УДК 594:(591.15+591.493)

О. Н. Кунах*, Г. А. Задорожная**, Е. В. Андрусевич**, А. В. Жуков**
*Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Днепропетровск, Украина
**Днепропетровский государственный аграрный университет, Днепропетровск, Украина

O. N. Kunah*, G. A. Zadorozhnaya**, K. V. Andrusevich**, A. V. Zhukov**
*Oles’ Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
**Dnipropetrovsk State Agrarian University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Информация о пространственном размещении животных позволяет сравнить распределение ресурсов в пределах участка, а также их частное распределение в точках, где были обнаружены моллюски. Очевидно, что несовпадение общего и частного распределений свидетельствует о структурирующей роли соответствующей переменной в определении формы экологической ниши. Описание условий проведения исследования представлено в сообщении А. В. Жукова и Е. В. Андрусевич в настоящем сборнике.

Оценка формы экологической ниши, если распределение доступности ресурсов задано как референтное, может быть получена с помощью анализа Fanter. Наибольшее значение собственных чисел осей, выделенных в результате этого анализа, указывает на то, что описываемая осью маргинальность является наибольшей, а специализация – наименьшей. Наименьшее значение собственного числа указывает на сильную специализацию и/или низкую маргинальность. Таким образом, как первые, так и последние по значению собственных чисел оси, играют важную роль в рамках анализа Fanter.

Статистическая значимость осей, выделенных при анализе Fanter, проверена с помощью рандомизированного теста (сгенерированны 300 случайных выборок, для которых рассчитаны соответствующие показатели). Тест показал, что первые и последние две оси экологической ниши Vallonia pulchella значимо отличаются от случайного распределения (γ₁ = 3,28, p < 0,05; γ₂ = 2,85, p < 0,01; альтернативная гипотеза – меньше; γ₄₀ = 0,09, p = 1,00; γ₄₁ = 0,08, p > 0,99; альтернативная гипотеза – больше). Такой результат позволяет предположить, что в пределах изучаемого участка распределение моллюсков характеризуется как маргинальностью, так и специализацией.

Маргинальность и специализация определяются как физиономическими, так и экологическими особенностями растительности. Применение парных коэффициентов корреляции показало очень незначительный уровень зависимости популяции V. pulchella от характеристик растительности. То же можно сказать и о показателях твердости почвы. Роль твердости почвы в формировании экологической ниши можно рассматривать как результат прямого действия этого фактора, если речь идет о твердости на малых глубинах (0–10 см). Влияние твердости глубоких почвенных слоев на распределение моллюсков, которые встречаются преимущественно на поверхности, можно рассматривать как результат опосредованного влияния через структуру растительности.

Моллюски V. pulchella предпочитают участки с меньшей температурой, чем в среднем по участку. Этот вывод подтверждается оценкой маргинальности и специализации как непосредственно измеренной температуры поверхности почвы, так и фитоиндикационной оценки освещенности.

Интересным результатом является маргинальность экологической ниши моллюсков относительно агрегатной структуры почвы. Валлонии предпочитают местообитания с преобладанием агрегатов, которые относят к категории агрономически ценных (размером от 2–3 до 7–10 мм). Мелкие (менее 0,25 – 1–2 мм) и крупные агрегаты (более 10 мм) негативно влияют на обилие микромоллюсков.

Таким образом, Fanter-подход позволил установить маргинальность и специализацию экологической ниши моллюсков Vallonia в пределах изучаемой территории. Enfa-подход позволяет выделить ось маргинальности и оси специализации. Тест на статистическую значимость показал, что как ось маргинальности экологической ниши V. pulchella (γ_marg = 0,86, p < 0,02), так и две оси специализации (γ_spec1 = 10,01, p < 0,003; γ_spec2 = 6,71, p < 0,006) значимо отличаются от случайного распределения. По результатам Enfa-подхода можно утверждать, что физиономические характеристики растительности определяют только маргинальность ниши V. pulchella. Эти моллюски избегают как локусы с относительно более высокой температурой, так и повышенной твердость почвы на глубинах вплоть до предела измерения (45–50 см). Агрегатная структура почвы определяет не только маргинальность ниши, но и ее специализацию.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 142-143.

УДК 595.76+591.9

Н. Я. Кравець
Тернопільський державний медичний університет ім. І. Я. Горбачевського, Тернопіль, Україна

N. Y. Kravets
I. Y. Horbachevsky Ternopil State Medical University, Ternopil, Ukraine

Західне Поділля входить до Голактичного царства, Палеоарктичного підцарства, Бореально-Європейсько-Сибірської області, Європейсько-Обської підобласті, Європейсько-Західносибірської провінції, Західноєвропейського лісостепового округу, Подільсько-Придністровського району широколистяних лісів і лісостепу (Попов, 1968). За геоботанічним районуванням на цій території поширені типові рослинні угруповання: справжні та степові луки, лучні степи, букові, грабово-дубові та дубові ліси. Внаслідок надмірної розораності сільськогосподарських угідь, низького заліснення, а також низького рівня екологічної культури населення, природна рослинність збереглась на невеликих площах. У свою чергу, це призводить до зменшення видового різноманіття безхребетних і хребетних тварин.

Зоогеографічний аналіз ареалів твердокрилих здійснювали за А. Ф. Ємельяновим (1974), І. К. Лопатіним (1980), О. Л. Крижановським (1987, 2002), К. Б. Городковим (1981–1984), В. Чижовим та ін. (2002), О. Г. Радченком (2007, 2011). Матеріал зібрано з початку червня до кінця серпня 2002–2012 рр. на території суходільних лук (природних і антропогенно сформованих екосистем). Облік видового складу та чисельності здійснювали індивідуально (ручний) збір на квітах і з використанням ентомологічного сачка.

Зоогеографічні дослідження – основний фактор характеристики таксону в результаті історичного розвитку останнього, що вплетене у загальну картину філогенетичних, філоценотичних, фауністичних досліджень (Чернов, 1984; Радченко, 2003, 2011). На території Західного Поділля виявлено 68 видів антофільних твердокрилих (Coleoptera) із 56 родів, 14 родин та 10 надродин. За результатами аналізу ареалів серед антофільних видів твердокрилих Західного Поділля виділено 8 типів ареалів, що належать до 4 зоогеографічних комплексів.

