О.П. Кирилюк
Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, Украина

В условиях антропогенной трансформации водоемов весьма актуальными становятся вопросы изучения экологических закономерностей изменчивости рыб. Антропогенное изменение условий обитания популяций рыб водоема-охладителя Чернобыльской АЭС, вызванное тепловым и радиационным загрязнением, привело к значительным структурно-функциональным изменениям в биологической структуре рыб, их воспроизводстве, плодовитости, темпе линейного и весового роста. Длительная экологическая сукцессия водоема, идущая в постоянном направлении, может вызывать не только сдвиг вариационных кривых в одном или нескольких направлениях, но и определенные изменения в морфоэкологической структуре вида в целом, его отдельных форм и локальных стад.
Материалом для настоящей работы послужили сборы густеры из водоема-охладителя Чернобыльской АЭС (1998-1999 гг.), обработанные традиционными методами морфометрического анализа. Морфологическая изменчивость изучалась на основании сравнения меристических и пластических признаков густеры исследуемой популяции с аналогичными признаками густеры исходного стада, обитающего в верхнем участке Днепра, а также густеры Киевского и Кременчугского водохранилищ и низовья Днепра. Сопоставление между выборками проводилось по коэффициенту Стьюдента, а уровень изменчивости определялся по коэффициенту различия. Для каждой выборки вычислялись среднее арифметическое значение, ошибка средней величины, среднее квадратическое отклонение и коэффициент вариации.
В процессе адаптации к новым условиям среды у популяции густеры водоема-охладителя Чернобыльской АЭС по сравнению с исходной ее речной формой, наблюдаются значительные изменения в морфологических признаках, тенденция которых проявляется в следующем:
в пластических признаках

• уменьшении длины головы и одновременном увеличении длины туловища за счет удлинения анте- и постдорсального, а также пектровентрального, анте- и вентроанального расстояний;
• увеличении высоты парных и непарных плавников — спинного, анального, грудных и брюшных, а также верхней и нижней лопастей хвостового плавника;
• уменьшении наименьшей высоты тела, антевентрального расстояния и длины основания анального плавника и увеличении наибольшей толщины тела;
• уменьшении длины рыла и увеличении заглазничного отдела головы и высоты головы у затылка;

в меристических признаках

• уменьшении количества ветвистых лучей в спинном, брюшнои и грудном плавниках, а также уменьшении количества позвонков:
• увеличении количества чешуй в боковой линии и числа тычинок на 1-ой жаберной дуге.

Аналогичная закономерность в изменчивости морфологических признаков наблюдается при сравнении популяции густеры водоема-охладителя с популяциями густеры Киевского и Кременчугского водохранилищ и низовья Днепра, но уровень изменчивости сравниваемых признаков был значительно ниже, чем при сравнении с речной формой.
Таким образом, на основе тенденций морфологической изменчивости популяции густеры водоема-охладителя Чернобыльской АЭС можно сделать вывод, что исследуемая популяция нашла в данном водоеме благоприятные условия для своего обитания, вследствие чего темп ее роста значительно улучшился. Это явилось предпосылкой для изменения морфологических признаков густеры, которые не выходят за пределы адаптивных возможностей популяции.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 45-46.

em

В.А. Демченко, И.С. Митяй
Мелитопольский государственный педагогический университет, Мелитополь, Украина, Институт биологии южных морей НАН Украины, Симферополь, Украина

Возникновение заморных явлений связано со множеством экологических факторов, из которых в качестве основных можно назвать неблагоприятный гидрологический и гидрохимический режимы, высокие показатели инвазии паразитов, осложненные косвенным и прямым антропическим воздействием. Причем все известные крупные заморы рыбы на исследуемой акватории происходили при взаимодействии указанных компонентов на фоне критически высоких летних температур воды и штилевой погоды. К сожалению, это характерно для всех лиманных систем Азово-Черноморского бассейна и не является специфической чертой района наших исследований. В связи с тем, что гидрологический режим Молочного лимана подвержен значительной динамике, какой-либо цикличности в возникновении заморных явлений выделить не удалось. Наиболее часто они возникали в периоды изолированного состояния водоема в 30-х, 70-х, 90-х годах. Последний из крупных, но локальных заморов был отмечен в первых числах октября 1996 года, когда в юго-западной части Молочного лимана (бухта Кальмиус) было обнаружено огромное количество погибшей молоди пиленгаса. Рыба лежала на дне водоема слоем 10-12 см, а ее количество составляло около 120 тыс.экз/м2. По заключению экспертной комиссии, основной причиной гибели было признано заболевание – микроспоридиоз. Согласно нашей оценки, общее число погибших рыб составило не менее 43 млн. особей. В Азовском море заморные явления возникают как в летний, так и в зимний периоды. Основной их причиной является интенсивное разложение органического вещества при высоких летних температурах, которое требует большого количество растворенного в воде кислорода. Зимой, после установления ледостава, вследствие отсутствия волновых явлений, способствующих аэрации воды, эти процессы усиливаются. особенно значительные заморы были в середине 20-х, 30-х, 60-х и первой половине 70-х годов, когда они охватывали до 60-80% акватории моря. При этом наблюдалась гибель преимущественно донных рыб – калкана, глоссы, бычков и многих беспозвоночных организмов. С 80-х годов локально заморы возникают почти ежегодно в Белосарайском, Бердянском и Обиточном заливах. Количество погибшей рыбы, преимущественно калкана и бычков, колеблется от нескольких до 1044 т. Анализируя причины заморных явлений, следует отметить необходимость систематического контроля за динамикой экологических факторов с целью своевременного выполнения работ по спасению рыб от гибели, а также внедрению необходимых хозяйственных мероприятий.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 44-45.

