УДК 598.2

О. Л. Пономаренко*, Р. А. Онуфріїв**

*Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара,
Дніпропетровськ, Україна, aponomar@ua.fm
**Державне підприємство «Дніпропетровське лісове господарство»,
Дніпропетровськ, Україна, taras200999@i.ua

FUNCTIONAL STRUCTURE OF THE AVIAN FAUNA
OF NATURE RESERVE «DNIEPER-ORIL’S’KE»

O. L. Ponomarenko*, R. А. Onufrijiv**

* Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnіpropetrovsk, Ukraine
**State Enterprise «Dnipropetrovsk Forest Husbandry», Dnіpropetrovsk, Ukraine

Природний заповідник «Дніпровсько-Орільський» створений у 1990 році, має площу 3759 га. Він розташований у верхній частині Дніпровського (Запорізького водосховища). Площа акваторій нараховує 680 га, площа заплави з дібровами та осокірниками нараховує близько 1300 га. Іншу частину території складають псамофільні степи, штучні насадження сосни звичайної та ділянки степу. Аналіз функціональної структури орнітофауни заповідника дає змогу оцінити відносну цінність різних ділянок заповідника та їх вклад у формування видового різноманіття даного об’єкту ПЗФ України. Орнітофауна заповідника досить багата і нараховує 179 видів птахів різних екологічних комплексів із різним характером перебування.
Загалом на території заповідника трапляються птахи 6 екологічних комплексів: водно-болотного, лісового, лучного, степового, узлісного, синантропного.

Домінує водно-болотний комплекс – 40,2 % видового складу. Основа для мешкання цього орнітокомплексу – порівняно невеликі за площею акваторії заповідника, які складаються з ділянки русла р. Дніпро, заплавних і притерасних водойм Таромського уступу, заплавних водойм Миколаївського уступу. Високий рівень видового різноманіття свідчить про їх високу цінність для заповідника.

Субдомінанти – лісовий (32,4 %) та узлісний комплекс (13,9 %) від видового складу. Основними місцями мешкання лісових птахів є довгозаплавні осокірники та діброви у заплаві Таромського, Миколаївського уступів, короткозаплавні ліси р. Протовч. Основним чинником, який сприяє високому видовому різноманіттю лісової орнітофауни заповідника є різноманіття типів деревостану в заповіднику та його складна просторова структура. Інші комплекси не сягають рівня субдомінуючих (менше 10 % від загального видового складу). Для лучного та степового комплексів (1,1 % та 7,3 % відповідно) це пояснюється малою площею відповідних екосистем. Синантропний комплекс має досить високе представництво (5,0 %).

За статусом перебування домінуючою групою є гніздові перелітні птахи (більше 63,0 % видового складу). Це свідчить про цінність даної території перш за все для гніздової фауни птахів. Субдомінуючим комплексом за статусом перебування є осілі птахи (18,4 %). Наявність досить великої кількості осілих видів птахів свідчить про цінність території заповідника в найбільш скрутний зимовий період.

Різноманітні мігранти представлені 10,6 % видового складу фауни. Це досить низький показник з урахуванням того факту, що р. Дніпро – потужний міграційний шлях птахів на території України. На нашу думку низькому представництву мігрантів, більшість яких складають птахи водно-болотного орнітокомплексу, сприяє поступове замулення водойм заповідника, яке спостерігається в останні десятиріччя. Крім того в останні роки спостерігається тенденція до траплянь цих мігрантів не в заплавних водоймах заповідника, а на ділянці русла р. Дніпро, яка входить до складу заповідника.

Необхідно відзначити характеристику видового складу стосовно природоохоронних списків. Більше 90 % видів занесені в додатки Бернської конвенції про охорону дикої флори та фауни і природного середовища їх мешкання в Європі. 11,7 % видів занесені до Червоної книги України. 22,4 % видового складу занесені до червоного списку Дніпропетровської області. Усе це свідчить про високу цінність природного заповідника «Дніпровсько-Орільський» для збереження різноманіття птахів регіону.

Таким чином найціннішими в орнітологічному відношенні ділянки заповідника – його акваторії та заплавні діброви, осокірники. Необхідно зазначити, що якість акваторій поступового знижується у зв’язку із замуленням, що негативно впливає на представництво мігрантів водно-болотного комплексу. Тому для функціонування заповідника необхідні біотехнічні роботи, які підтримають якість акваторій заповідника на належному рівні.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 303-304.

УДК 598.2

О. Л. Пономаренко*, Р. А. Онуфріїв**

*Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара,
Дніпропетровськ, Україна, aponomar@ua.fm
**Державне підприємство «Дніпропетровське лісове господарство»,
Дніпропетровськ, Україна, taras200999@i.ua

FUNCTIONAL STRUCTURE OF THE AVIAN FAUNA
OF NATURE RESERVE «DNIEPER-ORIL’S’KE»

O. L. Ponomarenko*, R. А. Onufrijiv**

* Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnіpropetrovsk, Ukraine
**State Enterprise «Dnipropetrovsk Forest Husbandry», Dnіpropetrovsk, Ukraine

Природний заповідник «Дніпровсько-Орільський» створений у 1990 році, має площу 3759 га. Він розташований у верхній частині Дніпровського (Запорізького водосховища). Площа акваторій нараховує 680 га, площа заплави з дібровами та осокірниками нараховує близько 1300 га. Іншу частину території складають псамофільні степи, штучні насадження сосни звичайної та ділянки степу. Аналіз функціональної структури орнітофауни заповідника дає змогу оцінити відносну цінність різних ділянок заповідника та їх вклад у формування видового різноманіття даного об’єкту ПЗФ України. Орнітофауна заповідника досить багата і нараховує 179 видів птахів різних екологічних комплексів із різним характером перебування.
Загалом на території заповідника трапляються птахи 6 екологічних комплексів: водно-болотного, лісового, лучного, степового, узлісного, синантропного.

Домінує водно-болотний комплекс – 40,2 % видового складу. Основа для мешкання цього орнітокомплексу – порівняно невеликі за площею акваторії заповідника, які складаються з ділянки русла р. Дніпро, заплавних і притерасних водойм Таромського уступу, заплавних водойм Миколаївського уступу. Високий рівень видового різноманіття свідчить про їх високу цінність для заповідника.

Субдомінанти – лісовий (32,4 %) та узлісний комплекс (13,9 %) від видового складу. Основними місцями мешкання лісових птахів є довгозаплавні осокірники та діброви у заплаві Таромського, Миколаївського уступів, короткозаплавні ліси р. Протовч. Основним чинником, який сприяє високому видовому різноманіттю лісової орнітофауни заповідника є різноманіття типів деревостану в заповіднику та його складна просторова структура. Інші комплекси не сягають рівня субдомінуючих (менше 10 % від загального видового складу). Для лучного та степового комплексів (1,1 % та 7,3 % відповідно) це пояснюється малою площею відповідних екосистем. Синантропний комплекс має досить високе представництво (5,0 %).

За статусом перебування домінуючою групою є гніздові перелітні птахи (більше 63,0 % видового складу). Це свідчить про цінність даної території перш за все для гніздової фауни птахів. Субдомінуючим комплексом за статусом перебування є осілі птахи (18,4 %). Наявність досить великої кількості осілих видів птахів свідчить про цінність території заповідника в найбільш скрутний зимовий період.

