участке, несмотря на постоянный источник пресной воды, нет подходящих гнездовых стаций, лесополосы одно-двурядные и продуваемые ветрами, высокий пресс фактора беспокойства за счет многочисленных рыбаков-любителей и постоянного выпаса скота. Для сойки на данном участке подходящих гнездовых стаций также нет, посадки дуба отсутствуют, но кочующие одиночные птицы здесь отмечались в гнездовое время в 2008–2010 гг. Общее число гнезд врановых птиц достигало в разные годы 31–38 шт., плотность гнездования 0,7–2,4 гнезд/км² (табл. 2).

Таблица 1. Динамика численности гнездящихся врановых на контрольной площадке 1

Таблица 2. Динамика численности гнездящихся врановых на контрольной площадке 2

Площадка 3. Размер – 4 х 4 км. Расположена по долине малой реки Арабка (окр. с. Тихоновка, Аленовка Мелитопольского р-на). Обследуется нами с 2003 г. Данные за 2001–2002 гг. получены от местного егеря. Агроландшафт занимает 70 % территории, залесенность – около 3 %. Поля разделены лесополосами из вяза, робинии, сосны крымской. На площадке расположены два небольшие по площади (40 и 30 га) искусственные лесные массива по обоим берегам реки (дуб, робиния, вяз с подлеском из скумпии, караганы, свидины). По участку проходит асфальтированная дорога, проселочные дороги вдоль полей, линия высоковольтной ЛЭП из сплошных железобетонных столбов. Русло реки – шириной 10–15 м, заросло густым тростником, как и верхняя часть пруда. В долине реки располагаются заливные луга, по склонам – остепненные участки, где постоянно выпасают крупный рогатый скот. В лесу на правом берегу реки в 2001–2003 гг. размещалась многолетняя колония грача (до 500 пар) и серой цапли (до 12–15 пар), но в 2003 г. грачи прекратили в ней гнездование (последние 10 жилых гнезд оставлены птицами на стадии насиживания). Возможно, это связано с проводимыми мероприятиями по отпугиванию грачей, поскольку на соседнем поле засеяли бахчевые культуры. Грачи стали активно подселяться в смешанную колонию цапель, насчитывающую 400–450 гнезд (в основном, кваквы) на левом берегу в дубово-акациевом лесу, и в 2005 г. их численность достигла 150 пар. В 2007 г. грачи покинули и эту колонию. Ближайшая их колония в настоящее время располагается за пределами площадки в 5 км. Одиночные гнезда сороки и серой вороны размещались в полезащитных и водоохранных лесопосадках на берегах пруда. В густых зарослях тростника по руслу реки и в верховьях пруда в отдельные годы регистрировалось по 1–2 гнезда сороки, что связано с нехваткой кустарников по берегам. Численность этого вида была низкой позле депрессии 1999 г., но быстро восстановилась к 2007 г. Причины ее снижения в 2008–2009 гг. не известны и непонятны; в 2010 г. оно было связано с экстремальной зимой (затяжной гололедицей). Одна пара ворона ежегодно успешно гнездилась в лесу на левом берегу реки, на участке старых высокоствольных деревьев. Сойка впервые отмечена в лесу на правом берегу в 2005 г. (на участке дубового леса). Ее численность там сохраняется на уровне 1–2 пар. С 2009 г. сойки стали гнездиться в дубняке и на левом берегу реки. Галки отмечены в мае у водонапорной баши в с. Аленовка, но обследовать ее не удалось. Позднее птиц там не видели, поэтому гнездование остается под вопросом. Общая численность врановых достигала 95–162 гнезд (табл. 3).

Таблица 3. Динамика численности гнездящихся врановых на контрольной площадке 3

В Северном Приазовье постоянно обитает и гнездится 6 видов врановых птиц, среди которых доминирующими по численности являются грач и сорока. К нерегулярно залетным (инвазионным видам) относится кедровка (Nucifraga caryocatactes Linnaeus, 1758), массовая инвазия которой наблюдалась в регионе осенью 2008 г.
Широкое расселение и рост численности врановых птиц отмечены орнитологами в регионе с середины ХХ столетья вслед за сельскохозяйственным освоением территории и широкомасштабными лесомелиоративными работами по устройству придорожных и полезащитных лесополос. Территориальное распределение врановых птиц в регионе определяется топическими и трофическими связями. Наиболее благоприятными в гнездовой период биотопами являются слабооблесенные поймы малых рек и прилежащие к водоемам агроландшафты с обилием полезащитных лесополос. Значимыми являются также придорожные старовозрастные многорядные лесополосы.

Учеты на контрольных участках показали высокую динамичность гнездовой численности врановых птиц в зависимости от погодных условий зимы и весны. Отмечен катастрофический спад численности (депрессия) у сороки в 1999–2000 гг. и ее медленное восстановление в последующие годы, а также резкое снижение ее численности (в 2–3 раза) в 2010 г. по сравнению с 2009 г. Мы связываем это с экстремальными погодными условиями в конце зимы, когда в начале февраля резко похолодало, обильно выпал снег, образовалась корка льда на полях и дорогах. Гололедица сохранялась на протяжении 10–12 дней, что резко ограничило кормовые ресурсы птиц. Стабильная численность отмечена у ворона и галки, заметный рост численности – у серой вороны и сойки.

Для серой вороны выявлен ленточный тип размещения гнезд по лесополосам, для сойки – пятнистый тип, приуроченный к посадкам средне- и старовозрастных дубняков. Грач в регионе гнездится локально (пятнистый и островной типы размещения колоний), в колониях из 50–2500 пар, размещенных в придорожных и полезащитных лесополосах и небольших по площади искусственных лесах. На мониторинговых площадках его колонии имели меньшие размеры, возможно, из-за дефицита гнездопригодных деревьев. Отдельные колонии существуют десятки лет, другие – в течение 1–5 лет. Снижение его численности в последние годы возможно связано с засушливыми сезонами, приведшими к исчезновению доступных водопоев и ухудшению кормовых условий. Косвенно об этом можно судить по низкой успешности размножения: в большинстве гнезд на крыло поднимается всего 1–2 птенца при кладке из 4–6 яиц.

Сорока в регионе является равномерно распределенным видом и заселяет все типы древесно-кустарниковых зарослей, а также тростниковые заросли на прудах и долинах рек. Она успешно освоила залесенные приморские косы, города и села.

Численность галки в регионе возросла с 1960–1970-х годов с появлением линий ЛЭП с полыми железобетонными столбами. Она образует диффузные линейные колонии из 6–20 пар, лишь незначительное число птиц (5–10 %) гнездится одиночно и небольшими группами в норах в карьерах и обрывах, в колониях грачей и в населенных пунктах. В 2001–2002 г. отмечен спад численности галок (в 2–3 раза), незначительный спад – в 2009–2010 гг.