В.А. Демченко
Мелитопольский государственный педагогический университет, Мелитополь, Украина, Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь, Украина

Бычки в экосистеме Азовского моря играют важную роль. Это основные потребители бентосных организмов и одновременно излюбленные кормовые компоненты многих ценных видов рыб (белуга, глосса, калкан, судак). Кроме этого, бычки сами являются одним из важнейших объектов промысла. В некоторые годы их суммарная доля составляла около 60 % всей рыбной продукции Азовского моря. Наиболее значительные уловы бычков в Азовском бассейне были отмечены
в 1956-1960 гг., когда они достигли 43-91 тыс. тонн, в среднем – 69 тыс. тонн.
С 1968 г. запасы и уловы этих рыб начали катастрофически сокращаться, что явилось следствием взаимного влияния нескольких факторов. Это увеличение солености Азовского моря, значительное уменьшение площади нерестилищ из-за заиливания дна аллювиальными осадками, расширением ареала некоторых специализированных на питании бычками хищников, в частности судака. Несмотря на проведение специальных мероприятий на протяжении многих лет (создание огромного количества искусственных нерестилищ, ограничение размеров промыслового изъятия и др.) существенных успехов в восстановлении запасов бычков достичь не удалось. Однако с 1996 г. стало наблюдаться заметное возрастание численности некоторых популяций, что привело к моментальному увеличению промыслового и любительского использования ресурсов, которое к 2001 г. достигло больших величин. Это обстоятельство вызвало необходимость тщательного изучения этого вопроса с целью выработки научно-обоснованных норм оптимального изъятия рыб. Анализируя летние уловы бычковой полумеханической драги в Обиточном заливе выяснилось, что улов на одно промысловое усилие колеблется от 15 до 130 кг, в среднем – 59,5 кг. Кроме бычков в нем были отмечены и другие виды рыб (глосса, калкан, осетр, морской кот и др.), а общее количество встречаемых в отловах рыб составило 9 видов. В табл. 1, составленной по результатам анализа 20 уловов, заметно высокое доминирование кругляка. Несмотря на высокую встречаемость других видов бычков и камбал, их значение в рыбодобыче с применением драги несущественно.

Таблица 1.

Процентное соотношение и частота встречаемости
различных видов рыб в условиях драги

Вызывает тревогу низкая численность кнута, который раньше составлял более частый объект промысла. Анализируя вышесказанное, следует отметить, что возрастание численности бычков возможно только при оптимальных условиях обитания и правильном ведении промысла.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 43-44.