Різноманітні мігранти представлені 10,6 % видового складу фауни. Це досить низький показник з урахуванням того факту, що р. Дніпро – потужний міграційний шлях птахів на території України. На нашу думку низькому представництву мігрантів, більшість яких складають птахи водно-болотного орнітокомплексу, сприяє поступове замулення водойм заповідника, яке спостерігається в останні десятиріччя. Крім того в останні роки спостерігається тенденція до траплянь цих мігрантів не в заплавних водоймах заповідника, а на ділянці русла р. Дніпро, яка входить до складу заповідника.

Необхідно відзначити характеристику видового складу стосовно природоохоронних списків. Більше 90 % видів занесені в додатки Бернської конвенції про охорону дикої флори та фауни і природного середовища їх мешкання в Європі. 11,7 % видів занесені до Червоної книги України. 22,4 % видового складу занесені до червоного списку Дніпропетровської області. Усе це свідчить про високу цінність природного заповідника «Дніпровсько-Орільський» для збереження різноманіття птахів регіону.

Таким чином найціннішими в орнітологічному відношенні ділянки заповідника – його акваторії та заплавні діброви, осокірники. Необхідно зазначити, що якість акваторій поступового знижується у зв’язку із замуленням, що негативно впливає на представництво мігрантів водно-болотного комплексу. Тому для функціонування заповідника необхідні біотехнічні роботи, які підтримають якість акваторій заповідника на належному рівні.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 301-302.

УДК 598.2:591.5

М. В. Мацюра, О. В. Мацюра

Мелітопольський державний педагогічний університет ім. Богдана Хмельницького,
Мелітополь, Україна, amatsyura@gmail.com

POSSIBILITIES AND LIMITATIONS OF “SIMPLY TAGGING”
PROGRAMME USE FOR FORECAST OF BIRDS DENSITY
IN NESTING BIOTOPES

М. V. Мatsyura, О. V. Маtsyura

Bogdan Khmel’nickij Melitopol’ State Pedagogical University, Melitopol’, Ukraine

Методи мічення та повторних відловів – головна альтернатива методам абсолют­ного обліку для визначення розмірів популяції в межах фіксованої території її місцеперебування. Головна перевага таких методів – відсутність залежності між погрішністю оцінки розмірів популяції та оцінкою розмірів місцеперебування. Основний недолік подібних методів полягає у залежності результатів від обсягу вибірки. Нажаль у вітчизняній екологічній літературі відсутній огляд подібних методів із застосуванням математичної статистики. Головне завдання методів – визначення розмірів популяції, проте останнім часом методи часто використовуються для визначення рівнів смертності, народжуваності та міграції.

Існує чотири основні припущення, які характерні для всіх методів:

1) мічення не впливає на поведінку та тривалість життя особин, а мітки достатньо надійні;

2) помічені особини повністю змішуються з рештою частини популяції;

3) вірогідність відлову поміченої особини дорівнює вірогідності відловів будь-якої особини популяції; відлови проводяться незалежно від вікового й статевого складу популяції; термін «рівна здатність до відлову», використаний у даних методах, припускає, що особини різних вікових груп обох статей зустрічаються у вибірці з такою самою пропорцією, з якою вони існують у популяції, усі особини можуть бути відловлені з однаковою вірогідністю, незалежно від їх розташування у межах місцеперебування;

4) виборка одержана серією із декількох відловів, а час, витрачений на отримання вибірки, не повинен бути досить значним щодо загального часу вивчення популяції.

Для зручності розрахунків розміру популяції на підставі методів повторних відловів розроблено екологічну програму «Simply Tagging» (Pisces Conservation Ltd). Дана програма створена для операційного середовища Windows і пропонує аналітичну техніку для обчислення розмірів популяції, рівня смертності та виживання на підставі даних мічення особин і повторного відлову.

Програма представляє інтерес як для студентів, так і для професійних екологів. Навчальна роль програми визначається наявністю модуля, який дозволяє виконати моделювання для перевірки надійності методів обробки даних на основі різних рівнів вірогідності відлову та типів поведінки тварин. Окрім уже згадуваних основних методів для відкритих популяцій, програма пропонує декілька методів для закритих популяцій, заснованих на поведінкових особливостях тварин. Використання таких методів припускає, що популяція залишається незмінною протягом усього періоду дослідження. Важливо, щоб цей період був коротким щодо тривалості життя досліджуваних особин. Процеси еміграції та імміграції відсутні.

Найпростіший метод – метод постійної вірогідності відлову. Даний метод припускає, що всі особини в усіх вибірках мають однакову вірогідність бути спійманими.

Метод часових відмінностей вірогідності відлову припускає відмінності вірогідності відловів між вибірками. Як правило, ці розбіжності викликані погодними умовами. Ця модель належить до так званих «урнових моделей», коли ситуація подібна до перемішування куль у пластиковому пакеті.

Модель індивідуальних коливань вірогідності відловів припускає відмінності вірогідності особин бути спійманими залежно від їх віку, статі або розміру.

Модель поведінкової відповідної реакції – відлов, мічення та випуск у колишні умови опосередковано впливає на особливості поведінки тварин, що в основному істотно зменшує ризик повторно зловити ту саму особину. Застосування пасток із приманками може значно збільшити вірогідність повторних відловів. Таким чином, вірогідність відлову особини відрізняється від першого та кожного подальшого відлову, що повинно бути враховано.

Найскладніша модель – модель індивідуальних і часових відмінностей вірогідності відлову, яка враховує розбіжності за часом проведення відловів та індивідуальні особливості досліджуваних організмів.

Для аналізу ряду багаторічних спостережень динаміки чисельності птахів доцільно застосовувати методи стаціонарних випадкових процесів. Чисельність (густота) птахів розраховується на об’єднану площу всіх досліджуваних біотопів. За допомогою методу автокореляції створюються корелограми процесів зміни чисельності птахів за досліджуваний період на всіх площах. Після цього виконується підрахунок коефіцієнтів автокореляції та приватної автокореляції.

Найадекватніша змішана модель авторегресії змінним середнім (АРСС). Екологічний сенс авторегресійних параметрів полягає у відображенні періодичності зміни чисельності птахів у сезонному та багаторічному аспектах. Використання методу змінного середнього обумовлене тим, що він – один із простих методів, який дозволяє відбраковувати випадкові коливання емпіричної лінії регресії.

Перевірка адекватності моделі (точніше її прогнозних якостей) проводиться на усічених рядах даних (10-річних). Прогноз розраховується на два роки вперед і порівнюється з емпіричними даними. Підрахунок коефіцієнтів кореляції між реальними даними та прогнозом виконується за допомогою непараметричного коефіцієнта кореляції Спірмена. Ряди залишків підібраних моделей оцінюють за одержаними корелограмами залишків. Побудована модель може бути використана для аналізу та прогнозу чисельності птахів.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 299-300.