Лимитирующими факторами для врановых птиц, гнездящихся в агроландшафтах Северного Приазовья, является деятельность человека. Птицы и их гнезда гибнут в результате прямого преследования и уничтожения человеком, от отравления ядохимикатами и удобрением, от столкновения с автомобильным транспортом, от удара электрическим током на ЛЭП. Сказалось негативно также разрушение крупных животноводческих комплексов, прекращение поливного земледелия. Учитывая оседлый характер местных сорок, воронов, соек и части популяций грача и галки, объяснимо сильное влияние на них также погодных аномалий в зимний период, а для грача – засушливых весенне-летних сезонов. На ближайшие годы можно прогнозировать сохранение имеющихся тенденций в динамике численности врановых птиц при все более усиливающемся влиянии климатического фактора – потепления и засушливости, а также возрастающих объемах вырубки и выжигании лесополос, являющихся основным гнездовым биотопом для этих птиц в регионе.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 270-275.

УДК 599.323.6

М. Коробченко

Національний науково-природничий музей НАН України, Київ, Україна

PECULIARITIES OF MODERN DISTRIBUTION AND FOOD HOARDING
OF THE MOLE RAT SPALAX MICROPHTHALMUS (MAMMALIA)
IN THE WEST OF UKRAINE

М. Korobchenko

National Museum of Natural History NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine

Мета роботи – оцінити особливості біотопного розподілу та кормозапасання сліпака звичайного (Spalax microphthalmus (Güldenstaedt, 1770)) їх зміни у зв’язку з освоєнням сліпаками приселищних ділянок.

Протягом ХХ ст. природне середовище зазнало значних антропогенних змін, включаючи повсюдне насадження полезахисних смуг як агромеліоративного заходу. Цей процес набув значних масштабів із 1948 р., коли одночасно з переходом до травопільної системи здійснювали широкі заходи для зміни рельєфу та клімату, у тому числі формування полезахисних і лісозахисних смуг, протиерозійних насаджень, насаджень для закріплення пісків і ярів, створення водосховищ і ставків, зарегулювання русел річок (Волчанецкий, Медведев, 1950). Усі ці заходи спричинили масштабні зміни у степових і лісостепових ценозах, спровокували формування нових біоценозів і зміни у екології та просторовому розподілі степових тварин, призвели до значного скорочення життєвого простору багатьох раніше типових для степу видів. Одночасно з розвитком сільськогосподарської та агролісомеліораційної діяльності розпочато і масове винищення сліпаків як шкідників сільського господарства (Решетник, 1941). Крім того, відбулися зміни у поширенні багатьох видів, зокрема сліпака звичайного (Spalax microphthalmus), типовим місцезнаходженням якого є ділянки цілинного степу з елементами різнотрав’я, також незаліснені схили балок і ярів та сінокоси.

Нині площа розораних земель у Луганській області складає 50,9 %, у тому числі на півночі – до 67,8 %, на півдні – 37,8 %. При сільськогосподарському освоєнні регіону розорювали в першу чергу рівнинні цілинні ділянки. Великі площі цілинних ділянок, що зберігалися як землі конезаводів, були перетворені на суцільні посіви багаторічних трав. Такі ділянки були найбільш привабливими для сліпака, чисельність якого тут сягала 10–20 екз./га (Решетник, 1941; Образцов, 1956). Оскільки значна частина земель на сході України характеризується розвиненою яружно-балочної мережею, тут дотепер збереглися значні площі степових ділянок, переважно на схилах. Такі залишки степових екосистем знаходяться на різних стадіях дегресії у зв’язку зі значним зниженням пасовищного навантаження на них. Негативні явища – подальше освоєння цілинних ділянок під ріллю або посадки сосни, значний рівень їх фрагментованості. Все це негативно впливає на поширення степових тварин, зокрема і сліпаків.

Нині S. microphthalmus поширений на сході України вкрай нерівномірно. Найбільша рийна активність відмічена автором на збережених плакорних степових ділянках, степових ділянках схилів балок з елементами різнотрав’я, степових ділянках крейдяних відслонень, сінокісних степових ділянках із високою концентрацією бобових і кореневищного різнотрав’я, по схилах ярів і балок, перелогах, узбіччях залізниць і автошляхів. На таких ділянках рийна активність відмічається протягом усього року, за винятком лише зимового періоду. На посівах зернових культур активна рийна активність відмічена переважно весною (із березня до початку травня). Характерні для таких ділянок прямі лінії викидів вказують на використання ріллі лише для розселення на сприятливіші території з осередків основної концентрації та зимового перебування, якими є перелоги, узлісся полезахисних смуг, схили балок, цілинні ділянки узбіч залізничних та автошляхів. Для таких ділянок у зимовий період характерні більша кількість снігу та менша глибина промерзання ґрунту, сліпаки використовують їх для влаштування гніздових камер і комор.

На пасовищах із високою інтенсивністю використання відмічено низьку чисельність сліпаків, що може бути пояснено низькими кормовими ресурсами таких угідь (часто менше 1–2 екз./га). На ділянках з інтенсивним випасом висока рийна активність сліпаків спостерігалася лише у весняний період; викиди були малого розмірного класу, що дозволяє припустити використання цих територій тільки молодими сліпаками, які розселяються з материнських поселень. Низька кількість кормових ресурсів не сприяє утворенню стійких поселень на ділянках з інтенсивним випасом худоби, і вже у літньо-осінній період тут майже не відмічається рийна активність сліпаків. Низька чисельність сліпака спостерігається також на некосимих ділянках (зокрема на абсолютно заповідних), які також характеризується низькими кормовими ресурсами; низька чисельність і у долинах річок. У межах лісових насаджень, де ліс – вторинне утворення, сліпак зустрічається на відкритих галявинах і узліссях, зокрема і на піщаних ґрунтах.

Антропогенна зміна степових ділянок призвела до поширення такого сезонного явища, як проникнення сліпака на приселищні території й у самі селища. Зокрема, узбіччя доріг і полезахисні лісосмуги використовуються сліпаками як коридори розселення, звідки гризуни проникають на приселищні території (кладовища, садиби, городи, овочеві поля). Проникнення сліпаків на присадибні ділянки носить виразний сезонний характер і відбувається у літньо-осінній період, коли збігається декілька важливих сезонних подій: загальна чисельність сліпаків зросла, прибулі стали самостійними, настав час дозрівання городини і підійшов час створення зимових кормових запасів.

Проникненню сліпаків на присадибні території та городні ділянки сприяє наявність значних кормових ресурсів, відсутність хижаків і легкі ґрунти для прокладання кормових галерей. Як відомо, смуга виявлення корму сліпаком має ширину близько 1 м, і посаджені в один ряд овочеві культури – легка здобич для сліпака, яка заощаджує енергетичні витрати на кормодобування у природних умовах.