Субголарктичний тип ареалу (голарктичний комплекс) представлений 5 видами ( Prosternon tesselatum L., Agrypnus murinus L., Gymnetron tetrum L., Gastrophysa polygoni L., Adalia bipunctata L.), що становить 6,2 % видового складу антофільних твердокрилих.

Найчисельнішими для Західного Поділля є види палеарктичного комплексу (91,4 %), який представлений 5 типами ареалів.

Переважаючим за чисельністю видів є західно-центральнопалеарктичний тип ареалу, репрезентований 38 видами (7 підтипів ареалів). Серед них найчисельнішим є євросибірський підтип до якого належать 14 видів (17,3 %): Cetonia aurata L., Aphodius fossor L., Ampedus pomonae Steph., Dolichosoma lineare Rossi., Cantharis pellucida F., Оedemera virescens L., Oe. lurida Marsh., Stenurella melanura L., S. bifasciata Müller., Pseudovadonia livida F., Galeruca pomonae Scop., Cryptoсеphalus sericeus L., Eusomus ovulum Germar., Tanymecus palliatus Fall. Європейсько-азійський підтип ареалу у фауні досліджуваного регіону також є одним із найбільш представлених. Він об’єднує 11 видів, серед яких виявлені Potosia metallica Herbst., Malachius bipustulatus L., Сoccinula quatuordecimpustulata L., Chrysolina fastuosa Scop., Ch. graminis L., Gastrophysa viridula De Geer, Labidostomis humeralis Schn., Coptocephala unifasciata Scop., Lixus viridis Oliv., L. bardanae F., Cleonus tigrinus Panz., що складає 13,6 %.

Євро-казахстанський підтип ареалу репрезентований 6 видами (7,4 %), зокрема, Oedemera virescens L., Сhlorophorus herbsti Brahm., Agapanthia dahli Rich., A. violacea F., Lixus elongatus Goez., Cyphocleonus trisulcatus Herbst.

Три види (3,7 %) мають західно-центральнопалеарктичний ареал, зокрема Anthaxia quadripunctata L., Chrysolina varians Schall., Cryptocephalus bipunctatus L.

В умовах Західного Поділля виявлено лише по одному виду, що належать до південноєвро-казахстанського (Labidostomis beckeri Wse.), євро-середньоазійського ( Mordellistena pumila Gyll.), європейсько-сибірсько-центральноазійського ( Clytra quadripunctata L.), південноєвро-азійського ( Pachybrachis fimbriolatus L.) підтипів ареалів. Частка кожного з них у фауні антофільних твердокрилих регіону не перевищує 1,2 %.

Дещо менший за чисельністю західнопалеарктичний тип ареалу (23 види), який об’єднує три підтипи ареалів: західнопалеарктичний, до якого відносимо 10 видів (12,3 %), зокрема, Oxythyrea funesta Poda., Agriotes ustulatus Schal., Rhagonycha fulva Scop., Dinoptera collaris L., Vadonia unipunctata unipunctata F., Anthaxia quadripunctata L., Phytoecia virgule Сharp., Chrysolinа hyperici Forst., Larinus brevis Herbst, Cionus scrophulariae L.; європейсько-кавказький об’єднує 5 видів ( Athous niger L., Trichodes apiarius L., Rutpela maculata Roda, Saperdina ferrea ferrea Schrnk., Cryptocephalus cristula Duft.), які складають 6,2 % видового складу антофільних твердокрилих. Європейський підтип ареалу представлений 8 видами (9,9 %), зокрема, Ectinus aterrimus L., Cantharis livida L., C. livida var. rufipes Herbst., Paracorymbia maculicornis Degeer., Cryptocephalus violaceus Laich., C. vitatus F., Liophloeus lentus Germ. та Cantharis rustica Fall.

Значно меншу частину 9,9 % (8 видів) фауни складають транспалеарктичні види, зокрема, Phyllopertha horticola L., Varimorda briantea Comoll., Mordellistena pumila Gyll., M. brevicauda Bohem., Phalacrus corucus Panzer, Phytoecia virgule Сharp., Galeruca tanaceti L., Cleonus piger Scop.

Транс’євроазійський тип ареалу притаманний 4 видам (4,9 %): Varimorda villosa Schrnk., Carlia virginea L., Leptura quadrifasciata L., L. annularis F.

Одним видом Plyllobius urticaе Deg. (1,2 %) представлений субпалеарктичний тип ареалу.

Малочисельними у Західному Поділлі є палеарктично-орієнтальний, середземноморський комплекси. Кожен із них представлений лише одним видом (по 1,2 %) антофільних твердокрилих: Coccinella septempunctata L. – палеарктично-орієнтальний, Anthaxia funerula Illig. – середземноморський типи ареалів.

Аналіз ареалів видів і зоогеографічної структури фауни антофільних комах Західного Поділля яскраво продемонстрував переважання видів палеарктичного комплексу (91,4 %), друге місце за чисельністю займає голарктичний комплекс (6,2 %). Значно менше представлені палеарктично-орієнтальний (1,2 %) і середземноморський (1,2 %) зоогеографічні ком-плекси. У складі найбільшого за чисельністю палеарктичного комплексу перше місце за багатством видів займає західно-центральнопалеарктичний (51,3 %), друге – західнопале-арктичний (31,0 %), третє – транспалеарктичний (9,9 %) тип ареалів. Менш чисельно представлений транс’євроазійський (4,9 %) і субпалеарктичний (1,2 %) типи ареалів.

Фауна антофільних комах Західного Поділля багата, але малоспецифічна, що обумовлено тісними зв’язками з фаунами прилеглих територій, а також тим, що у ландшафтному районуванні регіон не відокремлений від прилеглих і формує з ними єдине ціле.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 140-141.