УДК 598.279:591.521(477.74)

В. Г. Малиношевский

Одесский национальный университет им. И. И. Мечникова, Одесса, Украина, M-Vil@yandex.ru

NESTING OF BIRDS OF PREY IN ANTHROPOGENIC LANDSCAPE
IN VICINITY OF ODESSA IN 2010–2011

V. G. Malinoshevskyi

I. I. Mechnikov Odessa National University, Odessa, Ukraine

По степени видоизмененности экосистем сельскохозяйственные земли, парки, кладбища и окрестности сел занимают промежуточное положение между природными биотопами и типичным городским ландшафтом. В связи с этим на указанных территориях формируются своеобразные биоценозы. В результате этого такие местности играют важную роль в поддержании определенного количественного и качественного состава региональной фауны. Наличие постоянных источников питания и подходящих для гнездования мест создает здесь условия для гнездования многих видов птиц, являющихся неотъемлемой частью этих биоценозов. Среди них хищные птицы, являясь важными регуляторами численности грызунов и крупных насекомых, играют двоякую роль, поддерживая саморегуляцию естественных сообществ и являясь эффективными помощниками человека в борьбе с вредителями сельского хозяйства. В связи с этим изучение особенностей пребывания, питания и размножения их на окультуренных землях и в окрестностях населенных пунктов имеет важное научное и практическое значение.
Результаты подобных исследований позволят подвести теоретическую основу под разработку методов привлечения хищных птиц, увеличение их видового разнообразия.

Учет гнезд и наблюдения гнездящихся хищных птиц проводили в весенне-летние периоды 2010 и 2011 годов в северных окрестностях Одессы: на сельскохозяйственных землях возле с. Фонтанка и на приморских склонах между пос. Лески и с. Фонтанка. Площадь исследуемой территории составила приблизительно 25 км², общая протяженность контролированных лесополос составила около 10 км. На указанной территории находится также небольшое сельское кладбище и маленькое заросшее тростником болото площадью около 250 м².

Подробно изучали сроки прилета мигрирующих видов, сроки постройки и восстановления гнезд, откладки яиц, вылупления птенцов и вылета их из гнезд, а также приуроченность каждого вида к тем или иным биотопам, предпочтение каждым видом тех или иных видов деревьев для обустройства гнезда, суточный ритм, приблизительный состав кормов и, насколько это было возможно, элементы брачного поведения и взаимосвязь этих видов с другими видами птиц. Важными вопросами являются устойчивость указанных видов к фактору беспокойства со стороны человека и домашних животных и совершенствование методов привлечения хищных птиц в антропогенный ландшафт с целью повышения эффективности борьбы с вредителями сельского хозяйства биологическими методами и повышения общего уровня биоразнообразия сельскохозяйственных земель.

На указанной территории отмечены на гнездовании следующие виды хищных птиц: обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus Linnaeus, 1758), кобчик (F. vespertinus Linnaeus, 1766), ушастая сова (Asio otus Linnaeus, 1758), домовый сыч (Athene noctua Scopoli, 1769) и сплюшка (Otus scops Linnaeus, 1758). Ушастая сова и домовый сыч здесь являются оседлыми птицами, а пустельга, кобчик и сплюшка – перелетными, хотя нередко наблюдается зимовка отдельных особей обыкновенной пустельги. Кобчик и сплюшка к тому же отличаются и наиболее поздними сроками гнездования, находящимися в прямой зависимости с формированием листвы в лесополосах.

Отмечена общая для всех видов, кроме сплюшки, тенденция к предпочтению для гнездования посадок со смешанным видовым составом деревьев и густым кустарниковым подлеском. Гнезда же сплюшек найдены лишь на кладбище в дуплах старых дубов. Отмечена также конкуренция между пустельгой, кобчиком и ушастой совой за старые гнезда сорок и грачей. Кобчики в полезащитных лесополосах предпочитали гнездиться либо группами по 2–3 пары, либо маленькими колониями, наибольшая из которых состояла из 9 пар; расстояние между гнездами в этой колонии не превышало 50 м. Проводили наблюдения за отношениями кобчиков внутри колоний при занятии и обустройстве гнезд.

По результатам наблюдений с помощью бинокля получены данные об основных охотничьих участках всех видов, удаленности этих участков от гнезд и приблизительном составе кормов. Для сов состав кормов дополнительно уточняли по результатам исследования погадок.

Учет количества яиц в кладках, смертность птенцов и наблюдения за их развитием проводили в гнездовой период путем регулярного (еженедельного) осмотра гнезд, а после вылета птенцов из гнезд – на окологнездовых территориях посредством наблюдений за их поведением и отношениями с родителями. Эти же наблюдения позволили получить часть результатов по реакции взрослых птиц и птенцов на беспокойство их со стороны человека. Еще часть результатов получена при наблюдении за различиями в поведении тех птиц, что устраивали гнезда в спокойных, малолюдных местах и тех, чьи гнезда находились в достаточно людных местах – на окраинах пешеходных тропинок, возле входа на кладбище и т. п. Кроме того, получены данные об уроне, который наносится хищным птицам на исследуемой территории со стороны человека (прямым преследованием, разорением гнезд) и со стороны других птиц (в частности врановых). На сельскохозяйственных землях и в окрестностях Одессы имеются благоприятные условия для пребывания и размножения хищных птиц. Тут же складываются достаточно благоприятные условия для появления на гнездовании таких видов, как обыкновенный канюк, черный коршун, курганник, полевой лунь и некоторых других. Главным лимитирующим фактором для использования для размножения окрестностей города этими видами является фактор беспокойства, вырубка лесополос, использование их для свалки строительного и бытового мусора и прямое преследование птиц человеком. Для сохранения и, в дальнейшем, увеличения разнообразия хищных птиц необходимо: 1) увеличить площади лесополос и использовать при их создании максимально разнообразный состав деревьев, а также загущать лесополосы путем посадки кустарников; 2) законодательно придать ключевым для размножения птиц лесополосам и территориям статус заповедных с полным запретом рубки деревьев, охоты, свалки мусора, выжигания и покоса травы; 3) организовать охрану лесополос в окрестностях города по типу таковой в лесничествах и охотхозяйствах; 4) организовать изготовление и развеску искусственных гнездовий для сычей и сплюшек, присад для дневных хищных птиц; 5) проводить просветительскую и разъяснительную работу в школах среди учащихся и на сельскохозяйственных предприятиях среди работников о пользе и важной роли хищных птиц в экосистемах антропогенных ландшафтов.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 297-299.

УДК 598.2(477.72)

БІСТАЦІАЛЬНІСТЬ ДЕНДРОФІЛЬНИХ ВИДІВ ПТАХІВ
ЯК ПРОЯВ МІЖБІОЦЕНОТИЧНОЇ ЗВ’ЯЗКУ «ЛІСОСМУГА – СТЕП»

М. А. Листопадський

Біосферний заповідник «Асканія-Нова» ім. Ф. Е. Фальц-Фейна НААН України,
Асканія-Нова, Україна, ekobirds@ukr.net

TWO STATIONS OF DENDROFILOUS BIRDS AS A DISPLAY
OF INTERBIOCENOTIC RELATION “WOODLAND BELT – STEPPE”

М. А. Lystopadsky

F. E. Falz-Fein Biosphere Reserve «Askania-Nova» NAAS of Ukraine, Askania-Nova, Ukraine

Птахи-дендрофіли, що гніздяться в лісосмугах – алохтонний елемент фауни степового півдня України. Збільшення функціонального різноманіття серед дендро­фільних орнітоценозів сучасної степової зони – наслідок тривалої біологічної інвазії представників цієї екологічної групи. Зважаючи на те, що штучна лісова рослинність у регіоні Біосферного заповідника «Асканія-Нова» знаходиться в умовах екологічної та географічної невідповідності, птахи, що її населяють, реалізують значну частину своїх життєвих функції за рахунок прилеглих стацій. Зважаючи не це, актуальна задача, що потребує вирішення – кількісна оцінка параметрів структурно-функціональної ролі бістаціальних (або полістаціальних) птахів, у заповідних екосистемах.