Нами узагальнено фактичні дані щодо особливостей кормозаготівлі сліпака звичайного. Як відомо, до раціону сліпаків в основному входять дикорослі рослини коренеплоди (загалом відомо до 56 видів рослин, переважно бобових, злаків, складноцвітих, зонтичних, губоцвітих, розоцвітих) (Янголенко, 1965). До раціону сліпаків входять і культурні рослини: багаторічні кормові трави, коренеплоди, такі як буряк, морква, картопля, рідше бобові, цибуля, городня зелень, корені плодово-ягідних дерев, цибулини квітів. При утриманні в неволі при одночасному згодовуванні різних кормових об’єктів сліпак надає перевагу дикоростучим рослинам, і тільки потім – городині.

Як відомо, S. microphthalmus будує складну систему ходів у постійних місцезнаходженнях, для створення зимових запасів створює поблизу гніздової камери на глибині 1,5–3,5 м (іноді до 4 м) декілька комор (нерідко 8–20). Зважаючи на те, що сліпаки не впадають у зимову сплячку і добове споживання їжі сягає 100 % від маси тіла, зимові запаси сліпака мають значні обсяги (до 20, а часом і до 30 кг). Явище міграції сліпаків у агроценози збігається з періодом дозрівання городини і часто пов’язане з появою звірів саме на городніх ділянках. Навесні сліпаки перебувають у природних біотопах і живляться дикими рослинами, що добре видно з розподілу тварин, оціненого за слідами їх рийної активності. У природі, за даними автора, для S. microphthalmus відмічено затягування до ходів надземних частин кульбаби, молочаю, на присадибних ділянках відмічено затягування зеленої цибулі та молочаю. На подібне вказують і давні літературні джерела, за якими шлунки здобутих у квітні й травні сліпаків вміщали зелені частини диких рослин (Решетник, 1941; Янголенко, 1965). За даними автора, S. microphthalmus при утриманні в неволі (кінець травня, 2009) надавав перевагу листю петрушки та інших соковитих рослин, а при утриманні в неволі S. zemni (червень 2008 р.) та N. leucodon (кінець травня і початок червня 2009 р.) тварини віддавали перевагу кореням і листю люцерни, надземним частинам цикорію, молочаю, і тільки потім – коренеплодам моркви та картоплі.

За даними літератури, дорослі сліпаки починають заготовляти їжу у другій половині серпня, а молоді – від початку липня і продовжують до жовтня або листопада. За даними автора, сліпаки часто заготовляють їжі у більшому за необхідний обсяг, про що свідчать знахідки комор із тогорічними запасами. Нами також відмічено, що сліпаки часто влаштовують тимчасові комори на глибині 10–30 см прямо на городі, а вже звідти переносять здобич до постійних комор. Постійні сховища були влаштовані на глибині 0,5–3,0 м, нерідко на віддалі 3–8 м (максимум – 70 м) від городньої ділянки, але відмічено також випадки влаштування постійних комор прямо на городній ділянці.

Чим глибше розташовані комори, тим вона більша і містить більші обсяги запасів. Складніші норові системи та глибоко влаштовані комірки належать дорослим тваринам, простіші системи, з меншими розмірами та меншою кількістю комірок належать молодим сліпакам. Серед 23 комор було 8 побудованих на глибині 1,5–3,0 м, і в них виявлено від 10 до 30 кг кормових запасів. Понад те, такі комори були більш акуратно збудовані, часто куполоподібні, з акуратно розкладеними запасами, що відрізняло їх від приповерхневих тимчасових комор.

Проведене дослідження показує, що сліпак виживає в антропогенно зміненому середовищі завдяки новим адаптаціям, пов’язаним із сезонним заселенням присадибних ділянок. Такі зміни у сезонній динаміці просторової структури популяції згубні для сліпаків, оскільки такі сховища часто розкопуються і руйнуються людьми, самих тварин винищують. Загалом такі поселення часто виявляються приреченими і можуть класифікуватися як антропогенна пастка. Така пульсуюча просторова структура стала характерною для більшості локальних популяцій сліпаків.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 267-270.

УДК 599.323.6:630*181.42

Т. М. Коновалова

Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара

INFLUENCE OF PEDOTURBATION ACTIVITY OF MOLE RATS (SPALAX MICROPHTHALMUS) ON SOIL PENETRATION INDEX

T. M. Konovalova

Oles’ Honchar Dnipropetrovs’k National University, Dnipropetrovs’k, Ukraine

Важным результатом педотурбационной активности слепышей является изменение физических свойств почвы. Твердость почвы может быть надежным индикатором роющей активности слепышей. Для исследования выбран свежий порой в нижней трети склона северной экспозиции балки вблизи с. Любимовка (Днепропетровская область, 48°21’25,5″ с.ш., 35°12’00,05″ в.д.). Диаметр пороя – 70–80 см. В области пороя заложен квадратный полигон со стороной 1,2 м. Измерения проводили в ячейках с шагом 0,1 м. Таким образом, полигон представлен 13 трансектами по 13 ячеек в каждой. Всего заложено 169 ячеек. Ячейка 7 по оси абсцисс и ячейка 7 по оси ординат совпадает с центральной частью пороя. Измерения твердости проводили с помощью ручного пенетрометра Eijkelkamp на глубину 0,5 м от поверхности почвы с шагом 0,05 м.
Таким образом, в каждой ячейке сделано 10 измерений твердости почвы. Средняя погрешность результатов измерений прибора составляет ± 8 %. Измерения проводили конусом, размером поперечного сечения 1 см². Твердость почвы в самом порое, который находился над горизонтальным уровнем почвенного покрова, не измеряли. Всего проделано 1690 измерений твердости почвы, трехмерные координаты которых известны. Таким образом, объемная область почвы, в пределах которой проведены измерения твердости, имеет форму параллелепипеда с размерами 1,2 × 1,2 × 0,5 м.

Нормальным законом может быть описано распределение твердости почвы в горизонтах 0–5 и 5–10 см. Более глубокие почвенные горизонты имеют твердость, распределение которой не может быть описано нормальным законом. Основной тенденцией изменения твердости почвы в области пороя является ее увеличение с глубиной. Твердость в верхних почвенных горизонтах находится на уровне 3,58 (горизонт 0–5 см) и 5,06 МПа (5–10 см). Нормальный характер распределения величин позволяет применить для их сравнения t-критерий Стьюдента, в соответствии с которым различия твердости между этими двумя горизонтами статистически различны (р < 0,001).