УДК 595.793.2:574.472

В. В. Заброда, А. Г. Сіренко
Прикарпатський національний університет ім. Василя Стефаника, Україна

V. V. Zabroda, A. G. Sirenko
Vasyl Stefanyk Precarpathian National University, Ukraine

Багаторічними дослідженнями роду Tenthredo Linnaeus, 1758 (Hymenoptera, Tenthredinidae) на території північного макросхилу Українських Карпат і прилеглих територій Лісостепу (до р. Дністер на північ) виявлено 36 видів. Дослідження проводили протягом 2001–2012 років. Площа досліджуваної території становить близько 26 тис. км2 і охоплює майже 100 пунктів збору. Види, які були вперше виявлені на досліджуваній території позначено «*». Матеріали, на яких ґрунтуються дослідження, охоплюють більш, ніж столітній відрізок часу, і є результатом як власних напрацювань автора, так і ретельного аналізу літератури та колекційних зборів різних дослідників. Для побудови фауністичного списку використано також матеріали колекцій Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (м. Київ) та Державного природознавчого музею (м. Львів). Система подана за Желоховцевим (1988) з урахуванням ревізії Тегера (Blank et al., 2006) та Ноблкура (Noblecourt, 2004). Враховано поділ на підродини, запропонований В. Єрмоленком. У даній роботі прийнято, що рід Allantus Panzer є синонімом роду Tenthredo L.

Нижче подано список представників роду Tenthredo Linnaeus, 1758, виявлених на території Північного макросхилу Українських Карпат і прилеглих територіях Лісостепу.

1. T. (Cephaledo) bifasciata rosii Panzer, 1805
2. T. (C.) costata Klug, 1817
3. T. (Tenthredella) colon Klug, 1817 *
4. T. (Elinora) dahlii Klug, 1817
5. T. (E.) koehleri Klug, 1817
6. T. (E.) sabariensis (Mocsàry, 1880)
7. T. (Endotethryx) campestris Linnaeus, 1758
8. T. (E.) crassa Scopoli, 1763
9. T. (Eurogaster) mesomela Linnaeus, 1758
10. T. (E.) obsoleta Klug, 1817
11. T. (Maculedo) trabeata Klug, 1817
12. T. (Olivacedo) olivacea Klug, 1817
13. T. (Tenthredella) balteata Klug, 1817
14. T. (T.) bipunctula Klug, 1817
15. T. (T.) fagi Panzer, 1798
16. T. (T.) ferruginea Schrank, 1776
17. T. (T.) livida Linnaeus, 1758
18. T. (T.) mandibularis Fabricius, 1804
19. T. (T.) procera Klug, 1817 *
20. T. (T.) rubricoxis (Enslin, 1912) *
21. T. (T.) solitaria Scopoli, 1763
22. T. (T.) velox Fabricius, 1798
23. T. (Tenthredo) arcuata Förster, 1771
24. T. (T.) atra Linnaeus, 1758
25. T. (T.) atra var. dispar Klug
26. T. (T.) marginella Fabricius, 1793
27. T. (T.) notha Klug, 1817 *
28. T. (T.) omissa (Förster, 1844)
29. T. (T.) propinqua Klug, 1817
30. T. (T.) schaefferi Klug, 1817 *
31. T. (T.) scrophulariae Linnaeus, 1758
32. T. (T.) temula (Scopoli, 1763)
33. T. (T.) vespa Retzius, 1783
34. T. (T.) zona Klug, 1817
35. T. (Zonuledo) amoena Gravenhorst, 1807
36. T. (Z.) zonula Klug, 1817

Підтвердження потребують вказівки про знаходження на вказаній території таких видів, як T. fagi Panzer, 1798. Складним виявилося встановлення рецентних назв наведених у літературних джерелах видів пильщиків. Зокрема, уточнення потребують рецентні назви таких видів, як T. instalatis, указані у зведенні Новіцкого (Nowicki, 1867). T. livida у деяких авторів (Циновский, 1953) подається як синонім T. albicornis (сучасна назва – T. crassa). У рецентному списку Сімфіт Європи це різні види. Вид T. devia (Konow, 1900) виключений зі списку європейських Tenthredinidae. Імовірно, цей вид подано як синонім до T. arcuata.

У результаті досліджень на території північного макросхилу Українських Карпат виявлено 36 видів роду Tenthredo Linnaeus, 1758, із них 5 – уперше на цій території.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 139-140.

УДК 594:(591.15+591.493)

А. В. Жуков, К. В. Андрусевич
Днепропетровский государственный аграрный университет, Днепропетровск, Украина

A. V. Zhukov, K. V. Andrusevich
Dnipropetrovsk State Agrarian University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Исследования проведены на научно-исследовательском стационаре ДГАУ в г. Орджоникидзе. Экспериментальный участок по изучению оптимальных режимов сельскохозяйственной рекультивации создан в 1968–1970 гг. Отбор проб произведен на варианте техноземов, сформированных на красно-бурых глинах (географические координаты юго-западного угла полигона – 47°38’55,24″С.Ш., 34°08’33,30″В.Д.). На участке с 1995 до 2003 г. произрастал многолетний бобово-злаковый агрофитоценоз, после чего начался процесс натурализации растительного покрова.

Полигон, в пределах которого производился отбор проб, состоит из 7 трансект по 15 проб в каждой. Точки отбора проб формируют регулярную сетку размером ячеи 3 м. Таким образом, общий объем выборки составил 105 проб. Описание растительного покрова проводили в пределах квадратов с боковой стороной 3 м. Материал собирали в июне 2012 г.

Твердость почв измеряли в полевых условиях с помощью ручного пенетрометра Eijkelkamp на глубину до 50 см с интервалом 5 см. Средняя погрешность результатов измерений прибора составляет ±8 %. Для измерения использовали конус с размером поперечного сечения 1 см². В пределах каждой ячейки измерения твердости почвы производили в однократной повторности. Определение агрегатного состава производилось с помощью сухого просеивания (Вадюнина, Корчагина, 1986).

Для измерения электропроводности почвы in situ создан ряд приборов, к числу которых относится сенсор HI 76305 (Hanna Instruments, Woodsocket, R. I.), работающий совместно с портативным прибором HI 993310. Тестер оценивает общую электропроводность почвы, то есть объединенную проводимость почвенного воздуха, воды и частиц. Результаты измерений прибора представлены в единицах насыщенности почвенного раствора солями (г/л). Сравнение результатов измерений прибором HI 76305 с данными лабораторных исследований позволили оценить коэффициент перевода единиц как 1 дС/м = 155 мг/л.