Мета досліджень – встановити особливості функціонального навантаження, що створюється птахами дендрофільного комплексу на ділянки заповідного степу «Асканія-Нова» різної форми утримання, а також із поліваріантними перелогами буферної зони заповідника. До аналізу залучений матеріал, що збирали у гніздовий період 2011 року. Маршрути проходили уздовж найбільш розвинутих лісосмуг, що межували із зазначеними формами ландшафтів (табл. 1).

Таблиця 1. Характеристика головних досліджуваних лісосмуг

Під час маршрутних обліків одночасно із визначенням видової належності та кіль­кості особин, фіксували дальність спостереження у відкритому (прилеглому до лісосмуги) біотопі та тип добової активності під час першої фіксації особини чи зграї. Розраховували показники біомаси та індекс подібності населення птахів з урахуванням кількісного представництва, запропонований Р. Л. Наумовим (1964).

Перебування дендрофільних видів птахів на території відкритих біотопів, що межують із лісосмугами, нерівномірне. Особливо високу резистентність до міжекосистемної інвазії має ділянка заповідного степу «Великий Чапельський під» (далі ВЧП). Незважаючи на досить високу ступінь мозаїчності, ця частина степу має найменший ступінь функціонального навантаження з боку птахів, що населяють прилеглі лісосмуги. Із досліджуваних насаджень до ВЧП постійно залітає 6 видів птахів. Загальна біомаса, яка утворюється ними на заповідному степу, коливається від 300 (по «сусідству» з чисто в’язовим насадженням) до 344 г/га (ясеново-гледичиєве насадження) (табл. 2). Слід зауважити, що для пасовища (ур. «Круглее»), яке знаходиться у буферній зоні заповідника та безпосередньо межує з ясеново-гледичиєвою лісосмугою населення дендрофілів за своєю структурою наближене до такого у ВЧП.

На території природного ядра заповідника, де відсутні великі травоїдні тварини (ур. «Бакир») дендрофільна частка орнітоценозу значно зростає (табл. 2). Завдяки «сусідству» в’язово-гледичиєвої лісосмуги (ЛС2) до природного ядра попадає два нових види, котрі не відмічалися поряд з ясеново-гледичиєвим насадженням (ЛС1). Це обумовлено наявністю деградуючої колонії грака Corvus frugilegus Linnaeus, 1758, та поступове її заселення кібчиком Falco vespertinus Linnaeus, 1766. Ці види складають у заповідному степу до 14921,3 г/га, серед яких 96 % належить граку. У цілому частка представників такої колонії складає 83,9 % від сумарної біомаси для групи стацій ЛС2 – ур. «Бакир».

Найбільша кількість видів, що є агентами міжбіоценотичного зв’язку належить чистим в’язовим насадженням (ЛС3), котрі межують зі старим (понад 10 років) перелогом, який вже має мозаїчний рослинний покрив, наближений до заповідного степу. Як для ур. «Бакир» так і для «Східного перелогу» домінантне положення у функціональному навантаженні належить граку (96,8 % біомаси). За умови відсутності колоніального поселення, показники біомаси ЛС3 – «Східний перелог» суттєво не відрізняються від таких у поєднанні ЛС3 – «ВЧП».

Дальність (глибина) зальотів дендрофільних птахів у відкриті стації не однакова. Вона суттєво коливається у різних видів. Вивчаючи цей аспект виділяти смуги відповідно до ширини зальоту в «сусідній» біотоп за різними формами добової активності, серед яких найсуттєвішими та легкими для фіксації є акти пошуку їжі.

На відстані 0–40 м від краю лісосмуги панівне місце у формуванню трофічного навантаження на прилеглий біотоп належить сорокопуду чорнолобому (Lanius minor Gmelin, 1788), боривітру звичайному (Falco tinnunculus Linnaeus, 1758) та припутню (Columba palumbus Linnaeus, 1758). Всього у цій смузі зустрічається 8 видів масою до 212 ± 9,1 г/га. Максимальні значення для зазначеного інтервалу властиві для ділянок заповідного степу де не відбувається випас копитних тварин.

Далі від місця гніздування (40–100 м) поступово випадають такі види як сорокопуд чорнолобий, кропив’янка сіра (Sylvia communis Latham, 1787) та вівсянка садова (Emberiza hortulana Linnaeus, 1758). Панівне місце за утворенням біомаси дендрофіль­них видів належить граку (Corvus frugilegus Linnaeus, 1758) (47 ± 6,6 г/га) та боривітру звичайному (34 ± 2,1 г/га). У цілому для зазначеного інтервалу характерним є невисоке видове різноманіття при майже незмінних показниках біомаси з її максимумом для перелогів із випасом ВРХ та ділянки «Великий Чапельський під» (225 ± 7,6 г/га).

Понад 100 м від краю гніздового біотопу біомаса утворюється переважно за рахунок боривітра звичайного (21,1 ± 0,7 г/га), кібця (Falco vespertinus Linnaeus, 1766) (19,4 ± 4,2 г/га) та грака (16,9 ± 3,3 г/га). Постійно але в невеликій кількості тут відмічається крук (Corvus corax Linnaeus, 1758) і канюк степовий (Buteo rufinus Cretzschmar, 1827). Біомаса всіх дендрофільних видів коливається від 166 ± 12,5 до 234 ± 4,4 г/га.

Таблиця 2. Склад і подібність населення птахів,
що приймають участь у реалізації міжбіоценотичних зв’язків

Таким чином, повночленність досліджуваних степових біогеоценозів – один із провідних факторів, що обумовлює їх стійкість до функціонального «втручання» алохтоних представників орнітофауни. Дальність польотів птахів із лісосмуги у степові ділянки та перелоги залежить перш за все від маси самих птахів. Тому при віддаленні від місць гніздування відбувається зменшення видового представництва при відносно сталих показниках біомаси. Птахи середнього та великого розміру використовують ширший спектр своїх трофічних потреб.

Беручи до уваги той факт, що види птахів, які приймають активну участь у міжбіоценотичній взаємодії, досить числені та широко представлені серед досліджених лісосмуг, можна стверджувати існування певного орнітогенного функціонального «мосту» між степовими та перелоговими екосистемами з одного боку та лісосмугами – з іншого. Сталість показників подібності населення при значних коливаннях кількісних параметрів вказує на серію адаптивних механізмів, що дозволяють певним видам реалізовувати свої життєві потреби (у першу чергу трофічного спектру) за рахунок відкритих біотопів, де орієнтація у просторі, а відтак і пошук їжі – спрощені відносно малопродуктивних гніздових стацій (лісосмуг). Акти пошуку їжі, її вживання, елементи статевої поведінки на відкритій місцевості стають характерними не лише видам лісостепового фауногенетичного комплексу, а і представникам неморального та бореального походження, що зараз гніздяться у лісосмугах дослідженого регіону.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 294-296.