Сравнение показателей твердости между собой для других горизонтов проведено с помощью непараметрического теста Вилкоксона. Установлены достоверные различия между горизонтами 5–10 и 10–15 см (Z = 9,82; р < 0,001), 10–15 и 15–20 см (Z = 3,87; р < 0,001). Необходимо отметить существование локального максимума на глубине 15–20 и 20–25 см, вследствие чего различия твердости между этими горизонтами не достоверны (Z = 1,20; р = 0,23). Различия между соседними горизонтами 20–25 и 25–30 см не достоверны (Z = 1,85; р = 0,06). Локальный максимум на глубине 15–20 см достоверно превышает твердость на глубине 25–30 см (Z = 2,04; р = 0,04).

В диапазоне от 25 до 45 см наблюдается локальный минимум твердости почвы. Попарное сравнение твердостей в горизонтах в указанном диапазоне не подтверждает статистическую достоверность различий. Это свидетельствует о том, что при существенном градиенте глубины почвы не наблюдается значительных изменений твердости и по этому показателю и почва является однородной. В наиболее глубоком из исследованных горизонтах (45–50 см) твердость почвы закономерно достигает максимального значения 7,08 МПа.

Представленные данные позволяют понять причину отклонения от нормального распределения значений твердости на глубине, которая превышает 10 см. По существу, значения твердости представляют собой смесь распределений. Для одного из распределений характерны модальные значения вблизи 10 МПа (очень твердые почвы), для другого – в диапазоне 3–4 МПа. Наиболее вероятно, что твердая почва составляет структурный остов, в пределах которого формируется пространство с почвенной массой значительно меньшей твердости, которая возникла как результат педотурбационной активности слепышей. Локальный гомогенный минимум твердости в диапазоне 25–45 см также наиболее вероятно имеет зоогенное происхождение.

Педотурбационная активность почвенных млекопитающих приводит к формированию в почве сложно организованной пространственной структуры ажурного типа, в которой сочетаются механически устойчивые конструкции из твердой почвы, промежутки между которыми заняты менее плотной почвенной массой. Такая организация почвенного тела приводит к выгодному сочетанию свойств твердой и менее твердой почвенных масс. Важной особенностью ажурной организации является длительный положительный эффект от педотурбационной активности млекопитающих для других компонентов экосистемы (почвенных беспозвоночных, микроорганизмов и растений).

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 266-267.

УДК 546.47:572.783:599.323.4

І. В. Калінін, Б. О. Цудзевич, Н. А. Петрук

Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, Київ, Україна

FUNCTIONING OF ANTIOXIDATIVE SYSTEM OF RAT’S BLOOD
SERUM UNDER ZINC INTOXICATION

I. V. Kalinin, B. О. Tsudzevich, N. А. Petruk

Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv, Ukraine

Критична екологічна ситуація на сьогодні – одна з найважливіших проблем, що потребує вивчення механізмів адаптації організмів до важких металів. У процесі еволюції у живих організмах сформувались ферментні системи, які забезпечують їх виживання в умовах агресивного хімічного оточення. У більшості випадків метаболічні перетворення ксенобіотиків веде до прискорення їх елімінації та зменшення біологічної активності. Однак, нерідко у процесі метаболізму чужорідних речовин утворюються реакційноздатні інтермедіати, активні форми кисню, які ковалентно зв’язуються з клітинними макромолекулами, компонентами мембран, ініціюючи оксидативний стрес.

Одним із важливих і цікавих антиоксидантів є цинк. Інтерес до вивчення особливостей названого елементу на живі організми двоякий. По-перше, цинк у малих дозах виступає в ролі мікроелемента, бере активну участь у біологічних процесах (стабілізація клітинних мембран, як складова супероксиддисмутази). По-друге, цей метал у надмірних дозах чинить негативний вплив на функціонування живих систем.

Мета нашої роботи – охарактеризувати функціонування антиоксидантної системи сироватки крові щурів за умов інтоксикації цинку сульфатом. Дослідження проводили на білих нелінійних щурах-самцях одного віку, масою 180–200 г. Було дві групи тварин: перша – інтактні (контроль), друга – тварини, яким перорально вводили розчин цинку сульфату в дозі 5 мг/кг упродовж 14 діб. Після закінчення експерименту відбирали сироватку крові для подальших досліджень, відповідно до правил біоетики.

У сироватці крові щурів визначали вміст відновленого глутатіону (GSH), ТБК-активних продуктів, активність супероксиддисмутази (СОД, КФ 1.15.1.1), каталази (КАТ, КФ 1.11.1.6), глутатіонпероксидази (ГП, КФ 1.11.1.9), глутатіон-S-трансферази (ГТ, КФ 2.5.1.18). Експериментальні дані обробляли статистично з використанням
t-критерію Стьюдента.

Дія на організм іонів цинку викликала значні зміни прооксидантно-антиокси­дантного гомеостазу. За даних умов виявлено інтенсифікацію перебігу пероксидації ліпідів, про що свідчить підвищення вмісту продуктів перекисного окиснення ліпідів (ПОЛ) – ТБК-активних продуктів сироватки крові (на 43 % відносно контролю). Виявлені зміни відбулися на фоні падіння активності КАТ сироватки крові (в 1,7 раза) і СОД (в 1,4 раза), ГТ (в 1,3 раза) та ГП (в 1,4 раза), вміст GSH також знизився (в 1,6 раза).

Дослідження функціонування антиоксидантної системи сироватки крові щурів за умов інтоксикації цинку сульфатом показало, що відбувається зменшення активності ферментів антиоксидантної системи. Імовірно це можна охарактеризувати як адаптаційну реакцію організму до підвищених доз ксенобіотика.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 265.

УДК 598.293.1:591.5(477.42)

А. А. Зимароєва

Житомирський державний технологічний університет,
Житомир, Україна, anastasia_zima@mail.ru

ECOLOGY FEATURES OF ROOK (CORVUS FRUGILEGUS)
STAYING FOR THE WINTER IN ZHYTOMIR

A. A. Zimaroeva

Zhytomir State Technological University, Zhitomir, Ukraine

В екосистемах, що зазнають антропогенного впливу, завжди є види, які спрямовано еволюціонують убік зв’язків із людиною і практично не зустрічаються поза сферою впливу її діяльності (Шилов, 2000). При цьому в містах та інших населених пунктах вони сягають величезної чисельності, порівняно з менш антропогенно трансформованими територіями. До таких видів, без сумніву, можна віднести представників родини Воронові.