Содержание гумуса определено по методу Тюрина. Усадку почвы при высыхании измеряли по А. Ф. Вадюниной и З. А. Корчагиной (1986). Просеянные почвенные образцы доводились до влажности 31,17 ± 0,35 %. После постепенного высушивания в лаборатории образцы дополнительно высушивались в сушильном шкафу при 105 °С в течении 5 часов. Размер почвенных образцов после усадки измеряли штангенциркулем.

Физиономические характеристики растительного покрова установлены по результатам дешифровки цифровых снимков поверхности экспериментального участка, сделанных с высоты 1,5 м. Визуально выделены основные физиономические типы растительного покрова почвы: 1 – злаковые (костер растопыренный), 2 – жабрица равнинная, 3 – латук татарский, 4 – бобовые (люцерна посевная), 5 – сухостой, 6 – почва, не покрытая растительностью. На сним¬ках выбраны наиболее характерные фрагменты для соответствующих типов, по которым установлены их цветовые характеристики в RGB-формате. Их использовали как обучающую выборку для дискриминантного анализа. После проведена дешифровка снимков, что позволило оценить долю, которую занимает каждый из физиономических типов в покрытии.

Экоморфический анализ растительности проведен по А. Л. Бельгарду (1950). Биолого-экологическая характеристика растений – по работе В. В. Тарасова (2005). В растительном сообществе изученного типа технозема гигроморфы представлены преимущественно ксеромезофилами (KsMs) и мезоксерофилами (MsKs) (98,9 % числа погонов). Поэтому в качестве количественной меры гигроморфической структуры выбрана доля ксеромезофилов в растительном сообществе. Трофоморфы представлены мезотрофами и мегатрофами. Трофоморфическая структура охарактеризована с помощью доли мегатрофов. В ценоморфической структуре представлены преимущественно степанты (82,4 %) и пратанты (17,5 %). Количественно ценоморфическая структура описана с помощью доли степантов. Гелиоморфы представлены гелиофитами (59,9 %) и сциогелиофитами (40,1 %). Адаптация растений к световому режиму охарактеризована с помощью доли гелиофилов (Hel). В работе использованы фитоиндикационные шкалы Д. Н. Цыганова (1983) (База данных «Флора сосудистых растений Центральной России», http://www.jcbi.ru/eco1). Статистические расчеты проведены с помощью программы Statistica 7.0 и проекта для статистических вычислений R (www.r-project.org) с применением библиотек adehabitat (Calenge, 2006) и vegan (Oksanen, 2011), двумерное картографирование, оценка геостатистических показателей и создание asc-файлов с данными пространственной изменчивости показателей среды – с использованием программ Surfer 8.0 и ArcGis 10.0.

Среднее значение плотности моллюсков Vallonia pulchella (Muller, 1774) составляет 1,43 экз./100 г почвы. Среднее арифметическое значение является несмещенной оценкой в случае нормального распределения случайной величины. В нашем случае распределение не является нормальным (тест Колмогорова-Смирнова d = 0,29, р < 0,01), поэтому среднее арифметическое будет давать завышенную оценку среднего генеральной совокупности. Адекватной оценкой среднего может служить величина 1,31 экз./100 г почвы (на основании дискретного распределения Пуассона) или 0,94 экз./100 г почвы (на основании континуального лог-нормального распределения).

Помимо классической гистограммы другой формой описания распределения численности особей в популяции могут быть графики ранг-обилие (Whittaker, 1965), в которых обилие моллюсков в сайте в логарифмическом масштабе представляется в порядке убывания значимости сайта.

Применение кривых ранг-обилие показывает, что модель Ципфа является наиболее адекватной для описания численности популяции моллюска V. pulchella в пределах изучаемой территории, так как информационный критерий Акаике для этой модели из всех исследованных является наименьшим.

Необходимо отметить, что модель Ципфа относится к семейству так называемых негауссовых распределений (Хайтун, 2005). Это значит, что выборочные статистики не обладают асимптотическими свойствами и при увеличении объема выборки они стремятся к бесконечности, а не приближаются к значениям генеральной совокупности. Поэтому среднее значение случайной величины, которое описывается негауссовым распределением, не имеет статистического смысла. С экологической точки зрения это значит, что в пределах изучаемой территории емкость местообитания велика, а при некотором сочетании условий среды возможен стремительный рост численности представителей данного вида. В простран¬ственном размещении особей это проявляется в образовании «горячих точек» (hotspots) – локалитетов с высоким скоплением моллюсков.

Для описания зависимости численности моллюсков V. pulchella от экологических факторов рассчитаны коэффициенты корреляции Пирсона (не учитывает пространственный контекст) и статистика Sadie. Анализ полученных данных свидетельствует о том, что использованные меры корреляции не дают возможности установить статистически достоверную связь между численностью моллюсков и такими эдафическими свойствами, как содержание в почве гумуса, электропроводностью и гигроскопической влажностью. Моллюски оказываются чувствительными к агрегатной структуре. Численность V. pulchella возрастает с увеличением доли агрегатов размером 3–5 мм (а по данным индекса Sadie – и агрегатов 7–10 мм) и уменьшается при росте компоненты мелких агрегатов от <0,25 до 1 мм. Очевидно, что межагрегатная порозность, которая формируется в почве при наличии агрегатов, размером 3–10 мм, является необходимым условием жизнедеятельности моллюсков для их дыхания и перемещения. Более мелкие агрегаты формируют систему пор малых размеров, которые неблагоприятны для жизни микромоллюсков. Данное предположение подтверждается с помощью теста Мантеля.

Тест Мантеля для матриц мер расстояния, построенных на основании численности моллюсков (эвклидово расстояние) и агрегатного расстояния (расстояние Махаланобиса) указывает на достоверную корреляцию этих матриц (rm = –0,082, p = 0,05). Частный тест Мантеля с матрицей географических расстояний практически дает такой же результат, как и общий (rm = –0,085, p = 0,04). Это свидетельствует о том, что связь между агрегатным составом и численностью моллюсков является прямой, а не опосредована третьими причинами географической природы.

