Р.Е. Кощанова, А.Б. Баймуратов, Д.Е. Кощанов, Р.П.Пиржанова, Ш.Т. Алламуратов
Институт Биоэкологии Каракалпакского отделения АН Узбекистана, Каракалпакский государственный университет им. Бердаха, Нукус, Узбекистан

В последние годы под воздействием антропогенных факторов трансформируются природные комлексы почти всех групп животных Южного Приаралья. Дисбаланс в природе, вызванный Аральской экологической катастрофой, повлек за собой многие изменения. Активное изменение ландшафтной среды человеческой деятельностью все сильнее, глубже, нарастающими темпами изменяют разнообразие живой природы.
В данном сообщении излагаются результаты изучения видового разнообразия, зоогеографического распространения, вертикального размещения панцирных и акаридиевых клещей, собранных в течение вегетационных периодов 1998-2000 гг. в фермерском хозяйстве «Бозкол» Кегейлинского района Республики Каракалпакстан на посевах люцерны, кукурузы. При обследовании почв использовались стандартные методы количественного учета животных (Гиляров, 1987). На обследованных полях преобладают слабозасоленные, легко суглинистые почвы (гумус в пределах 0,6-4 % ). Тип засоления хлоридно-сульфатный.
Население панцирных и акаридиевых клещей люцерново-кукурузных полей включает 39 видов, относящихся к 15 семействам, отряду акариформных клещей (Acariformes). На люцерновом поле зарегистрировано 18, на кукурузном 12 видов панцирных клещей при средней численности 18-22 экз/дм2. Наименьшее число видов отмечено на межах (4 вида).
В современной систематике отряд (Oribatei) представлен 7000 видами, обьединенными в 117 семейств (Belogh J., Belogh R., 1992). Они распространены во всех зоогеографических областях мира. Зоогеографический анализ акарофауны обследованных экосистем показывает, что большинство клещей имеют шрокие ареалы: голарктические (6 видов, 33%), палеарктические (9 видов, 50%), средиземноморские (3 вида, 17%). Голарктические и палеарктические виды орибатид найдены преимущественно, на люцерновом поле, т.е. там, где фауна наиболее разнообразна.
Для панцирных клещей характерны миграции в почве в течение года. Особенности вертикального распределения орибатид мы изучали летом и осенью.
А результате летнего наблюдения 1999 г. установлено интенсивное вертикальное перемещение орибатид, их проннкновение в глубь почвы до 20-25 см. По-видимому, это связано с наблюдавшейся высокой температурой воздуха (свыше 40-45ºС), сильным летним прогревом почвы и пересыханием подстилки. Клещи весьма многочисленны в верхних горизонтах люцернового поля, где расположены наиболее аэрированные и гумусированные слои почвы.
Акаридиевые клещы в наших сборах представлены 5 видами, из которых
2 вида определены только до рода. Наиболее распространенным из них оказался Rhizoglyphus chinopus, который является серьезным вредителем кормовых растений, их ризосферы. Такой же вред наносит и другой массовый вид – Tyrophagus nerniciosus. Acarus mirabilis наиден под люцерной, и не обнаружен в почве под кукурузой. На междурядьях люцерново-кукурузного полей акаридиевые клещи не зарегистрированы. Видимо это связано с тем, что в почве кукурузного поля на межах идет обеднение почвенной фауны, в результате уменьшения количества пищевых субстратов, а люцерновые поля характеризуются изобилнем как наземных, так и почвообитающих беспозвоночных животных, в особенности насекомых и клещей в течение всего сезона. По-видимому, это связано еще с тем, что почва люцерновых полей находится почти круглый год под густым травостоем и имеет небольшую подстилку из растительных остатков. Люцерна, находясь на корню 2-3 года и более, может обеспечивать благоприятные биотические и абиотические условия для развития и размножения беспозвоночных животных.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 72-73.