П.Е. Гольдин
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь, Украина

В наши дни численность большинства видов китообразных весьма низка, многие из них охраняются законодательством прибрежных стран (так, все черноморские виды занесены в Красную книгу Украины), а некоторые близки к вымиранию. Поэтому традиционные методы изучения структуры популяции, связанные с отловом, неприменимы к этим животным; нетравмирующие же методы, связанные с мечением и индивидуальной фотоидентификацией, часто требуют особых природных условий и больших материальных затрат. Поэтому основным массовым методом изучения биологии и структуры популяций во многих случаях остается исследование животных, случайно погибающих в ходе хозяйственной деятельности или находимых мертвыми в прибрежной зоне. Многие из этих останков неполны, иногда в них совершенно отсутствуют мягкие ткани, и для реконструкции их индивидуальных биологических особенностей требуются специальные приемы. При этом следует выделить ряд направлений и соответствующих им принципов исследования:
1. Определение вида. Для определения достаточно наличия черепа, но если череп сохранился фрагментарно, – по внешнему виду зубов и костей уха (bulla tympani) возможно произвести определение, по крайней мере, до рода.
2. Определение пола. Если затруднителен хромосомный анализ, то необходим поиск структур, обнаруживающих выраженный половой диморфизм абсолютных значений размеров, и определение соответствующих размерных соотношений. У зубатых китов (при том, что половой диморфизм черепа может быть выражен неявно и проявляться только в средних значениях в выборках) перспективно использование тазовых костей (у самцов кости значительно крупнее, это различие увеличивается с возрастом), но возможно наличие и других критериев.
3. Определение возраста. Традиционный метод – подсчет групп ростовых слоев в дентине на продольных срезах зуба. Ростовые слои имеются в костях bulla tympani и нижнечелюстной кости, но их отложение может быть нерегулярным (Watts and Gaskin, 1989; Гольдин, 2001). Перспективен поиск слоистых структур в других костях, обладающих отрицательной аллометрией (Клевезаль, 1972). Имеют значение и относительные критерии – состояние затылочного гребня, стертость зубов и др.
4. Определение состояния половой зрелости и периодичности размножения. Если гонады повреждены, состояние половозрелости определяется по абсолютным размерам и массе тазовых костей (по крайней мере, у морской свиньи) (Andersen
et al., 1993). Кроме того, перспективно изучение «меток размножения» в слоистых структурах зуба и кости, подобных найденным у кашалота (Клевезаль и др., 1987).
5. Определение общих линейных размеров и массы. Вероятно, по неполным останкам можно лишь приблизительно оценить размеры тела – в этом отношении перспективен поиск структур с изометрическим ростом. Точный прогноз массы осуществим в полевых условиях у свежих туш с не изменившимся объемом тела, когда можно определить общие линейные соотношения длины и обхватов тела, – для каждой группы популяций необходимо вычислить частное эмпирическое соотношение массы и линейных размеров тела; перспективно использование степенных соотношений (Lockyer, 1995; Read and Hohn, 1995); особый интерес представляет учет возрастного фактора.
Многие из этих методов подробно описаны в литературе, однако их систематическое комплексное применение часто отсутствует в практике исследования, значительно снижая его ценность. Необходимо составление унифицированного протокола отбора и обработки материала для исследований популяционной биологии и включение его в соответствующие морфометрические и патологоанатомические схемы.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 42-43.

Н.А. Биба
Мелитопольский государственный педагогический университет, Мелитополь, Украина, Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь, Украина

Изучение питания рыб в постоянно изменяющихся условиях обитания имеет важное научное и практическое значение. С одной стороны, такие работы дадут возможность выяснить толерантность видов в той или иной экологической ситуации, с другой – позволят рационально использовать природные ресурсы водоема. В связи со значительной антропогенной перестройкой экосистемы Молочного лимана актуальность этих работ возрастает. Данное сообщение подготовлено на основании материала, собранного в период 1999-2000 гг. Исходные данные собирали в Азовском море и Молочном лимане бычковой полумеханической драгой. Обработка осуществлялась согласно общепринятым методикам. В Молочном лимане и прилегающей зоне Азовского моря бычок-кругляк распространен по всей акватории Азовского моря. Наибольшая численность этого вида наблюдается в прибрежной зоне лимана и моря. В весенне-летний период это связано с нерестовыми миграциями, а в осенний – с нагульными. Бычек-кругляк относится к типичным бентофагам и является наибольшим потребителем детрита в исследуемом регионе. В данных акваториях спектр питания существенно отличается, что связано с различными условиями формирования донных биоценозов в Азовском море и Молочном лимане. В питании бычка-кругляка из Азовского моря встречалось 5 видов гидробионтов, доминирующими из которых были двустворчатые моллюски Cerastoderma clodiens и разноногие раки Gammaridae. Кормовой рацион бычков лимана был представлен 7 видами гидробионтов с преобладанием двустворчатого моллюска Mytilaster lineatus и брюхоногих моллюсков родов Thalassobia и Hydrobia. Частота встречаемости кормовых объектов в различных водоемах не одинакова. Cerastoderma clodiens в море встречается в 91,7% проанализированных желудков, а в лимане – 12,8%. Моллюск Mytilaster lineatus для морских проб вовсе нехарактерен, а в Молочном лимане он встречается в 72,3% желудков.Очень малый процент встречаемости характерен для Mya arenaria, Abra ovata, Pisces sp. Анализируя вышеизложенное, следует отметить, что в пищевом рационе у бычка-кругляка преобладают двустворчатые моллюски, значительная численность и биомасса которых в исследумых акваториях дает возможность говорить об оптимальных кормовых условиях для этого вида.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 41-42.