Воронові птахи надають перевагу антропогенним ландшафтам і досить вдало адаптуються до життя в них завдяки своїй унікальній високій екологічній пластичності. Багато представників воронових досить числені у межах міст, чим спричиняють проблеми для комунальних і санітарно-епідеміологічних служб (Константинов, 2002). Тому, актуальними є дослідження змін екології та поведінки воронових птахів при синантропізації та урбанізації, аналіз практичного значення їх чисельних популяцій в антропогенних ландшафтах, розробка екологічно обґрунтованих заходів управління чисельністю цих птахів. Міста України – центри локальних зимівель воронових птахів. Основний чинник, що сприяє формуванню міської зимівлі воронових, – велика кількість і доступність антропогенних кормів, деяке підвищення температури у містах (Лопарев, 1997). Нами досліджено особливості екології типового представника воронових птахів м. Житомир – грака (Corvus frugilegus Linnaeus, 1758).

Обліки граків проводили протягом осені та зими 2010–2011 рр. Оскільки відсутні детально розроблені методики для обліку птахів у містах (Бокотей, 1997) ми використовували диференціальний підхід. У межах міської забудови обліки проводили на трансектах зі змінною шириною облікової смуги (Равкін та ін., 1985; Козлов, 1988). У міських парках, лісопарках і на пустирях птахів підраховували без обмеження ширини облікової смуги інтервальним методом. Окремо проводили точкові обліки граків на місцях їх масового живлення та колективних ночівель. Усього пройдено 64,5 км.

У м. Житомир грак – наймасовіший вид воронових птахів на зимівлі. Його чисельність у місті протягом осінньо-зимового періоду 2010–2011 рр. складала 15–16 тис. особин. Найвищу чисельність граків у місті спостерігала у січні–лютому 2011 року під час сильних морозів. Імовірно, на території міста в осінньо-зимовий період відбувається формування популяції граків, яка складається з місцевих осідлих зграй, що гніздяться в межах селітебної зони, на будівлях, у парках і скверах, і зграй граків, які відкочовують у гніздовий період у прилеглі до м. Житомир агроландшафти та дрібні населенні пункти. Загалом розподіл граків у межах м. Житомир досить нерівномірний (табл.).

Таблиця. Щільність грака (ос./км²) у біотопах м. Житомир

Найбільша щільність грака спостерігається в межах старої 3–5-поверхової забудови (377,8 ос./км²). Щільність грака зростає від периферійних районів міста до центральних. Це пов’язано, насамперед, із більшою кількістю антропогенних кормів у центральних районах міста. Найменша щільність грака взимку спостерігається в районі промислової забудови (крім території м’ясокомбінату, де концентрація грака досить значна, зважаючи на надлишок корму). Таким чином, зимовий розподіл граків у місті пов’язаний, у першу чергу, із наявними кормовими ресурсами.

Протягом зими основні місця живлення граків – міське звалище, баки для сміття поблизу під’їздів будинків і звалище на Житомирському м’ясокомбінаті. Міське звалище – одне з місць масової концентрації всіх воронових птахів. Причому грак серед них – домінантний вид. Чисельність змішаних зграй граків і галок інколи сягає 2,0–2,5 тис. ос. Особливо велика кількість граків на звалищі після сильних снігопадів.

У межах старої багатоповерхової забудови граки живляться зграями по 8–12 особин, часто поїдаючи їжу дворових собак і котів. У зграях граків простежується чітка ієрархія, яка виражається в черговості прийому їжі членами зграї. Першими їдять найстарший самець і самка, останніми – молоді граки.

Протягом зими граки часто відвідують свої гніздові ділянки. У кінці лютого граки починають концентруватися ближче до місць розташування колоній.

Для граків, як і для інших воронових, характерні колективні ночівлі. Найбільша полівидова колективна ночівля в м. Житомир (складається з популяцій граків і галок) знаходиться на території військового шпиталю і нараховує в середньому 3,0–3,5 тис. граків і галок у співвідношенні 3 : 1 відповідно. Сірих ворон на сумісних ночівлях із граками ми не спостерігали. Ще одна велика ночівля – на вулиці Кафедральній, де в найхолодніші місяці цього року чисельність граків і галок сягала 2,5 тис. особин.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 263-264.

УДК 599:591.5(477.63)

О. А. Земляний

Дніпропетровській національний університет ім. Олеся Гончара,
Дніпропетровськ, Україна, alex.dnipro@i.ua

STATE OF MICROMAMMALS AND THEIR ADAPTATION POTENTIAL UNDER CONDITIONS OF AIR POLLUTION IN DNIPROPETROVS’K

О. A. Zemlyany

Oles’ Honchar Dnipropetrovs’k NationalUniversity, Dnipropetrovs’k, Ukraine

В Україні однією з найскладніших в екологічному плані територій є Придніпровський промисловий регіон із його значною концентрацією промисловості (гірничодобувної, металургійної, енергетичної тощо). Значним індустріальним центром є місто Дніпропетровськ. В екологічному відношенні – одне з найбільш забруднених міст України. Загальна кількість викидів в атмосферу міста складає 125 000 т/рік. Найактивніші забруднювачі атмосферного повітря – 167 промислових підприємств, серед яких значний вплив на навколишнє середовище здійснює Дніпропетровський металургійний завод ім. Петровського. Найбільша кількість викидів в атмосферу належить Придніпровської ТЕС (ПдТЕС) – понад 70 000 т/рік. У результаті промислового виробництва спостерігається прогресуюче насичення біосфери шкідливими речовинами, у тому числі важкими металами. Глобальне зростання ступеня антропогенного впливу на біосферу визначило особливу увагу до біоіндикації рівнів забруднення.

Дослідження проводили у заплавних біогеоценозах, які знаходяться під впливом атмосферних викидів ПдТЕС і металургійного заводу ім. Петровського. Об’єкти досліджень – лісова (Silvaemus sylvaticus Pallas, 1811) та хатня миші (Mus musculus Linnaeus, 1758), звичайна нориця (Microtus arvalis Pallas, 1778).

Перший досліджений біогеоценоз знаходиться на відстані 1,5 км від заводу ім. Петровського у межах житлового масиву Фрунзенський і є залишком колись значних дніпровських заплав. Даний біогеоценоз знаходиться в зоні безпосередньої дії атмосферних викидів заводу ім. Петровського на березі р. Дніпро. На цій ділянці переважно зустрічаються тополя чорна, пирій повзучий, грицики звичайні, кропива дводомна, цикорій дикий та інші.

Другий біогеоценоз, в якому проводили дослідження, розташований на правому березі р. Дніпро у прирусловій заплаві на відстані приблизно в 1,5 км від ПдТЕС. Він знаходиться під впливом атмосферних викидів електростанції та розташований в районі дач, трохи віддалених від житлового масиву Перемога. Береги ріки та досліджена територія забруднена побутовими відходами. У цій місцевості зустріча­ються лох вузьколистий, робінія звичайна, гвоздика польова, полин гіркий, цмин пісковий, анізанта покрівельна, цикорій дикий тощо.