УДК 577.125.8+598.112

O. Ю. Клименко, В. Я. Гассо

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна

INTENSITY OF LIPID PEROXIDATION IN THE SAND LIZARD
FROM ECOSYSTEMS OF DIFFERENT TRANSFORMATION RATE

O. Y. Klymenko, V. Y. Gasso

Oles’ Honchar Dnipropetrovs’k National University, Dnipropetrovs’k, Ukraine

Застосування біохімічних методів в оцінці екологічного стресу без сумніву є багатообіцяючим. У сучасних програмах біологічного моніторингу більш ефективними визнані саме біохімічні дослідження, оскільки вони можуть виконувати роль біомаркерів на ранніх стадіях прояву патологічного процесу.

Перекисне окислення ліпідів (ПОЛ) – один із найважливіших окислювальних процесів в організмі. Нині ПОЛ вважається однією з основних причин пошкодження та загибелі клітини внаслідок дії активних форм кисню (АФК). ПОЛ – основна причина пошкодження клітинних мембран і один з універсальних механізмів реалізації токсичності ксенобіотиків. Будь-який достатньо потужний вплив на організм може ініціювати процеси ПОЛ. Таким чином процеси перекісного окиснення ліпідів розглядають як один із важливих механізмів клітинної патології, що лежить в основі багатьох негативних ефектів. Певну роль у розвитку патології відіграють проміжні та кінцеві продукти перекісного окиснення, які мають цитотоксичні та мутагені ефекти (Владимиров, Арчаков, 1972). Показники ПОЛ широко використовуються в дослідженнях оксидативного стресу. Цим шляхом окислюються ненасичені жирні кислоти, що може бути причиною порушення цілісності та властивостей біологічних мембран. У ході цього процесу зі стабільних молекул ліпідів утворюються ліпідні радикали, які піддаються поступовому руйнуванню.

Тканини тварин мають різний для кожного органу фізіологічний рівень вмісту перекисів ліпідів, при цьому їх рівень вище у тканинах із високою метаболічною активністю. Комплексне забруднення виконує роль хімічного стресора, що призводить до структурно-функціональних порушень у клітинах та їх мембранах, порушує гомеостаз і активує процеси ПОЛ (Барабой, 1991). Оскільки ПОЛ у першу чергу протікає у біомембранах – це призводить до порушення їх функціональних властивостей. Маркер інтенсифікації процесів ПОЛ – проміжний продукт – малоновий діальдегід (МДА) (Videla et al., 2000; Akhgari et al., 2003).

Матеріал зібрано у 2006–2010 роках у складі Комплексної експедиції Дніпропетровського університету. Ми досліджували інтенсивність ПОЛ в організмі прудкої ящірки Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Особин відбирали на території Самарського лісу (Присамарський міжнародний біосферний стаціонар ім. О. Л. Бельгарда), умови якого прийнято нами як «умовно чисті», на ділянках лісової рекультивації Західного Донбасу та у зоні комплексного промислового забруднення хімічних і металургійних підприємств м. Дніпродзержинськ. Досліджували дорослих статевозрілих особин довжиною тіла 54–90 мм. Рівень ПОЛ визначали за Владимировим, Арчаковим (1972). Метод заснований на реагуванні продукту розщеплення поліненасичених жирів малонового діальдегіду з тіобарбітуровою кислотою.

Результати досліджень показали, що у тканинах тварин, що досліджувалися, із зони з антропогенним тиском (м. Дніпродзержинськ), та в зоні лісової рекультивації шахтних відвалів (м. Павлоград) відбувається значне збільшення кількості кінцевого продукту перекісного окиснення ліпідів малонового діальдегіду порівняно з плазунами контрольної групи. У плазунів із зони промислового забруднення м. Дніпродзержинськ зафіксовано найвищу концентрацію МДА у печінці (0,97 мкмоль/л), крові (0,40) та м’язах (0,10), що відповідно у 8,8, 8,0 та 10,0 разів більше порівняно з ящірками «умовно чистого» регіону. Це свідчить про значний рівень хімічного забруднення біотопів.

Найвища концентрація МДА зафіксована у печінці тварин, яка виявляється найчутливішою до дії токсикантів. У тварин із ділянок лісової рекультивації показники МДА нижчі, ніж у ящірок із зони промислового забруднення: концентрація МДА в тканині печінці – 0,50 мкмоль/г тканини, у сироватці крові – 0,20 та у м’язах – 0,7 мкмоль/г тканини. Будь-які шахтні розробки призводять до значної трансформації ландшафту, при цьому специфічну групу забруднювачів складають значні обсяги відповідних викидів, але лісова рекультивація сприяє відновленню екосистем і зменшенню впливу токсикантів.

Оскільки визначення динаміки продукту ПОЛ у прудкої ящірки під впливом комплексного промислового забруднення виконано вперше, а концентрація МДА у тканинах плазунів контрольної групи найнижча, результати досліджень тварин з «умовно чистого» регіону ми умовно прийняли за норму. Необхідно зазначити, що значення цих показників можуть бути характерні тільки для нашого регіону або тільки для плазунів даного виду, тому необхідні подальші дослідження.

Одержані дані свідчать про чутливість процесів ПОЛ у L. agilis до впливу промислового забруднення. Найбільш реагентною виявилася тканина печінки. Показники ПОЛ (малоновий діальдегід) можна використовувати як характеристику стану організму плазунів. Збільшення вмісту продуктів ПОЛ у прудкої ящірки як реакція на промислове забруднення може використовуватися для індикації стану як самих тварин, так і рівня забруднення екосистем.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 292-294.

УДК 598.252.3(477.72)

В. С. Гавриленко, М. А. Листопадський

Біосферний заповідник «Асканія-Нова» ім. Ф. Е. Фальц-Фейна НААН,
Асканія-Нова, Україна, askania-zap@mail.ru, ekobirds@ukr.net

THE GREATER WHITE-FRONTED GOOSE (ANSER ALBIFRONS)
IN BIOSPHERE RESERVE «ASKANIA-NOVA»:
SOME ASPECTS OF INTERACTION WITH AGROECOSYSTEMS

V. S. Gavrylenko, М. А. Lystopadsky

F. E. Falz-Fein Biosphere Reserve «Askania-Nova» NAAS of Ukraine, Askania-Nova, Ukraine

Гуска білолоба (Anseralbifrons Scopoli, 1769) – один із наймасовіших видів птахів, які зимують у Біосферному заповіднику «Асканія-Нова»: її чисельність коливається від 30 до 500 тисяч особин. Найважливіші чинники, що впливають на розподіл зграй гуски білолобої у зимовий період, – наявність полів озимих злакових культур, придатних для водопою та ночівлі водойм, висота снігового покриву та рівень мисливського пресу. Зважаючи на постійні нарікання землекористувачів щодо наявності зграй птахів на посівах, виникає питання про об’єктивне компенсування імовірних втрат, які можуть бути викликані фактором безпосередньої дії птахів. На сьогодні відсутні методи кількісної оцінки такої шкодочинності, що унеможливлює компенсацію. Тому визначення кількісних параметрів такої дії («шкоди/користі») та визначення її залежності від основних факторів – актуальні питання прикладної агроекології. Мета досліджень – встановити закономірності просторового розподілу білолобих гусей у регіоні заповідника та оцінити їх вплив на фонові екосистеми заповідника.