С.А. Щербань
Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь, Украина

В популяциях черноморской мидии можно выделить 6 фенотипических групп, основными из которых являются 3: мидии черной цветовой морфы («Ч»), коричневой («К») и промежуточной – темно-коричневой («Т-К»). На жестких естественных субстратах (скалы, сваи, буи и т.д.) и жестких искусственных (коллектора) преобладают моллюски черного и темно-коричневого фенотипа, характеризующиеся высоким темпом роста спата и годовиков и высокой степенью прикрепления к субстрату. В иловых поселениях доминируют мидии коричневой и светло-коричневой, полосатой морф. За последние 8-9 лет нами проводились мониторинговые исследования роста популяций мидий, населяющих различные субстраты, в следующих бухтах Черного моря: Ласпи (Южный берег Крыма), Казачья (Севастополь), Северная (Севастополь), Карадагская (Феодосия). Скорость роста оценивалась по содержанию белка, суммарному количеству РНК, ДНК и индексу РНК/ДНК (мгновенная скорость роста – «resent growth»), а также по линейным приростам и приростам масс за определенный интервал времени. Работа проводилась на неполовозрелых (с размером створок 16-18 мм) и на взрослых моллюсках (40-42 мм и 50-55 мм). У половозрелых анализировались сырая и сухая масса мягких тканей, генеративная и соматическая ткани. Сеголетки черного фенотипа, населяющие как жесткие естественные субстраты, так и коллектора, имели достоверную разницу в содержании белка, суммарных РНК и ДНК по сравнению с мидиями двух других фенотипов. Так, содержание белка у мидий черной морфы (жесткие грунты) составляло 68,17±1,7% сухой массы, у мидий темно-коричневого фенотипа – 52,09±0,8% и у мидий коричневого – 51,12±1,4% сухой массы. Содержание сум.РНК у мидий морфы «Ч» составляло 0,98±0,01% сухой массы, морфы «Т-К» – 0,86±0,02% и морфы «К» – 0,80±0,02% сухой массы (P<0,05). Тип субстрата не оказывал существенного влияния, фенотипическая группа черных мидий имела наиболее высокие линейные приросты (в среднем до 0,2 мм•сут-1 по сравнению с коричневыми – 0,16 мм•сут-1) и показатели мгновенной скорости роста. К примеру, содержание сум.РНК у сеголеток фенотипа «Ч», растущих на коллекторах, составило 0,93% сухой массы, на жестких субстратах – 0,99%; сеголеток фенотипа «Т-К» – 0,80% и 0,88% сухой массы, соответственно (P<0,05). Самые низкие величины получены у моллюсков фенотипа «К». У половозрелых мидий проявлялись те же фенотипические особенности. Тканевым гомогенатам гонад и мантии мидий черной морфы свойственны максимальные значения сум. РНК, белка и индекса РНК/ДНК. Так, в гонадах мидий фенотипа «Ч» содержание РНК в среднем 1,27±0,12% сухой массы, фенотипа «Т-К» — 0,35±0,06 и фенотипа «К» – 0,26±0,01% сухой массы. Содержание белка соответственно: 27,83±0,38%; 23,90±1,55% и 16,08±0,45% сухой массы (P<0,05). В мантии содержание РНК у всех групп обычно выше, чем в гонадах в среднем в 1,6-1,8 раза, что свидетельствует о более высокой синтетической активности мантии. Приросты масс не всегда коррелируют с показателями по белку и РНК, что объясняется сезонным физиологическим состоянием моллюсков. Полученные данные дают основание сделать заключение о превосходстве черных цветовых морф мидий по сравнению с коричневыми и темно-коричневыми как по морфологическим, так и по физиологическим ростовым показателям.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 39-41.

Ю.Н. Токарев, Э.П. Битюков
Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь, Украина

Эффективность функционирования пелагической экосистемы в значительной степени определяется её пространственной структурированностью (Федоров, 1974). Между тем, концепция мелкомасштабной неоднородности планктона при всей её значимости для протекающих в экосистеме процессов (Fasham et al., 1974; Mackas, 1984) разработана недостаточно (Токарев, 2000). Такое состояние обусловлено тем, что детали структуры планктонного сообщества на масштабах метры-сотни метров, т.е. на дистанциях реального взаимодействия его компонентов, можно корректно выявить только на статистически значимом материале (Fasham et al., 1974), который сложно получить с помощью традиционных планктонологических методик (сети, батометры, тралы).

Нами выполнен статистический анализ количественных характеристик массовых планктонтов Черного моря, относящихся к разным трофическим категориям, на трансектах около 1 мили. С 4-х горизонтов фотического слоя, разнесённых по глубине от 10 до 25 через каждые 5 м, двумя насосами высокой производительности синхронно каждые 2 минуты собирались по 51-59 проб из объема воды 1 м³ с дискретностью в горизонтальном направлении около 30 м.
С помощью коэффициента структурированности, разработанного на основе непараметрических параметров ряда характеристик планктонного сообщества, проанализирована база данных по региональному мелкомасштабному распределению планктона. Это дало возможность определить основные типы горизонтального распределения планктонтов и некоторые переходные формы между ними.