Твердость почвы не оказывает влияния на микромоллюсков, за исключением твердости на глубине 5–10 см по данным индекса Sadie. Численность моллюсков негативно коррелирует с фитоиндикационными шкалами влажности и по данным индекса Sadie – с освещенностью. Негативная корреляция по индексу Sadie с долей ксеромезофилов свидетельствует о предпочтении моллюсками более засушливых (мезоксерофильных) стаций. К ценоморфической, трофоморфической и гелиоморфической структурам растительности V. pulchella не чувствительна по данным сравнения с помощью парных коэффициентов корреляции. Матрица расстояний по численности моллюсков коррелирует с матрицей фитоиндикационных оценок (расстояние Махаланобиса) (rm = –0,096, p = 0,02). Частный тест с матрицей географических расстояний не отличается от общего (rm = –0,098, p = 0,04).

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 136-139.

УДК 595.7:591.9

В. М. Емец
Воронежский государственный природный биосферный заповедник, Воронеж, Россия

V. M. Emets
Voronezhsky State Natural Biosphere Reserve, Voronezh, Russia

Стрекозы на территории Воронежского заповедника – фоновая группа насекомых, играющая важную роль в наземных (околоводных) и пресноводных экосистемах заповедника. Эта группа насекомых на территории заповедника изучена недостаточно в фаунистическом отношении и неясна роль Воронежского заповедника в сохранении генофонда стрекоз, населяющих лесостепь европейской части РФ. В докладе обобщены результаты многолетнего (1974–2012) полевого изучения фауны стрекоз (в основном в фазе имаго) на территории Воронежского заповедника (таблица).

На территории заповедника подотряд Разнокрылые стрекозы содержит больше видов, чем подотряд Равнокрылые стрекозы (на 16). В фаунистической группировке стрекоз заповедника богаче всего представлены три семейства: Настоящие стрекозы (17 видов), Коромысла (10) и Стрелки (9); самые богатые по числу видов роды – Sympetrum (9 видов), Aeshna (6), Coenagrion (5). Обращает на себя внимание тот факт, что на территории Воронежского заповедника встречается 52 вида стрекоз – 75,4 % общего числа этого отряда насекомых, зарегистрированных в Лесостепи Европейской части РФ.

Таблица. Видовое богатство и макротаксономический состав
фауны стрекоз на территории Воронежского заповедника

Воронежский заповедник можно считать важным центром сохранения генофонда стрекоз в пределах Лесостепи Европейской части РФ.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 135-136.

УДК 574.36

В. М. Громенко, В. Б. Пышкин, В. Л. Апостолов
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь, Украина

V. М. Gromenko, V. B. Pyshkin, V. L. Apostolov
V. I. Vernadsky Taurida National University, Simferopol, Ukraine

Традиционно считается, что официальная история коллекции Таврического национального университета им. В. И. Вернадского (ТНУ) берет начало с 1895 года – времени создания в Симферополе Таврического земского музея естественной истории под руководством энтомолога Сигизмунда Мокржецкого. Неофициальная история коллекции несколько длиннее: она отсчитывается от первых экземпляров насекомых, датируемых 1877 годом, и, по предварительным данным, включает около 3 тыс. видов со всей территории полуострова. Столь длительный период формирования и объем коллекции создает уникальную возможность более глубокого и всестороннего изучения насекомых Крыма. С этой точки зрения, оценка параметров сухого веса тела позволяет перейти в изучении роли насекомых в экосистемах Крыма на новый уровень – с таксономического на трофо-энергетический. Перспективными в этом плане являются наиболее массовые виды. К ним относится Graphosoma lineatum L., представленный в коллекции 74 экземплярами, собранными с 1882 по 1956 год. Измерение веса насекомых производили на торсионных весах ВТ-500. Обработку результатов осуществляли общепринятыми методами вариационной статистики.

Группировка количественных параметров в интервальный вариационный ряд выявила, что модальным классом, обладающим максимальным количеством частот для сухого веса тела, является 38–44 (табл.). Величина моды демонстрирует типичного представителя совокупности (Васильева, 2007).

Таблица. Группировка данных по сухому весу Graphosoma lineatum L.
в интервальный вариационный ряд

Важными характеристиками вариационных рядов, показывающими крайние варианты совокупности, являются лимиты (lim). Для веса тела лимиты составляют 30–66 мг. Лимиты являются основой для вычисления показателей размаха (R = 33) или полуразмаха (R/2 = 16,5) вариации. При анализе вариационных рядов чаще используют среднюю арифметическую, которая характеризует специфику варьирующего признака одним числом (43,2 мг). Судить о точности полученной средней позволяет коэффициент отношения ошибки репрезентативности средней, выраженный в процентах. Для веса G. lineatum L. он составляет 2,1 %. Если точность не превышает 3–5 %, она считается удовлетворительной (Лакин, 1999). Для определения границ, в которых с определенной долей вероятности будет находиться средний показатель по весу для генеральной совокупности, строится доверительный интервал. Для веса нижний 95 % доверительный предел равен 43,2 – (1,96 × 0,9) = 41,4, верхний – 43,2 + (1,96 × 0,9) = 45,0. Средний сухой вес клопов G. lineatum L., собранных на территории ботанического сада ТНУ (74 экз. – 43,9 г) и Долгоруковской яйлы (74 экз. – 44,7 г) в 2013 году находится в границах доверительного интервала, вычисленного по выборке насекомых из коллекции.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 134-135.

УДК 595.789:502.743

К. К. Голобородько*, Ю. М. Крайнік**
*Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна
**Національний природний парк «Великий Луг», Дніпрорудне Запрізької області, Україна

K. K. Goloborodko*, J. М. Krajnik**
*Oles’ Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
**National Park «Velikij Lug», Dniproprudne, Zaporizhzhya region, Ukraine

Булавовусі лускокрилі (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) одна з активних груп запилювачів, яка відіграє вирішальну роль у життєдіяльності степових фітоценозів. Вони є однією з найпомітніших у природі груп комах і мають особливе науково-пізнавальне та естетичне значення (Плющ, 1989; Канарський, 2006; Голобородько, Пахомов, 2007). Денні метелики виявились особливо вразливими до антропогенних впливів і належать до однієї з груп тварин, що опинилась під загрозою зникнення. Вони становлять значну частку у списках рідкісних і зникаючих видів тварин різного рівня (МСОП, «Конвенція про охорону дикої флори і фауни та природних середовищ існування в Європі», національні та регіональні Червоні книги). Це одна з небагатьох груп тварин, для яких розроблено власний охоронний список, який визнається світовою спільнотою: «Червона книга «Європейських денних метеликів»». Особливого значення дослідження рідкісних і зникаючих булавовусих лускокрилих набувають у природоохоронних об’єктах різного рівня. Мета наших досліджень – моніторинг сучасного стану видів, що охороняються на території Національного природного парку «Великий Луг».