Дрібних ссавців відловлювали стандартним методом за допомогою пасток Геро. Перевірку пасток проводили зранку та ввечорі. Для загально-біологічного аналізу тварин у лабораторних умовах встановлювали видову належність їх за методикою Б. А. Кузнєцова та В. Л. Булахова. Визначали розмірні показники з точністю до 0,1 см, показники маси – із точністю до 0,01 г, а також стать особин та їх вік.

Чисельність дрібних ссавців у заплавних біогеоценозах р. Дніпро, розташованих у напрямку викидів металургійних підприємств (заводу ім. Петровського), складає 7,2 ос./100 пастко-діб. В угрупованні мікромамалій 75 % складає хатня миша, 25 % – лісова миша. У популяції домінантного виду (хатньої миші) статева структура близька до співвідношення 1 : 1, тобто статева структура популяції стабільна та стійка.

У біотопі, розташованому на відстані 1,5 км від ПдТЕС, видовий склад наступний: лісова миша – 30 %, хатня миша – 50 %, нориця звичайна – 20 %. Чисельність мікромамалій у даному біотопі – 14,3 ос./100 пастко-діб. Самок лісової миші у біотопі, що знаходиться під впливом ПдТЕС більше, ніж самців (1 : 2, тоді як у хатньої миші спостерігається зворотня тенденція – 1,5 : 1).

За результатами проведених досліджень можна зробити висновок, що У заплавних біогеоценозах м. Дніпропетровськ чисельність видів досить незначна. Це – наслідок негативного впливу забруднення довкілля. В обох досліджених біогеоценозах збіднений видовий склад і відсутні рідкісні види. В угрупуванні дрібних ссавців домінант – синантроп хатня миша. Антропогенний тиск призводить як до скорочення природних заплавних екосистем у межах Дніпропетровська, так і до зниження різноманіття тварин, які там мешкають. Досліджені популяції, присутні у трансформованих біогеоценозах, досить стабільні, що свідчить про адаптивні можливості окремих видів до умов антропогенного тиску на середовище.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 261-262.

УДК 598.279.252+599.323.43

С. В. Заїка

Національний науково-природничий музей НАН України, Київ, Україна, zaika_sv@ukr.net

THE COMMON VOLE (MICROTUS ARVALIS) AGE GROUPS
SELECTIVITY IN A DIET OF THE LONG-EARED OWL (ASIO OTUS)

S. V. Zaika

National Museum of Natural History NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine

Вибірковість живлення хижих птахів залишається актуальною темою екологічних досліджень, не дивлячись на більше ніж сторічну історію свого розвитку. Відносно кількості видів жертв у кормових спектрах розрізняють вибірковість повну та часткову (Галушин, 1982). Вибірковість досліджують на двох рівнях: видовому та внутрішньовидовому. Останній виявляє специфіку відношення хижаків до різних груп і окремих особин у популяціях жертв і становить предмет даного дослідження.

Живлення сови вухатої (Asio otus L., 1758) досліджували пелетковим методом. Критерієм для оцінки вікових груп нориць обрано відносний розмір особин, який оцінювали за довжиною нижньої щелепи від дистального краю нижньощелепної кістки (без різця) до краю суглобового відростка (processus articularis). Цей вимір дозволяє інтерпретувати розміри та вагу звірят із достатньою достовірністю (Borowski et al., 2008). Проаналізовано проміри 2462 мандибул із 13 вибірок Microtus spp. із Луганської та Донецької областей. Для регіону досліджень відомо два види звичайних нориць. Хоча у відловах відзначають тільки M. levis (Кондратенко, 2003), присутність M. obscurus підтверджено цитогенетичним аналізом (Загороднюк, 2007). Тому ми вживатимемо спільну назву Microtus spp.

Зміна вікової структури популяції, що у термінології С. С. Шварца можна розглядати як «віковий добір», призводить до зміни генетичної структури. Віковий добір посилює дію індивідуального добору і, тим самим, впливає на мікроеволюційний процес (Шварц, 1980). У зв’язку з цим представляє інтерес проаналізувати вплив хижих птахів (сов) на вікову структуру популяції жертви.

Проаналізовані нами 12 зимових вибірок утворюють подібні криві розподілу, що за своїми статистичними параметрами близькі до нормальних. Для більшості вибірок спостерігається від’ємна асиметрія (коеф. асим. від 0,3 до –0,9) та додатний ексцес (коеф. ексц. від –0,3 до 1,9). Такі параметри розподілу відповідають природному стану популяцій Microtus spp. у пізній осінній та зимовий часи, коли більшість особин представлена генерацією нориць, народжених у другій половині літа та восени. Ці особини мають низку пристосувань до переживання холодного періоду року: їх ріст уповільнюється, а розмноження припиняється. У такій популяції природно мало новонароджених (малих), і таких, що вже перезимували (великих), тому спостерігається додатний ексцес, а також накопичення частот у правій половині графіка (від’ємна асиметрія). Літня вибірка характеризується від’ємним ексцесом (–0,9), що говорить про появу другої середньої, та статистично недостовірною від’ємною асиметрією (–0,2). У цей час (весна та перша половина літа) у популяції Microtus spp. ще залишаються чисельними представники зимової генерації, але починає з’являтися нове покоління нориць, що характеризується прискореним ростом. Представники цього покоління формують другу середню у вибірці. Наші дані підтверджують результати подібного дослідження, проведеного в умовах Середнього Сибіру для A. otus та M. gregalis (Екимов, 2003). Таким чином, сови полюють на різних особин у популяціях жертв пропорційно до їх (популяцій) природного складу, тобто не вибірково.

Невибіркова (випадкова) елімінація відіграє важливу роль у стабілізації онтогенезу в цілому і будь-яких фенотипових ознак, розподіл яких у варіаційному ряду близький до нормального (Егоров, 1975). Це проявляється у пропорційному зменшенні всіх класів, що супроводжується випадінням крайніх класів і стабілізацією модальних. Це не означає, у нашому випадку, що взимку у популяціях Microtus spp. не виживають дуже молоді та старі особини. Але сам факт нормального розподілу особин у варіаційному ряду за розмірами – однозначний доказ невибіркової елімінації вікових груп Microtus spp. совою вухатою.

При цьому, як зазначає С. С. Шварц, всяка невибіркова елімінація насправді є вибірковою, бо проходить у певний період року на фоні певної вікової структури популяції. У межах своїх мисливських угідь хижаки інтенсивно зменшують чисельність основної здобичі, що може призводити до виникнення «екологічного вакууму». Після усунення пресу хижацтва (внаслідок кочівель або переключення на інші корми) такі вакууми будуть заповнюватися субдомінантами із оточуючих локальних популяцій тих самих видів-жертв. Через ряд повторень цей процес може призвести до виникнення мікропопуляцій зі зміненою віко-статевою структурою (Шварц, 1980). Дійсно, статистичні параметри вибіркових сукупностей Microtus spp. із одних і тих самих локалітетів змінюються з року в рік, проте наших даних недостатньо для обговорення подібних процесів.