Матеріал для аналізу шкодочинності збирали упродовж 2006–2010 рр. Кількісну оцінку проводили за класичними візуальними методами, адаптованими до умов півдня України (Андрющенко, 1999). Для визначення впливу зграй на посіви проводили імітування факторів (трофічного та екскреторного). Їх інтенсивність і періодичність базувались на польових спостереженнях за мігруючими та зимуючими зграями. Одночасно проводили комплекс експериментів із кількісної оцінки живлення та повернення речовин у вигляді екскрецій. Імітувалося разове, дворазове та триразове вилучення зеленої маси (із перерахунком на грам абсолютно сухої ваги). Результати впливу оцінювали після закінчення вегетації. До аналізу залучали наступні показники: вага вилученої фітомаси під час вегетації, кількість рослин, стебел, зернин у колосі, а також висота рослини та загальна врожайність (вага зерна). Крім цього, виділено групу контрольних пробних площ, ізольованих від навантаження. Групи ділянок розташовувались від краю поля на відстані 150, 250 м та у центрі посіву. Під час вилучення зеленої маси рослин із пробних ділянок вносився її екскреторний еквівалент.

Території, де відмічались досліджувані птахи, розділено на три головні функціональні зони. Базова територія – місце найтривалішого перебування (ночівля, водопій, частково годівля). Час денного відпочинку залежить від фактору турбування за межами заповідника. Транзитна зона – повітряний простір, яким здійснюється проліт через зони буферну та антропогенних ландшафтів до місця годівлі птахів. Зона годівлі та денного відпочинку – поля озимих культур, де птахи годуються вдень.

Розміщення птахів на полях зумовлене декількома чинниками: однорідністю проективного покриття озимих культур, рельєфом та інтенсивністю руху транспортних засобів уздовж полів. Оскільки територія Херсонщини та Північного Криму відноситься до основних місць осінньо-зимового спортивного полювання, це обумовило утворення ряду адаптивних реакцій щодо нових умов у регіоні: зміщення часу годування на пізніші години (навіть при місячному світлі), формування великих зграй, визначення дистанції злякування до межі досягнення пострілу дробової рушниці тощо.

Здебільшого, інтенсивність використання поля, вибраного для живлення, посилюється з краю до центру. Результати впливу на агроценоз спостерігаються починаючи із 100–150 м від краю (зони можливої поразки від пострілу). Найбільшого впливу в межах поля зазнають невеликі пагорби, які використовуються як оглядові точки.

Розрахунок валового врожаю показав, що на досліджуваному полі, за умови відсутності гусеподібних, врожайність становила 24,9–25,9 ц/га. На площах, де імітували разове виїдання, вона складала 21,5–27,9 ц/га, при дворазовому – 26,3–28,7 ц/га, а при триразовому – 22,0 ц/га. На підставі отриманих даних можна констатувати, що незначне трофічне навантаження синхронізує індивідуальний розвиток рослин ще до виходу їх в трубку. Сумарна кількість зернин та їх загальна вага виявилися максимальними при дворазовому виїданні озимини.

Під час візуальних спостережень із листопада до березня зафіксовано наступне: 80 % досліджуваного поля має дворазове виїдання, 15 % залишається незайманим і 5 % має разове навантаження. Триразова та більша повторність виїдання птахами надземної фітомаси спостерігається в точках підвищення рельєфу, де відмічали прогалини посіву та підвищену забур’яненість. У процесі досліджень на конкретному полі виявлено, що рослини озимої пшениці, при відсутності підживлення азотними добривами та зоогенного навантаження в умовах теплої зими, не в змозі повноцінно розвиватися. Швидкий розвиток надземної фітомаси призводить до швидкого їх виснаження та відмирання листя.

Незначний прояв зтравлювання на початку розвитку рослин стимулює збільшення кількості стебел у кущі, а також сприяє розвитку довшого колосу, збільшує врожайність. На інші параметри разове навантаження не впливає. Коли зграї гусеподібних общипують посіви в одному місці двічі за сезон, збільшується кількість зернин і стебел на один кущ, у деяких випадках зберігається тенденція щодо подовження колосу. Подальше посилення впливу гусей може призводити до заниження головних параметрів: загальної врожайності та висоти рослини. Іноді має місце пошкодження точок росту рослин. Такі випадки спостерігаються найчастіше в центрі полів.

На підставі експериментальних даних і візуальних спостережень приходимо до висновку, що вплив гусеподібних призводить до мобілізації фізіологічних процесів генеративних органів рослин, дає змогу при їх помірному навантаженні на посіви отримати більший врожай зерна. Для оптимальної організації зграї під час годівлі птахи вишиковуються в шеренгу перпендикулярно до рядів пшениці та рухаються у бік вітру. Таким чином досягається вільний доступ до об’єкту живлення у складі зграї та створюються умови найменшої втрати тепла організмом. Зважаючи на ландшафтні та кліматичні умови регіону, більш доцільним є спрямування рядів посіву у напрямку північ – південь, а не захід – схід. Найвразливіші ділянки агроценозів – центри полів. Із них починається зтравлювання зеленої маси. Тому чим більший за площею посів озимини, тим більша вірогідність зосередження в його центрі птахів. Не менш важливий чинник – прискорення обігу азотутримуючих речовин під час знаходження гусей на полі. Вплив гусей на розвиток пшениці простежується також візуально, оскільки відростаючі після зтравлювання рослини мають темно-зелене забарвлення та посилену енергію росту.

У результаті проведених досліджень встановлено наступне. Білолоба гуска – один із найсуттєвіших агентів взаємовпливу між природними екосистемами біосферного заповідника та навколишніми агроекосистемами. Надмірний мисливський прес – головний фактор у просторовому розподілі білолобих гусей у регіоні заповідника. Унаслідок цього надзвичайно численні зграї зосереджуються в межах охоронної заповідної території. Оптимальний вплив гусеподібних на посіви озимої пшениці – дворазове зтравлювання посівів у листопаді–грудні. Прояви відчутної шкоди з боку зграй гуски білолобої можуть спостерігатися в місцях із мікропідвищеннями рельєфу, при збільшенні площ суцільного посіву (шляхом з’єднання декількох полів в одне), недотриманні технологій і строків проведення традиційних агротехнічних заходів.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 290-292.

УДК 597.828:591.37+591.361

С. М. Ляпков*, Р. В. Новицкий**, В. И. Лобанова**

*Московский государственный университет, Москва, Россия, lyapkov@mail.ru
**ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по біоресурсам», Минск, Беларусь, nramphi@mail.ru

RESULTS OF AMONG-POPULATION CROSSES IN BUFO BUFO: PROGENY SURVIVAL AND PREMETAMORPHIC DEVELOPMENT

S. M. Lyapkov*, R. V. Novitsky**, V. I. Lobanova**

*Moscow State University, Moscow, Russia, lyapkov@mail.ru
**National academy of sciences of Belarus, State scientific and production amalgamation
“The scientific and practical center for bioresources”, Minsk, Belarus, nramphi@mail.ru

В течение сезона размножения серых жаб весной 2011 гг. поставлены контролируемые скрещивания между особями из удаленных популяций Беларуси и европейской части России. В Беларуси половозрелые особи собраны в окрестностях Острошицкого городка Минской обл. (54º06′ с.ш., 27º45′ в.д.). В России жаб собирали вблизи Звенигородской биостанции МГУ (РФ, Московская обл., 55º44′ с.ш., 36º51′ в.д., далее для краткости – ЗБС). Всего поставлено 8 контрольных скрещиваний (с участием самок и самцов популяции ЗБС) и 8 межпопуляционных скрещиваний (с участием самок популяции ЗБС и самцов из Острошицкого городка). У трех из этих 8 самок удалось получить также контрольное потомство. Скрещивания производили в аквариумах емкостью 20 л, после образования амплексусных пар за особями вели наблюдения, и после того как самка откладывала шнур икры длиной около 50 см, икру и самца удаляли, самку промывали в чистой воде и пересаживали в аквариум со свежей водой и самцом из другой популяции. Полученный фрагмент кладки помещали в небольшие емкости со свежей водой и содержали в таких условиях до выклева, позднее рассаживали личинок на ранних постэмбриональных стадиях в емкости большего объема, а по достижении личинками стадии 26 по Госнеру (Gosner, 1960) – рассаживали по 20 особей в два 20-литровых аквариума (то есть выращивали в двух повторностях), а также (если хватало материала) – еще 60 особей в один аквариум емкостью 60 литров.