Дослідження проводили у 2010–2013 рр. у всіх основних екосистемах НПП «Великий Луг». Територія НПП «Великий луг» знаходиться у Запорізькій області за 15–18 км на південь від Запоріжжя, у межах заплавної тераси Дніпра, яка сильно розширюється та сягає понад 20 км по профілю «Біленьке – Василівка» (північно-східна частина Каховського водосховища) (http://grandmeadow.org.ua/index.php/default/). Це величезне розширення заплави (близько 80 тис. га), що між Дніпром і його притокою р. Кінська. Нині ця територія майже повністю затоплена водами Каховського водосховища. Залишки її природних комплексів збереглися уздовж берегової смуги по балках, що простяглися уздовж усього узбережжя, і на островах, які утворились у 1956 р. після заповнення водосховища. Парк створено на базі регіонального ландшафтного парку «Панай», орнітологічного заказника загальнодержавного значення «Великі і Малі Кучугури», ландшафтного заказника загальнодержавного значення «Крутосхили Каховського водосховища». На території НПП «Великий Луг» нами зареєстровано 16 видів лускокрилих, які мають різний охоронний статус (табл. 1). Таксономічна структура комплексу доволі різноманітна, презентує майже всі основні родини булавовусих лускокрилих, в яких є види, що охороняються. У таксономічному відношенні цей комплекс утворений представниками 6 родин (Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Satyridae, Lycaenidae). Найбільше представництво видів, як у цілому по степовій зоні Палеарктики, так і в Україні, належить синявцям (Lycaenidae).

Таблиця. Комплекс булавовусих лускокрилих, занесених до охоронних списків різних рівнів

Завдяки своєму розташуванню на території парку презентовані майже всі варіанти екосистем, притаманні степовій зоні: степові, лучні, лісові та болотяні. Наявність такого строкатого набору стацій обумовлює формування тут різноманітного комплексу лускокрилих. Аналіз біотопічних переваг видів лускокрилих, що охороняються показав присутність на території НПП представників усіх 6 екологічни угруповань, що виділяються для фауни лускокрилих Центральної Європи (Macek, 2007). Більшість належить до ксеротермофільних груп (ксеротермофіли-1 – види, які існують в умовах ксеротермних плакорних трав’яних ценозів і на степових схилах давніх балкових систем, ксеротермофіли-2 – види, які існують в на межі степових і чагарникових формацій та рідколісь), що цілком відповідає географічній зоні, в якій розташовано НПП «Великий Луг».

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 132-134.

УДК 504.74.052:595.79

Н. А. Гарська
Луганський національний аграрний університет, Луганськ, Україна

N. A. Garskay
Lugansk National Agrarian University, Lugansk, Ukraine

Мета цієї роботи – оцінити резистентність медоносних бджіл у різні періоди їх життєдіяльності за умов дії антропогенних факторів середовища. Досліджували бджіл двох груп: І – із території з антропогенним навантаженням, ІІ – з умовно чистої території. Проби відбирали у різні періоди життєдіяльності бджіл (ранньою весною, влітку, восени).

Вивчення впливу антропогенного забруднення на бджіл показало, що клітини гемолімфи медоносної бджоли досить чутливі до змін навколишнього середовища. При збільшенні антропогенного навантаження змінюється співвідношення клітин гемолімфи бджоли. На екологічно чистій території у гемолімфі достовірно більше активних клітин, здатних до фагоцитозу в усі періоди життєдіяльності. Зареєстровано також якісні зміни. У першу чергу – децентралізація ядра, втрата ядром зернистості, характерної для здорових клітин. Ряд клітин частково деформується (набувають розтягнутого вигляду, з’являються псевдоподії та розриви цитотоплазми).

На пасіці з екологічно забрудненої території площа клітин і їх ядер у жировому тілі бджіл нижча, ніж в умовно екологічно чистому районі, а ядерно-цитоплазматичне відношення більше. Рівень розвитку жирового тіла бджіл із території з антропогенним навантаженням нижчий, а динаміка розвитку жирового тіла за періодами життєдіяльності порушена.

Забруднення довкілля порушує водно-сольовий баланс організму бджіл, що проявляється у відхиленнях маси, вмісту води в організмі, часу оновлення води та призводить до більшої «зношеності» організму, прискорення їх старіння, порушує діяльність основних ланок резистентності. Накопичення важких металів у тілі бджіл протягом року залежить від біологічного значення металу. Полютанти викликають кількісні та якісні порушення основних «сховищ» води організму бджіл і основних ланок резистентності організму (гемолімфи та жирового тіла).

Таким чином, ступінь забрудненості довкілля впливає на медоносних бджіл у всі періоди їх життєдіяльності. Дані дозволяють передбачити, що ці зміни (дезадаптивні реакції до дії антропогенних факторів) призводять до порушення балансу води в організмі та викликають погіршення резистентності бджіл, процесів життєдіяльності та можуть привести до зникнення медоносних бджіл.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 131-132.

УДК 595.617:591.134.2

В. В. Бригадиренко, А. О. Свиридченко
Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Днепропетровск, Украина

V. V. Brigadirenko, A. O. Sviridchenko
Oles’ Honchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Подстилочные сапрофаги макрофауны (Diplopoda и Isopoda) ускоряют минерализацию растительных остатков. Трофичекая активность сапрофагов определяется многими факторами окружающей среды: температурой, увлажнением субстрата, длиной светового дня и сезоном наблюдений, набором пищевых субстратов, степенью разложения и глубиной их залегания в почве, микробным населением кишечника и пищи. Как и другие виды животных, сапрофаги часто подвержены заболеваниям, особенно в условиях лабораторного содержания. Поэтому планирование исследований большинства их видов необходимо проводить с учетом максимальной вероятности устранения влияния инфекций на их результаты. Они играют важную роль в разложении органического материала подстилки тем, что вносят в почву вещества, необходимые для образования гумуса.