В табл. 1 приведены основные cтатистические параметры мелкомасштабного распределения массовых видов зоопланктона по пробам, собранным на горизонтах
10 и 15 м по трансекте через 30 м. Отношение дисперсии к средней численности значительно превышает 1, причём зачастую более чем в 100 раз. Это указывает на агрегированный характер мелкомасштабного распределения популяций черноморского зоопланктона.

Распределение численности 13 массовых представителей зоопланктона сравнивалось со случайным пуассоновским распределением и с дискретным равномерным распределением по критерию согласия Колмогорова-Смирнова. Оказалось, что для всех анализируемых рядов уровень значимости отличий существенно ниже 0.05, что свидетельствует о значимом отличии исследуемых распределений планктонтов как от случайного, так и равномерного.

Выявилась естественная вертикальная стратификация зоопланктона в пределах обследованного 25-метрового слоя. Например, численность фитофага Pseudocalanus elongatus увеличивалась с глубиной. Так, в парных сборах на горизонтах 20 и 25 м его максимальная численность была зарегистрирована на 25 м, где в отдельных пробах она достигала 1630 экз/м³. Однако, в четырёх последовательных пробах на этих горизонтах указанного рачка не было. Вместе с тем его средняя численность по всей трансекте измерений на этом горизонте составила 264.4 экз/м³ , что на треть превышало численность на горизонте 20 м.

Таблица 1.

Основные параметры мелкомасштабного распределения массовых видов зоопланктона по пробам, собранным на тренсекте через 30 м в Черном море

Динамический диапазон численности всего зоопланктона и организмов одного вида по массивам наблюдений превышал два порядка. Показана чёткая структурированность скоплений планктонтов при отсутствии когерентности этой структурированности у разных видов. Распределение неоднородностей по горизонтали не стационарно. Можно выделить размеры «пятен» с масштабом от 50 до 200 м, численность отдельных видов в которых оказывается близкой, отличаясь не более чем в два раза от рядом расположенных областей. В других случаях распределение планктона носит случайный характер, когда в каждой последовательной пробе планктонты данного вида либо отсутствуют, либо их численность произвольно меняется на протяжении трансекты. Протяжённость таких участков «хаотического» распределения составляет от 30 до 120 м.

Результаты позволяют утверждать, во-первых, о существовании мелкомасштабной неоднородности («пятнистости») различных планктонных популяций. Во-вторых, все типы пространственного распределения численности планктонтов отличны от нормального. Степень подобных отклонений различна для разных видов, характеризуясь положительной асимметрией и, в меньшей мере, наличием положительного эксцесса.

Сопутствующие исследования термохалинных характеристик среды и интенсивности поля биолюминесценции, проведенные методом многократных зондирований каждые 3 минуты до глубины 100 м, свидетельствовали о слоистом распределении этих параметров пелагиали. Иными словами, в период измерений высокочастотные внутренние волны в районе исследований отсутствовали, что позволяет исключить пассивный механизм образования неоднородностей зоопланктона, определяемый воздействием на планктонное сообщество внутренних волн или турбулентных потоков. Это даёт основания предполагать активные механизмы формирования мелкомасштабной популяционной структурированности зоопланктона, которые проявляются при межвидовых и внутрипопуляционных взаимодействиях.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 37-39.