Во всех вариантах скрещиваний из оплодотворенных яиц развивались личинки, большая часть которых доживала до стадии свободно плавающих и активно питающихся головастиков и далее – до завершения метаморфоза. Выживаемость до завершения выклева была высокой и не различалась в контроле и у потомков межпопуляционных скрещиваний, выживаемость до стадии головастиков – иногда пониженной (обусловлено высокой плотностью и гипоксией), но не различалась в опыте и контроле. Ранее контролируемые скрещивания у серой жабы (Semlitsch, 1994) и близкого североамериканского вида (Bufo woodhousei – Mitchell, 1990) были поставлены только между особями, принадлежавшими к одной популяции. Также к одной популяции относились и взрослые особи серой жабы, на которых впервые было экспериментально доказано, что одна кладка может быть оплодотворена несколькими самцами (Sztatecsny et al., 2007). Таким образом, данные по межпопуляционным скрещиваниям серой жабы приводятся впервые.

Различия по средней длине тела метаморфов (особей, только что завершивших метаморфоз) между контролем и гибридами зависели от самок, несмотря на их принадлежность к одной популяции: у потомства самки № 1 длина тела достоверно меньше в контроле, чем у гибридов, у потомства самок № 2 и 3 – достоверно больше в контроле. Различия по среднему времени развития до завершения метаморфоза также зависели от самки: у потомства самки № 2 оно больше у гибридов, у потомства самок № 1 и 3 – больше в контроле. В итоге, среди потомства самки № 2 средняя скорость предметаморфозного роста была достоверно выше у контроля, а у потомства самок № 1 и 3 – достоверно выше у гибридов. Как следствие таких неодинаково направленных различий, влияние типа потомства (контроль или гибриды) на каждую из трех характеристик было недостоверным, а влияние различий между самками и взаимодействия этих двух факторов – достоверным (согласно результатам двухфакторного дисперсионного анализа).

Таким образом, наши данные по сравнительно небольшому числу групп потомков не дают возможность сделать однозначное заключение о преимуществе гибридов или контроля. Можно лишь отметить, что преимущество контроля по скорости роста у потомства только одной из трех самок соответствует ожидаемому промежуточному характеру наследования этого количественного признака, поскольку скорость роста у особей популяции ЗБС в целом выше, чем у более южных популяций Беларуси. В целом же этот вопрос требует дальнейшего изучения, и прежде всего необходимо получение реципрокных гибридов (потомства самок популяций ЗБС и Острошицкого городка и самцов из тех же двух популяций – см. наше сообщение по скрещиванию травяной лягушки в этом издании), которые не были получены нами из-за ограниченных возможностей примененной методики.

Влияние различий в объеме (но не в плотности!) аквариумов, в которых выращивали головастиков, было проанализировано у контроля самки № 1 (между тремя группами полных сибсов). Различия по длине тела между метаморфами, выросшими в двух 20-литровых аквариумах и в одном 60-литровом, были недостоверными, однако различия по двум другим характеристикам – достоверными: время развития больше у особей, вышедших из 60-литрового аквариума, а скорость роста максимальна у особей, вышедших из одного 20-литрового аквариума и достоверно различалась между всеми тремя вариантами.

Для выявления зависимости изучаемых характеристик у особей, выращенных в 60-литровых аквариумах, от различий между самками проведено сравнение потомства самки № 1 (контроль) и еще двух самок (№ 4 и 5), давших гибридное потомство. Средняя длина тела и среднее время развития максимальны у потомства самки № 1 (и достоверно отличались от потомства двух других самок), а средняя скорость роста – наоборот, минимальна (и также достоверно отличается от потомства двух других самок).

Работа выполнена при поддержке совместного гранта РФФИ-БРФФИ № 10-04-90042 (РФФИ) и № Б10Р-152 (БРФФИ).

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 288-289.

УДК 597.828:591.37

С. М. Ляпков*, М. Б. Корнилова*, Р. В. Новицкий**

*Московский государственный университет,
Москва, Россия, lyapkov@mail.ru, m_kornilova@mail.ru
**ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам», Минск, Беларусь, nramphi@mail.ru

RESULTS OF AMONG-POPULATION CROSSES
IN RANA TEMPORARIA AND R. ARVALIS:
TIME OF PREMETAMORPHIC DEVELOPMENT
AND METAMORPHS’ SIZE IN PROGENY

S. M. Lyapkov*, M. B. Kornilova*, R. V. Novitsky**

*Moscow State University, Moscow, Russia, lyapkov@mail.ru, m_kornilova@mail.ru
**National Academy of Sciences of Belarus, State Scientific and Production Amalgamation
“The Scientific and Practical Center for Bioresources”, Minsk, Belarus, nramphi@mail.ru

В течение сезона размножения бурых лягушек весной 2010 и 2011 гг. поставлены контролируемые скрещивания между особями из удаленных популяций Беларуси и европейской части России. В Беларуси половозрелые особи собраны в следующих точках: Столинский р-н Брестской обл. (52º01′ с.ш., 27º05′ в.д. далее для краткости – Столинск), Житковичский р-н Гомельской обл. (52º15′ с.ш., 27º31′ в.д., далее для краткости – Житковичи), Налибокская пуща Минской обл. (54º01′ с.ш., 26º24′ в.д., далее для краткости – Налибоки), Острошицкий городок Минской обл. (54º06′ с.ш., 27º45′ в.д.). В России лягушек собирали в охранной зоне заповедника «Брянский лес» Брянской обл. (52°27′ с.ш., 33°53′ в.д.), вблизи Звенигородской биостанции МГУ (РФ, Московская обл., 55º44′ с.ш., 36º51′ в.д., далее для краткости – ЗБС) и в Кировской обл. (58º40′ с.ш., 49º5′ в.д., далее для краткости – Киров).

Серии межпопуляционных скрещиваний травяной лягушки поставлены между следующими популяциями (для краткости, в соответствующей ячейке таблицы 1 приведен условный номер данной серии). Серии межпопуляционных скрещиваний остромордой лягушки представлены в таблице 2.