Отже, хижацтво з боку A. otus на популяції Microtus spp. піддається ймовірнісно-статистичним закономірностям і носить характер випадкової елімінації, пов’язаної з ефектом стабілізуючого добору, при якому перевагу отримують модальні класи. При цьому, розглядаючи систему хижак-жертва через призму мікроеволюційного процесу, видається явно недостатнім аналіз лише характеру впливу хижака на вікову, а отже і генетичну структуру популяції жертви. На нашу думку, найактуальнішим повинно стати питання відновлення вікової (генетичної) структури популяції жертви, що проходить на фоні процесів змін клімату, міграцій тощо.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 259-261.

УДК 599:572.541.2

І. Загороднюк

Луганський національний університет, Луганськ, Україна, zoozag@ukr.net

DISTINCTIONS OF MAMMALIAN ALLIED SPECIES:
TOPOGRAPHY OF ECOMORPHOLOGICAL TRAITS OF SKULL

І. Zagorodnyuk

Lugans’k NationalUniversity, Lugans’k, Ukraine

Загальновідомо, що краніальні ознаки є найбільш інформативними при вивченні мінливості та видової диференціації ссавців. Краніометрія як основа аналізу екоморфо­логічної диференціації, оскільки близькі види не мають якісних відмінностей. Топографія ознак загалом вказує на ключову роль функціонально значимих ознак, тобто ознак екоморфологічних, найчастіше пов’язаних із живленням або в цілому кормодобуванням (Бігон та ін., 1989; Загороднюк, 2007). Раніше автором було показано, що рівень відмінностей у парах близьких видів наростає зі збільшенням симпатрії і зі зменшенням розмірів об’єктів (ibidem), проте в усіх парах порівнянь найвагоміші ознаки показують міжвидові відмінності на нижчих за критичні значення рівнях, у тому числі CD < 6,0 (Загороднюк, 2004) та HR < 1,27 (Загороднюк, 2007). При цьому спостерігається явище, відмічене для всіх двійникових комплексів загалом (Загороднюк, 2004): зростання міжвидових відмінностей (середніх CD для всього набору ознак) веде до диференціації ознак за їх внеском у ці відмінності. У цій праці розглянуто загальні закономірності у топографії ознак диференціації близьких видів з огляду на гіпотезу переважного їх зв’язку з кормодобуванням видів і, відповідно, диференціаці­єю видів за трофікою, тобто невипадковими відмінностями між ними.

Для дослідження відібрано декілька пар симпатричних або маргінально-симпа­тричних видів зі складу двійникових комплексів (по 1–2 пари з кожної родини) для виявлення загальних закономірностей, які проявляються у різних систематичних групах. Загалом відібрано 6 двійникових пар, що складає близько 1/4 від загальної кількості виявлених у складі теріофауни Східної Європи двійникових груп і половину всіх видових пар, що характеризуються симпатричним поширенням (вкл. маргінальну симпатрію). Кількість досліджених метричних ознак складає 10–15 (до 22) вимірів. Схеми вимірів у різних групах подібні і описані автором у попередніх дослідженнях (напр.: Загороднюк, Федорченко, 1993).

Метрики порівнянь розглянуті раніше, у тому числі коефіцієнт дивергенції CD (Загороднюк, 2004) та співвідношення Хатчінсона HR (Загороднюк, 2007). Ці метрики мають критичні значення (див. вище), проте для них не існують критерії статистичної значимості, і тому їх використано тільки для рейтингів відмінностей. Мінливість краніометричних ознак і їх внесок у міжвидові відмінності в межах кожної з груп окремо описано у низці спеціальних праць автора (1992–2009 рр.). Під CD₅ розуміється середній рівень відмінностей між видами за 5 найвагомішими метричними ознаками (Загороднюк, 2004); HR₅ відповідає розрахункам середнього HR для такої ж п’ятірки ознак. Описи наведено у систематичному порядку, обсяги груп вказано для масштабу фауни України, назви ознак відповідають наведеним у таблиці. Порівняння проведено тільки на зразках, що відповідають віковій групі adultus.

Мишаки (Sylvaemus ex gr. sylvaticus) вкл. 4 види, у тому числі широко симпатричні пари sylvaticus / tauricus, tauricus / uralensis та uralensis / falzfeini. Ці види демонструють значну подібність в архітектурі черепів. Попри це, їх можна розрізняти за комплексом краніометричних ознак, зокрема при урахуванні статі (самці більші) й віку. Провідні ознаки – довжина зубного ряду та черепа, розміри слухових барабанів.

Таблиця 1. Порівняння краніометричних ознак близьких пар видів із модельних груп
(ранжовано за середніми значеннями коефіцієнта дивергенції для 5 найвагоміших ознак, CD₅)

Щури (Arvicola ex gr. terrestris) вкл. два близькі види – amphibius + scherman, у цілому парапатричні. Відповідно, загальний рівень відмінностей дуже малий (CD₅ = 2,6), а провідними ознаками є загальні виміри черепа (довжина черепа, висота мозкової капсули та довжина слухового барабану).

Териколи, чагарникові полівки (Terricola ex. gr. subterraneus) вкл. два види – subterraneus та tatricus, симпатричні в Карпатах. Очевидно, із симпатрією пов’язаний відносно високий рівень диференціації (CD₅ = 4,5), при тому за однією з ознак (висота черепа) CD > 6 σ. Ключовими ознаками диференціації є загальні виміри: довжина черепа, висота і ширина мозкової капсули.

Вухані (Plecotus ex gr. auritus) вкл. два близькі види – auritus та austriacus, між якими тепер відбувається формування зони симпатрії. Загалом рівень відмінностей є середньо-низьким, CD₅ = 4,0. Ключові ознаки: розмір слухового барабану, довжина верхнього та нижнього зубних рядів.

Нічниці (Myotis ex gr. myotis) вкл. два близькі види – myotis та blythii, між якими існує зона симпатрії в Карпатському регіоні (Закарпаття, Буковина). Рівень диферен­ціації подібний до вуханів (CD₅ = 4,2), а за однією з ознак (довжина черепа) є повний гіатуc (CD >> 6), який доповнюють певні відмінності за довжиною верхнього ряду зубів і нижньої щелепи.