Материал для эксперимента собран вручную в подстилке и на поверхности почвы в исскуственном лесном насаждении ( Fraxinus lanceolata Borkr. и Robinia pseudoacacia L.). Лабораторный экперимент с экземплярами Rossiulus kessleri (Lohm.) длился 10 суток. За время эксперимента выделено три тенденции динамики адаптации R. kessleri (Lohm.) к новону рациону.
1. Резкое увеличение массы тела в первые сутки эксперимента и стабилизация ее на определенном уровне в последующий период времени, например для Salix alba L. и Fraxinus lanceolata Borkr.
2. Кратковременное падение массы тела в первые трое суток эксперимента и дальнейшая ее стабилизация на уровне, достоверно не отличающемся от исходного, например для Populus alba L., Acer platanoides L., Cerasus vulgaris L., Gleditsia triacanthos L. или Aesculus hyppocastanum L.
3. Длительная адаптация (около недели) с возвращением на исходную ( Querqus robur L., Ulmus laevis Pall.) либо более низкую массу тела ( Pinus sylvestris L., Acer pseudoplatanus L., Malus domestica Borkh., Pyrus communis L.).

В результате лабораторного эксперимента установлено, что поедание листовой подстилки из Fraxinus lanceolata Borkr. достоверно увеличивает массу тела R. kessleri (Lohm.) в течение 10 суток на 39 %, Salix alba L. – на 29 %. Питание рационом, состоящим из полуразложившихся листьев Populus nigra L. в течение 10 суток достоверно уменьшает массу тела на 13 %, Acer negundo L. – на 12 %, A. pseudoplatanus L. – на 9 %, Pyrus communis L. – на 8 %, Pinus sylvestris L. – ведет к снижению массы тела на 7 %. Для остальных видов исследованных древесных пород достоверных тенденций в изменении массы тела кивсяка не выявлено. В условиях отсутствия корма в садке первый и второй кивсяки погибли на третьи и четвертые сутки эксперимента, при этом средняя масса тела выживших особей за четверо суток уменьшилась на 10 %. 50 %-ная смертность голодных животных в садках отмечена на шестые сутки эксперимента.

Выявленые три типа динамики адаптации R. kessleri (Lohm.) к изменению рациона требуют дальнейшего изучения на физиологическом (оценка скорости обменных процессов у кивсяка), биохимическом (изучение содержания вторичных метаболитов и иных критических компонентов рациона в пищевом субстрате) и экосистемном уровнях (выявление роли отдельных групп микрофлоры в процессах адаптации к изменению рациона). Результаты данного исследования станут фактической основой для построения имитационной модели популяции данного вида.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 130-131.

УДК 574.42:582.475.4

В. В. Бригадиренко, А. В. Королев
Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Днепропетровск, Украина

V. V. Brygadyrenko, O. V. Korolev
Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Лесная экосистема – многоуровневая система, в которой прямые и обратные связи создают сеть взаимодействий, определяющую внешний облик леса и способы его взаимодействия с соседними экосистемами. Лесное сообщество, как и любая другая диффузная система, остается неизменной на уровне подсистем. Подсистемы леса (растительность, животное население, микроорганизмы и почва) на фоне условий конкретной климатической зоны формируют определенный лесной микроклимат.

Подстилочная мезофауна – часть лесного зооценоза, древесная растительность – часть растительной подсистемы лесной экосистемы. Мезофауна подстилки – один из наиболее разнообразных комплексов видов в любом из типов наземных экосистем. Сложность ее структуры для многовидовых древесных сообществ несколько уменьшается на олиготрофных песчаных почвах в монодоминантных сообществах сосновых лесов. Бедность видового состава и относительная простота трофических сетей делают экосистемы с доминированием
Pinus sylvestris Linnaeus, 1753 привлекательными для зоологических и экологических исследований.

Обладая обширным географическим ареалом и высокой толерантностью к воздействию различных экологических факторов (влажности, минерализации почвенного раствора, механическому составу почв и температурному режиму и т.д.), сосна обыкновенная в большинстве местообитаний степной зоны существует в условиях, не пригодных для жизни иных древесных растений. В степной зоне Украины сосна обыкновенная распространена в экстремальных условиях на наиболее засушливых позициях речных арен с самым легким механическим составом почв (Бельгард, 1971). При переходе к богатым макроэлементами почвам или участкам с повышенной степенью увлажнения, в сосновых лесах степной зоны возрастает роль покрытосеменных растений (дуба обыкновенного, липы сердцелистной, клена полевого и др.), формируется довольно разнообразный растительный покров суборей и судубрав. В связи с этим фитоценозы сосны обыкновенной являются удобным объектом для оценки воздействия свойств древесного полога, в первую очередь его сомкнутости, на структуру мезофауны подстилки. Влияние разнообразия и свойств фитоценоза на состав фауны беспозвоночных животных, являющееся очень перспективным направлением исследований в целом (Stamps, Linit, 1997; Talbot et al. 2008; Russell et al. 2012), для сосновых лесов остается практически неисследованным (Teuben, Smidt, 1992).

Отдельные особенности видового состава мезофауны сосновых лесов исследованы в различных климатических зонах для разных видов рода Pinus (Striganova, Poryadina, 2005; Gryuntal, 2009, 2010; Robson et al. 2009; Rybalov, Kamaev, 2011). Влияние состава фитоценоза сосновых лесов на фауну беспозвоночных до настоящего времени исследовано недостаточно полно (Durant, Fox, 1966; Bangert et al. 2005; Russell et al. 2012; Eliav and Yael 2013).

В степной зоне Украины наибольшее внимание уделялось сосновым лесам заповедных территорий (Лоза, Бригадиренко, 2007; Федорченко, Бригадиренко, 2008; Мороз и др., 2011), либо видовому составу отдельных таксономических групп (Бригадиренко, 2003). Изменения структуры подстилочной мезофауны под влиянием изменения структуры растительного сообщества в целом для сосновых лесов степной зоны Украины остаются не исследованными.

Сборы подстилочной мезофауны проводили на территории Днепропетровской, Запорожской, Николаевской, Донецкой и Харьковской областей Украины в естественных лесах и искусственных насаждениях
P. sylvestris L. в 2001–2013 годах. Для каждого участка проводили геоботаническое описание по стандартной методике, учитывая степень сомкнутости каждого яруса и процент покрытия для каждого вида растений в отдельности.