Г.А. Прокопов
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина

Реки южного макросклона Крымских гор отличаются малой протяженностью (9-15 км), наибольшими в Крыму средневзвешенными уклонами русла
(172-234 м/км) и имеют небольшую водосборную площадь (38-75 км2). Средняя высота водосборов – до 900 м. Долины рек в верховьях узкие, в виде ущелий, затем они постепенно расширяются, принимая V-образную и в низовьях – трапециидальную форму. Поймы узкие и имеются только в нижнем течении. Русла слабоизвилистые.
Реки этой группы – практически единственный источник водоснабжения и орошения на Южном берегу и в то же время испытывают значительную антропогенную нагрузку. Это делает актуальным изучение донной фауны рек, которая является не только показателем качества водной среды, но и в значительной мере его обусловливает.
В результате экспедиций, проводимых нами с 1998 года на реках Южного макросклона, были выявлены некоторые особенности пространственного распределения и состав функциональных групп организмов макрозообентоса.
Анализ распределения зообентоса по продольному профилю реки позволил выделить три видовые группировки. Сопоставление группировок с сообществами речных подзон, выделенных И. Иллиесом и Л. Ботошеняну (Illies, Botosaneanu, 1963), позволяет установить следующие соответствия.
Сообщество кренали характеризует зону истоков реки. Максимальные летние температуры воды здесь не превышают 8ºС. Участок характеризуется малой трофностью. Сообщество представлено в основном кренобионтами, такими как Plectrocnemia intermedia, Apatania irinae и некоторыми хирономидами, такими как Krenopelopia sp. Весной здесь так же обычны личинки веснянок Nemoura taurica и
N. cinerea.
В пределах подзоны эпиритрали русло реки отличается значительным уклоном и ступенчатым профилем, в верхней части оно загромождено глыбами и валунами. Максимальные летние температуры воды не превышают 16ºС. Ложе реки покрывает галечный аллювий с примесью песка, местами сцементированный известковым туфом. Фауна здесь представлена типичным литореофильным комплексом, примечательно, что среди насекомых важную роль играют эндемичные формы. Характерными обитателями этого участка реки являются стенотермные оксифильные виды, такие как ручейники Agapetus ajpetriensis, Tinodes valvatus, P. intermedia, Stenophylax nycterobius, веснянки Siphonoperla taurica и Bulgaroperla sp. весной, а Leuctra crimeana – осенью, жесткокрылые – Riolus sp., хирономиды – Micropsectra sp. и Macropelopia sp., мошки Simulium ponticum, Prosimulium nigritum, Cnetha brevidens, Cn. fontia. Ядро численности поденок представлено комплексом доминантов Baetis-Electrogena, где основными компонентами являются Electrogena braaschi и Baetis braaschi. Интересны находки личинок Thaumalea sp. Важным элементом сообщества является пресноводный краб Potamon tauricum. Из олигохет для этих участков наиболее характерны представители семейства Naididae. Относительно редкими, вероятно, следует считать мошек Cn. chodakovi, Cn. taurica и Cn. karajimae.
Подзона метаритрали характеризуется заметным снижением уклона русла, максимальные летние температуры могут достигать 20ºС. Увеличивается площадь дна занятая песчаными и илистыми отложениями. Для сообщества этого участка характерно выпадение ряда стенобионтных реофилов, таких как S. taurica,
A. ajpetriensis, T. valvatus наряду с появлением видов, предпочитающих участки реки с более медленным течением и большей трофностью, сюда относятся моллюски Lymnaea truncatula и Physella acuta, стрекозы Calopteryx splendens и ручейники Limnephilus lunatus и Oxyethira sp. Кроме того, резко возрастает численность Hydropsyche acuta, Hydroptila vectis, Gaurodites opacus и Simulium acutiphallus, увеличивается значение олигохет грунтоедов, таких как Psammoryctides moravicus, Limnodrilus sp., Tubifex tubifex.
Для всей ритрали в пределах Южного макросклона характерны виды с более высокой экологической пластичностью: Dugesia gonocephala taurocaucasica, Gammarus balcanicus, Tabanus smirnovi, Oxycera limbata, S. acutiphallus, Wiedermannia sp., Limnius volkmari, B. braaschi и E. braaschi, за исключением участков, подверженных интенсивному антропогенному воздействию.
В пределах ритрали можно выделить ряд зооценозов, формирующихся в зависимости от субстрата. Как уже отмечалось выше, здесь наиболее представлены литореофильные сообщества. Псаммореофильные сообщества включают главным образом олигохет, гаммарид, молодых личинок поденок и ручейников, а также личинок различных двукрылых: T. smirnovi, Dicranota sp., Pedicia sp., Molophilus sp. и др. Можно выделить детритофильные сообщества, характеризующиеся такими видами, как Micropsectra sp., Stenophylax permistus, L. crimeana и ксилофильные сообщества, в состав которых входят личинки Helodes sp., O. limbata, Halesus tessellatus, Lype phaeopa, N. cinerea. Интересен зооценоз, связанный с покрытыми водорослями и мхом мокрыми скалами, перманентно смачиваемыми водой, так называемая «fauna hydroprtrica». Здесь можно встретить личинок Pedicia occulta, Paradelphomyia senilis, Dicranomyia didyma, Dolichopus sp., O. limbata, Thaumalea sp,
T. valvatus. Следует так же отметить комплекс видов, связанных с пленкой натяжения воды: Gyrinus paukuli, G. distinctus, Velia affinis, Dixa submaculata, D. frizzii. Фитореофильные зооценозы развиты слабо, главным образом в приустьевых участках. В них присутствуют L. lunatus, Centroptilum luteolum,
P. acuta.
Организмы макрозообентоса активно участвуют в процессах передачи вещества и энергии, играя существенную роль в переработке органического материала, главным образом аллохтонного происхождения. Метод функциональных пищевых групп водных макробеспозвоночных, базирующийся на структурноповеденческих механизмах добычи пищи, был разработан
К. В. Камминсом (Cummins, 1973), а затем модифицирован (Merritt, Cummins, 1996). На основе предложенной классификации в рассматриваемых сообществах нами выделена группа собирателей (gathering collectors), к ней относятся A. ajpetriensis,
S. alupkensis, A. irinae, B. braaschi, L. crimeana. Группа фильтраторов (filtering collectors), представлена личинками H. acuta и мошек (Simuliidae). Соскребатели (scrapers) представлены моллюсками L. truncatula и P. acuta. К этой же группе можно отнести E. braaschi. Группа хищников (predators) включает G. opacus, личинок S. taurica, Bulgaroperla sp., P. intermedia, T. smirnovi, Dicranota sp.,
C. splendens. Роль измельчителей (shredders) в водотоках горного Крыма выполняет главным образом бокоплав G. balcanicus, к этой же группе относятся личинки N. taurica, N. cinerea S. nycterobius, S. permistus, H. tessellatus, L. lunatus. Хищные личинки веснянок ранних возрастов принадлежат к группе собирателей и лишь в старших возрастах переходят к хищничеству.
На разные участки реки приходится различное как по характеру, так и по интенсивности антропогенное воздействие. На экосистему в верхнем течении реки наибольшее влияние оказывает опрыскивание лесных массивов водными растворами высокотоксичных инсектицидов, особенно хлорофосом и цимбушем; вырубка и выжигание леса на площади водосбора; чрезмерный водозабор, а также рекреационная деятельность и браконьерство. В среднем течении к указанным факторам добавляются гидростроительство; различные виды сельскохозяйственной деятельности, особенно распашка водосборных бассейнов, порой до самого уреза воды, опрыскивание и удобрение садов и виноградников, мелиоративные мероприятия; частное животноводство и выпас коз и коров по берегам рек; обнажение берегов от леса. В нижнем течении существенное влияние оказывают коммунально-бытовые стоки.
В результате наблюдается общее обеднение фауны реки и массовое развитие олигохет и личинок двукрылых, а порой и полная деградация сообщества. Учитывая это необходимо принимать меры по охране и изучению этих экосистем.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 35-37.