Тхори (Mustela ex. gr. putorius) вкл. два види – putorius та eversmanni, між якими за останнє століття сформувалася симпатрія (через інвазію степового тхора зі сходу). Для гру­пи характерна висока диференціація статей, яка перекриває міжвидові та вікові відмін­ності (Загороднюк, 2009). Попри це, навіть при порівнянні однієї статі й віку (дорослі самці) маємо найнижчий рівень відмінностей: CD₅ = 1,7, а значимість трійки провідних ознак лежить у межах CD = 1,8–2,1 (всі три ознаки – виміри зубних рядів і щелеп).

Сарни (Capreolus ex. gr. capreolus) вкл. два види – capreolus та pygargus, для яких описана колишня (у тому числі в межах України) і є сучасна штучно створена маргінальна симпатрія. Загалом ця група (надвид) є найбільш диференційованою (CD₅ = 4,6), при тому існує великий розмах вкладів ознак у міжвидові відміни (CV_cd = 75 %). Попри це, за жодною з досліджених ознак відмінності не досягають критичного CD = 6 σ, а провідними ознаками є три виміри ростральної частини черепа: носових кісток, лицьового відділу і мандибули. Можна бачити декілька подібних тенденцій.

1. Між усіма парами видів виявляються загалом низькі рівні відмінностей, у межах CD₅ = 1,7–4,6 σ, і має місце переважання ознак, відмінності за якими не виходять за межі внутрішньовидової мінливості. Так само низькими є відмінності близьких видів при їх порівнянні за співвідношенням Хатчінсона, для всіх пар порівнянь HR₅ < 1,27 і звичайно складає 1,11–1,16. У більшості випадків це суттєво ускладнює видову діагностику за морфологічними критеріями, навіть при врахуванні віку і статі, які суттєво впливають на трансгресію ознак.

2. Має місце зростання коефіцієнта варіації CD (CV_cd) зі збільшенням загального рівня відмінностей. Наприклад, у сарн CV_cd = 75 % при CD₅ = 4,6, позаяк у тхорів CV_cd = 22 % при CD₅ = 1,7. Раніше подібний зв’язок описано при аналізі поняття гіатус (Загороднюк, 2004): найвагоміша ознака має прогресивне зростання CD при збільшенні загального рівня відмінностей (оціненого за п’ятіркою найвагоміших ознак, CD₅), тобто зі збільшенням загального рівня відмінностей закономірно з’являються ознаки-«лідери» (див. далі).

3. Має місце високий рівень зв’язку між CD та HR при міжгрупових порівняннях (раніше нами тісний зв’язок між ними описано на підставі порівняння ознак у видів вуханів (Zagorodniuk, Postawa, 2007)). Понад те, виявляється висока кореляція між цими двома показниками при одночасному порівнянні всіх видових пар за всіма ознаками. На графі, що включає всі попарні порівняння всіх пар близьких видів за всім набором ознак у просторі CD–HR, всі часткові дані (точки) «лягають» на одну лінію регресії. Це може свідчити про обмеження мінливості кожної з метричних ознак (приблизно на рівні CV = 4–8 %).

4. Топографія ознак диференціації досліджених пар близьких видів ссавців не випадкова. На генералізованій схемі всі вони розподіляються переважно уздовж поздовжньої осі черепа та переважно пов’язані з його ростральним (лицьовим) відділом. Маємо наступні групи ознак із найвищими внесками у міжвидові відмінності (за даними табл., наведеної вище):

– загальні виміри довжини черепа та/або нижньої щелепи – відмічені 7 разів (тобто в середньому один раз на кожну трійку провідних ознак для кожного надвиду);

– довжина зубного ряду в різних її варіантах (довжина ряду кутніх зубів, відстань від іклів до останнього кутнього, повна довжина зубного ряду), як у нижній, так і верхній щелепі – 6 разів;

– виміри потиличного відділу (висота і ширина мозкової капсули, ширина між потиличними виростками тощо) – 3 рази,

– виміри слухового барабану (довжина або ширина) – 3 рази,

– виміри лицьової частини черепа (довжина носових кісток, довжина лицьового відділу, різцевих отворів, висота рострума) – 2 рази;

5. Перші місця в різних парах видових порівнянь посідають такі метричні ознаки, як: двічі – варіанти довжини зубного ряду (M₁₃, CM₁), двічі – довжина черепа (CBL), по одному разу – висота мозкової капсули (HCran), ширина слухового барабану (BBu), довжина носових кісток (NasL).

Все це засвідчує визначну роль ознак кормодобування на ранніх етапах екоморфологічної диференціації еволюційно молодих і морфологічно подібних видів, а надто в умовах симпатрії, зокрема й нещодавньої.

Хоча всі види зі складу двійникових комплексів виявляють велику подібність і, як правило, не набули відмінностей за будь-якою однією окремо взятою ознакою.
Понад те, ці види формують широкий спектр різних за рівнем диференціації пар у межах «відведеного» їм двійникового діапазону мінливості з CD < 6 та HR < 1,27 (а фактично CD = 1,7–4,6 та HR = 1,11–1,16). У зв’язку з такою «розтяжкою» уздовж градієнта подібності виявляється загальна закономірність формування відмінностей, яку добре ілюструє розподіл вибіркових даних (даних для видових пар) у просторі CD₅ – CVcd. Дані щодо видових пар розподіляються у цьому просторі невипадково і загалом демонструють прямо пропорційний зв’язок (коеф. кореляції r = 0,60). Нижня точка цього графа прямує до CD₅ = 0 та CV_cd ≈ 10 % і відповідає видам із практично відсутньою морфологічною диференціацією. Верхня точка графа прямує у бік CD₅ = 6 та CV_cd = 100 % і відповідає рівню видів, що майже досягли рівня «хороших».

Власне, у цьому просторі розгортається вектор еволюційної диференціації близьких видів, який загалом збігається з вектором індивідуального розвитку кожного з них і рівням внутрішньовидової мінливості та міжвидової диференціації. На нижніх щаблях відсутні значимі міжвидові відмінності, які вкладаються у межі внутрішньопопуляційної мінливості ознак. При відносно високих рівнях диференціації різні ознаки набувають різної діагностичної ваги і серед них виокремлюються провідні ознаки диференціації. Такими ознаками, як показує проведений топографічний аналіз, стають ознаки, пов’язані із загальними розмірами (довжина черепа і щелеп), вимірами зубного ряду та рострального відділу черепа. Найменшою мірою процес диференціації стосується мозко­вої капсули, потиличного відділу і вимірів ширини черепа. Така невипадкова диференці­ація ознак і їх прив’язка до окремих відділів черепа засвідчує провідну роль екоморфо­логічних ознак в еволюційній диференціації близьких видів в умовах їх симпатрії.

Моя щира подяка колегам, які брали участь в обговоренні основних положень цієї праці на різних етапах її підготов­ки, зокрема В. Пєскову, І. Ємельянову, І. Дзеверіну.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 256-259.