Суммарная численность подстилочной мезофауны сосновых лесов достоверно снижа¬лась с 84,1 экз./100 ловушко-суток в самых разреженных древостоях (30–44 % сомкнутости) до 3,5–38,9 экз./100 ловушко-суток в лесах с более сомкнутым древесным пологом.

Среднее количество видов мезофауны в почвенных ловушках за 20-суточный период их экспозиции достоверно не изменяется, колеблясь в пределах 12,8–17,1 для разной степени покрытия древесного полога. Наблюдается практически постоянное количество видов мезофауны в подстилке независимо от сомкнутости крон деревьев (14,2 вида за 20-суточный период экспозиции почвенных ловушек). Сомкнутость крон сосны определяет изменчивость гигротермического режима хвойных лесов, однако микроклиматические особенности среды компенсируются изменениями таксономической структуры подстилочного сообщества на видовом уровне и среднее количество видов остается неизменным.

Индекс разнообразия Пиелу подстилочной мезофауны достоверно возрастает от 0,650 и 0,665 для сомкнутости 45–59 и 30–44 % соответственно до 0,868 бит для сомкнутости древесного яруса 90–100 %. По результатам наших исследований средний уровень индекса Пиелу для хвойных лесов достоверно выше (р < 0,001), чем для широколиственных лесов в аналогичных условиях степной зоны Украины (0,708 для сосновых, 0,605 бита для широколиственных лесов), то есть доля массовых видов в структуре подстилочной мезофауны сосновых лесов ниже, чем в широколиственных лесах.

В трофической структуре подстилочной мезофауны средняя доля фитофагов при возрастании сомкнутости крон достоверно не изменяется и находится на низком уровне (4,2–8,8 %). Относительная численность сапрофагов при переходе от лесов с разреженными кронами (30–44 %) к сомкнутым древостоям резко падает от 54,4 до 10,8–13,0 %. Относительная численность сапрофагов в сосновых лесах составляет 21,6 %. Среднее количество видов сапрофагов в различных условиях сомкнутости крон аренных лесов также резко падает с 3–10 при 30–44 % сомкнутости до 1–2 при 90–100 % сомкнутости крон. Зоофаги достоверного повышают относительную численность при увеличении сомкнутости крон соснового леса (с 20,9 до 58,5 %). Среднее количество видов зоофагов в мезофауне подстилки сосновых лесов достоверно не изменяется. Относительная численность полифагов наиболее высока при 45–89 % сомкнутости крон, составляя в среднем 46,7–65,1 % подстилочной мезофауны. При уменьшении или увеличении сомкнутости крон их доля в сообществе резко понижается до 20,5 и 24,1 % соответственно. Количество видов полифагов в подстилочной мезофауне не изменяется.

В подстилке сосновых лесов отмечается упрощение размерной структуры мезофауны. Доминируют беспозвоночные длиной 4–7 мм (72,9–74,7 % численности всей мезофауны при 45–89 % сомкнутости крон деревьев). Доля по численности размерных групп, превышающих 20 мм длины тела максимальна (32,7 %) в наиболее разреженных древостоях сосновых лесов и резко снижена до 1,0–4,2% в более сомкнутых сосновых древостоях. Средняя доля в сообществе беспозвоночных самой мелкой размерной группы (длиной тела менее 4 мм) постепенно повышается от 9,2 % в разреженных древостоях сосны до 19,9 % в сомкнутых вариантах сосновых лесов. Неблагоприятный гигротермический режим подстилки разреженных сосновых лесов обуславливает низкую относительную численность самой мелкой по длине тела размерной группы мезофауны.

Среди таксономических групп беспозвоночных в подстилке наиболее разреженных древостоев (сомкнутость 30–44 %) сосновых лесов степной зоны Украины преобладают Julidae (средний процент доминирования по численности – 30,8 %), Lycosidae (15,1 %), Formicidae (14,9 %), Isopoda (11,7 %), Carabidae (4,3 %) и Lygaeidae (4,1 %). В древостоях сосновых лесов средней густоты (45–59 %) основу мезофауны подстилки составляют Formicidae (48,1 %), Isopoda (10,4 %), Lycosidae (8,9 %), Carabidae (6,0 %), Lygaeidae (3,9 %), Julidae (3,9 %) и Tenebrionidae (3,8 %). В еще более сомкнутых древостоях (сомкнутость 60–74 %) доминируют Formicidae (44,8 %), Lycosidae (12,8 %), Carabidae (12,1 %), Isopoda (12,0 %) и Phalangiidae (3,4 %). В суборях и судубравах с сомкнутостью древесного яруса 75–89 % основу подстилочной мезофауны составляют Formicidae (62,9 %), Lycosidae (8,6 %), Isopoda (6,6 %), Carabidae (5,0 %) и Lygaeidae (3,8 %). Фауна сомкнутых (90–100%) насаждений и природных вариантов сосновых лесов отличается полидоминантностью: Carabi¬dae составляют 22,6 %, Formicidae – 22,3 %, Lycosidae – 16,1 %, Isopoda – 7,7 %, Lithobiidae – 5,8 %, Julidae – 3,1 %, Staphylinidae – 3,0 %, Lygaeidae – 3,0 % и Phalangiidae – 3,0 %.

Независимо от сомкнутости древесного яруса во всех типах сосновых лесов доминируют два семейства беспозвоночных: Formicidae и Lycosidae. В наиболее сомкнутых (на 90–100 %) древостоях сосновых лесов доминируют 9 семейств беспозвоночных, в более разреженных вариантах древостоя – 5–7 семейств. В условиях, где Formicidae составляют 44,8–62,9 % общей численности мезофауны (при сомкнутости древесного яруса 45–89 %), в сосновых лесах выживают в основном немногие устойчивые к трофическому воздействию муравьев виды Lycosidae, Isopoda, Carabidae, Julidae и Lygaeidae.

Мезофауна подстилки сосновых лесов степной зоны представляет собой многоуровневый фрагмент разветвленной трофической сети лесной экосистемы в целом и нуждается в дальнейшем детальном исследовании.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 128-130.