По достижении личинками 39-й стадии (Дабагян, Слепцова, 1975), их рассаживали в два 20-литровых аквариума (2 повторности) по 20 экз. и выращивали до завершения метаморфоза, добавляя корма (вареная крапива и Тетрамин для аквариумных рыб) ad libitum. Выживаемость гибридных особей обоих видов, полученных во всех указанных скрещиваниях, до вылупления и далее до завершения метаморфоза, была высокой и существенно не отличалась от выживаемости обоих контролей (т. е. потомков от скрещивания родительских особей каждой из двух популяции). Другими словами, выраженной межпопуляционной несовместимости в указанных межпопуляционных скрещиваниях не было выявлено. Поэтому различия между полученными группами гибридов и контроля оценивали количественно (по характеристикам жизненного цикла как на личиночных стадиях, так и по завершении метаморфоза).

Таблица 1. Серии межпопуляционных скрещиваний травяной лягушки

Таблица 2. Серии межпопуляционных скрещиваний остромордой лягушки

Скрещивания родительских особей (табл. 3) проводились в каждой из серий по следующей схеме (на примере серии 3, т. е. Столинск ×ЗБС, травяной лягушки).

Таблица 3. Схема скрещивания родительских особей

Травяная лягушка в результате скрещиваний в серии 1 (особей из двух южных популяций) существенных различий между контролями и группами гибридов не обнаруживала. В серии 2 (также двух южных, но более удаленных друг от друга популяций) выявлены различия между всеми четырьмя группами потомков (т. е. двумя группами межпопуляционных гибридов, полученных в реципрокных скрещиваниях и двумя контролями) по скорости предметаморфозного роста один из двух контролей (из Столинска) достоверно превышал остальные три группы, а поскольку реципрокные гибриды не различались между собой, можно утверждать, что выявленные различия были генетическими, а не обусловлены материнским эффектом.

В серии 3 различия между всеми четырьмя группами потомков состояли лишь в том, что потомство самок из Столинска и самцов из популяции ЗБС было достоверно крупнее и развивалось до завершения метаморфоза достоверно дольше. В итоге, различий по скорости предметаморфозного роста между всеми четырьмя группами не выявлено, хотя скорость роста была несколько ниже у обоих групп гибридов.

В серии 4 наиболее крупными размерами характеризовались потомки родителей из популяции Острошицкого городка (контроль), а также гибриды – потомки самки популяции Острошицкого городка (скрещивание 1), наиболее мелкими – потомки родителей из популяции ЗБС (другой контроль) и гибриды – потомки самки популяции ЗБС (скрещивание 2). Аналогичные различия наблюдались и по скорости предметаморфозного роста, что указывает на преимущество особей более южной популяции (встречающееся сравнительно редко), а также на наличие материнского эффекта.

В серии 5 наиболее сильные различия по длине тела и времени развития до завершения метаморфоза выявлены между «контролем ЗБС» и остальными тремя группами. Различия по скорости предметаморфозного роста одинаково выражены между двумя контрольными группами и между двумя группами гибридов, причем значения у гибридов больше, чем у контроля – потомков самок из той же популяции. Это указывает на более сильное влияние аддитивного эффекта в сравнении с материнским.

Остромордая лягушка в результате скрещиваний в серии 3 наиболее сильные различия по длине тела и скорости роста проявила между двумя группами реципрокных гибридов. Это указывает на сильное влияние материнского эффекта. Результаты скрещивания в серии 1 (популяции Столинска, близкой к популяции Житковичей, и популяции Брянского леса) не идентичны результатам для серии 1: на длину тела и скорость роста более сильное влияние оказывали генетические различия.

В серии 4 выявлены слабые генетические различия по длине тела и скорости роста. В серии 5 выявлены аддитивный эффект по длине тела, а также незначительный материнский эффект по скорости роста.

Особо следует отметить, что у обоих видов различия между контролем и гибридами, указывающие на существование аутбредной депрессии, выявлены крайне редко (причем только по времени развития до завершения метаморфоза, но не по скорости предметаморфозного роста). Как показано нами (Ляпков и др., 2009), если такие различия по времени развития не сопровождаются сильным снижением скорости роста, то их следует интерпретировать не как снижение приспособленности, а как выбор иной стратегии роста и развития на предметаморфозном этапе онтогенеза.

Авторы статьи выражают благодарность В. А. Скобеевой, Р. В. Волонцевичу и В. И. Лобановой за помощь в проведении скрещиваний и выращивании потомства. Работа выполнена при поддержке совместного гранта РФФИ-БРФФИ № 10-04-90042 (РФФИ) и № Б10Р-152 (БРФФИ).

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 285-287.

УДК 599.323.43: 575.8:591.492.36 (477.64)

Н. І. Лебедева

Запорожский национальный университет, Запорожье, Украина, lebedeva_n@ukrpost.ua

FLUCTUATING ASYMMETRY LEVEL
OF MUSKRAT CRANIOLOGICAL FEATURES
OF ZAPORIZHZHYA REGION

N. I. Lebedeva

Zaporizhzhya National University, Zaporizhzhya, Ukraine

Флуктуирующая асимметрия (ФА) – это незначительные и случайные отклонения от строгой билатеральной симметрии биообъектов. Повышение ФА на групповом уровне указывает на дестабилизацию процесса развития в популяции. Дестабилизация развития наблюдается обычно уже на относительно низком уровне нарушений среды, которые еще не связаны с необратимыми изменениями в популяциях. Уровень морфогенетичних отклонений (то есть ФА) от нормы будет минимальным лишь при оптимальных условиях среды и неспецифически растет при любых стрессовых влияниях. Это позволяет использовать ФА как неспецифический индикатор даже незначительных отклонений параметров среды от фонового состояния. Цель работы – определить степени флуктуирующей асимметрии краниологических признаков ондатры (Оndatra zibethicus L., 1766) для оценки состояния ее популяции.

По меристическим признаками (количество отверстий для нервов и кровеносных сосудов на черепе) величина ФА у каждой особи определяется разностью числа структур (левая и правая). Популяционная оценка выражается средней арифметической этой величины, то есть интегральным показателем стабильности развития (ИПСР).

При интерпретации результатов необходимо учитывать, что полученные оценки стабильности развития отображают действие на момент формирования признаков
(период пренатального онтогенеза и ранние этапы постнатального развития) и не подвержены последующим возрастным изменениям.

Асимметрия краниологических признаков ондатры проявляется по всем исследуемым признакам. По большинству признаков ФА колеблется в пределах 60–80 % от общего количества особей у самцов и 70–90 % у самок. Как у самцов, так и у самок ондатры района исследований преобладает левосторонняя асимметрия.

Среди меристических признаков у самцов ондатры мало чувствительными являются 2 из 10 исследуемых: количество отверстий на основной затылочной кости (впереди подъязычного отверстия) и количество отверстий на латеральной поверхности лобной кости (позади слезной кости). У самок мало чувствительными являются 3 признака: количество отверстий на основной затылочной кости (впереди подъязычного отверстия); количество отверстий на латеральной поверхности лобной кости (позади слезной кости); количество отверстий на чешуйной кости.

ИПСР для самцов ондатры составляет 0,34 ± 0,03, а для самок – 0,26 ± 0,03. Для популяции в целом этот показатель составляет 0,3 ± 0,03, что свидетельствует об условной норме состояния исследуемой популяции. Состояние популяции исследуемого вида можно оценить как удовлетворительное и стабильное.

Статистически достоверные половые отличия ИПСР не выявлены. Поэтому для оценки состояния окружающей среды можно использовать обобщенную выборку, определяя ИПСР для популяции в целом.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 284-285.