О.В. Пашкова
Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, Украина

Длительное время существовало представление о биоценозах как о совокупностях тесно взаимосвязанных и взаимодействующих между собой видов, связи между которыми могут быть как положительными (нейтрализм, симбиоз), так и отрицательными (хищничество, паразитизм, конкуренция). В последнее время появилось мнение, что в процессе развития биоценоз формируется из видов, максимально разошедшихся по экологическим нишам, негативные связи между которыми слабы, а взаимоотношения и взаимодействия минимальны, и именно это обеспечивает нормальное функционирование сообществ. С другой стороны, виды в биоценозе подбираются так, чтобы наиболее полно и эффективно использовать все возможности и ресурсы, предоставляемые биотопом, то есть, реализовать все потенциальные экологические ниши (Шорыгин, 1955, Несис, 1977). Поэтому в результате сложных эволюционных процессов образуются неоднородные биоценотические совокупности, члены которых различаются между собой по многим биологическим и экологическим параметрам, иначе говоря, формируется биоразнообразие отдельных сообществ и биоты в целом. В результате исследования биоразнообразия сообщества придонного зоопланктона в зарослях рдеста пронзеннолистного на мелководьях Каховского водохранилища было установлено, что при ранжировании видов по средней биомассе в пределах сообщества в целом и, особенно, его доминирующего комплекса имело место явление чередования биологически и экологически разнородных видов. Так, виды-доминанты придонного зоопланктона различались по систематической принадлежности, экологической ориентации, размерам, типу питания, этологическим особенностям. Среди них были как Rotatoria (хотя в придонных слоях воды их сравнительно немного), так и Cladocera и Copepoda, причем в пределах каждой из этих больших систематических групп были представители разных семейств — Monospilus dispar (семейство Chydoridae), с биомассой 0,96 г/м3, Sida crystallina (Sididae), 0,77 г/м3, Macrothrix laticornis (Macrothricidae), 0,53 г/м3, Calanipeda aquae-dulcis (Pseudodiaptomidae), 0,45 г/м3, Rhynchotalona rostrata (Chydoridae), 0,24 г/м3, Acanthocyclops vernalis (Cyclopidae), 0,17 г/м3, Eurytemora affinis (Temoridae), 0,05 г/м3, Chydorus sphaericus (Chydoridae), 0,05 г/м3, Euchlanis dilatata (Euchlanidae), 0,02 г/м3, Lecane luna (Lecanidae), 0,01 г/м3, Brachionus bennini (Brachionidae), 0,01 г/м3. Часть господствующих видов (3) относилась к придонно-фитофильной экологической группировке, часть (4) — к прибрежно-фитофильной, что естественно, ибо эти группировки наиболее широко представлены в придонном зоопланктоне. Но среди видов-доминантов было немало представителей и пелагической экологической группировки (4) (не достигающей в придонных слоях воды большого развития). Размеры (масса особей) доминирующих видов варьировали в очень широких пределах — от 0,0003 до 0,3000 мг (при том, что придонный зоопланктон считается сообществом близкоразмерных видов). Полагают, что такое чередование видов разных размеров лежит в основе структурированости их ценозов и водных биоценозов в целом, упорядочивая их сложную общую биомассу (Зимбалевская, 1981). Среди доминирующих коловраток были вертикаторы и вертикаторы-всасыватели, среди кладоцер — первичные и вторичные фильтраторы и собиратели, среди копепод — хищники, фильтраторы и фильтраторы-хищники. Причем, если животные и обладают одним типом питания, то часто различаются пищевым поведением: местом добывания пищи, временем питания, характером пищи (многим свойственна монофагия). Таким образом, в основе обеспечения и поддержания стабильного и сбалансированного функционирования водных биоценозов лежит их биологическое разнообразие и сложная и строгая структура, чем оправдывается формула Чарлза Дарвина, что наибольшая «сумма жизни» достигается при наибольшем ее разнообразии.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 33-35.

В.П. Машина
Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, Украина

Важнейшей проблемой экологии является оценка устойчивости экосистем к внешним воздействиям, связанным с хозяйственной деятельностью человека. Эта устойчивость к нагрузкам тесно связана со стабильностью экосистем, которая в свою очередь, зависит от размеров и видового разнообразия экосистем, развития их внутренних связей и взаимодействий. Одна из важных структурных характеристик сообществ организмов – их видовое разнообразие, которое является общепризнанным критерием стабильности экосистем. Микро- и мезобентические организмы являются важной составной частью донных биоценозов водных экосистем, играют исключительно важную роль в трансформации донной органики, как звено в передаче энергии по трофическим цепям, характеризуются высоким видовым разнообразием и быстрой реакцией на изменяющиеся факторы окружающей среды. Организмы микро-и мезобентоса являются биоиндикаторами изменений экологических условий и отражают степень загрязнения водоемов, а также нарушений в экосистеме в целом. Микро- и мезофауна бентоса Киевского, Каневского, Кременчугского и Каховского водохранилищ весьма разнообразна.
За весь период существования этих водоемов, в составе микро- и мезобентоса Киевского водохранилища было найдено 258 видов; в Каневском — 122 вида, Кременчугском — 333 и в Каховском — 272 вида животных. Естественно, одновременно все найденные виды не встречались. В различные периоды исследований (отбор проб проводился по всей акватории водохранилищ) число микробентических видов в каждом водоеме колебалось от 56 до 113, а мезобентических организмов — от 31 до 82 видов. Среди микробентических животных наибольшим видовым разнообразием характеризуются раковинные корненожки (Rhizopoda, Testacea) от 85 до 115 видов в каждом водохранилище. Свободноживущих нематод (Nematoda) найдено 73 вида в Каховском, в Кременчугском — 92 и Киевском — 57 видов и в Каневском водохранилище — 28 видов. Среди мезобентических животных наибольшим видовым разнообразием (40-55) характеризуются личинки хирономид (Chironomidae). Довольно разнообразна фауна ветвистоусых рачков (Cladocera ) — 33-45 видов и веслоногих рачков (Cyclopoida) – 21-28 видов. Видовое разнообразие гарпактицид (Harpacticoida) невелико: 4-10 видов. В микробентосе, среди раковинных корненожек по обилию видов резко выделяется два рода — р. Difflugia, представленный 52 видами и p. Centropyxis, представленный 30 видами. Среди свободноживущих нематод наиболее разнообразно (по 4-12 видами) представлены р.р. Tobrilus, Dorylaimus и Monhystera. Как среди корненожек, так и среди свободноживущих нематод примерно треть общего числа родов представлена 2-6 видами и около половины родов — 1-2 видом каждый. Среди мезобентических животных наблюдается аналогичная картина: в каждой систематической группе, как правило, лишь 2-3 рода дают по 4-6 видов; около трети общего числа родов представлены 2-3 видами, а большинство родов — одним видом животных. Наиболее разнообразно (4-7 видами каждый) представлены следующие роды: среди ветвистоусых — р.р. Ilyocryptus и Alona , среди веслоногих – Acanthocyclops, среди ракушковых рачков – Candona и среди личинок хирономид – Tanytarsus, Chironomus и Cryptochironomus. Таким образом, высокое разнообразие микро- и мезобентических организмов днепровских водохранилищ способствует нормальному функционированию и стабильности этих экоситем.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 32-33.