С.П. Ковалишина
Уманський педагогічний університет,Умань, Україна

Значення дрібних членистоногих у ґрунтоутворенні, житті ґрунту, процесі кругообігу речовин в біоценозах і в перетвореннях енергії давно привернули увагу багатьох учених. Активне дослідження значення кліщів у процесі ґрунтоутворення було зроблено М.С. Гіляровим, І.А. Акімовим. Основоположником дослідження значення дрібних тварин у ґрунтотворних процесах є академік Н.А. Дімо.
У більшості випадків основна маса ґрунтових кліщів – це сапрофаги. Для тварин, які живляться в середовищі розкладу тваринних і рослинних решток, важко визначити, чи живляться вони цими рештками або мікроорганізмами й міцелієм грибів, які розвиваються на цих рештках. Щорічно в ґрунті відмирає велика кількість коріння. Це дозволяє розвивається бактеріям і грибам, які пом’якшують коріння, роблять його пористим. Саме через ці пори та щілини в порожнину коріння проникають дрібні тварини, а саме — кліщі. Їх розміри становлять
0,2-0,5 мм, найбільші вільноживучі види до 2 мм. Кількість кліщів з часом швидко зростає, а коріння ще більше розм’якшується й покривається більшою кількістю щілин, швидко йде процес розкладання. Кліщі, у свою чергу, знаходять у пористому корінні схованку для відкладення яєць і проходження стадій личинки, німф.
Найактивнішими стадіями кліщів, які живляться активно, є саме личинки і німфи, і саме в цьому напіврозкладеному корінні вони знаходять живильне середовище, а в процесі перетравлення їжі виділяють продукти метаболізму, збагачені азотом, при цьлму концентрація гумусу в ґрунті зростає. Як відомо, коріння рослин на лукових ділянках росте по ходах коріння, яке відмерло, а саме в одному й тому ж напрямку попереднього. Це пояснюється тим, що нове коріння на своєму шляху зустрічає найменший механічний опір частинок ґрунту, більшу кількість вологи й мінеральних речовин.
В орних землях кількість кліщів значно менша, ніж у лукових завдяки щорічній оранці, яка руйнує ходи кліщів, порушує ланцюги живлення й глибину знаходження цих організмів.
Серед ґрунтових кліщів-сапрофагів найбільша кількість припадає на Оrіbаtеі (більше 90 %), але виявлена й присутність акароїдних (2-5 %). Ділянки копиць сіна, які лежать на ґрунті, рослинне сміття та поживні залишки на полях заселені такими видами акароїдних кліщів: Асаrus sіго, Тугорhаgиs реrniciosus, Тугорhаgus tyrophagoides, Тугорhаgus humerosus, Тугорhаgus longior, Асоtуlеdon sokolovi, Glycyphagus domestikus, Gohieria fusca. Нечисельний у цій стації Сhortogluphus аrcuаtus.
У польових стаціях та на корінні сільськогосподарських культур зустрічаються малочисельні групи акароїдних кліщів — Асаrиs sіrо, А1еurоglурhus оvatus, Rizoglyphus echinopus. У гнойових ґрунтах, біля тваринницьких ферм та в їх підстилці, виявлені – Туrophagus putrescentiae, Туrophagus longior, Glycyphagus burchanensis, Ctenoglyphus plumiger.
На коренеплодах (морква, буряк) та бульбоплодах (картопля) зустрічаються: Rizoglyphus echinopus, Rizoglyphus collae, Тугорhаgus longior, Саrроglyphus lactis.
На цибулі – Rizoglyphus echinopus, Саloglyphus rodionovi.
Між екологічною валентністю видів та їх географічним поширенням існує паралель, яка виражається в тому, що найбільш еврібіонтні види характеризуються широким розповсюдженням, а розповсюдження стенобіонтних видів обмежене.
Сучасні паразитологічні дослідження направлені на вивчення дії групи або комплексу кліщів у тому чи іншому біотопі, і їх значення у біогеоценозах.
Наші дослідження спрямовані на вивчення вільноживучих асоціацій кліщів, їх внутрішньовидових і міжвидових зв’язків, їх функції й значення в екосистемах, зміну комплексу залежно від дії біотичних та абіотичних факторів.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 70-72.

А.В. Ивашов, А.П. Симчук, С.Г. Григорьев, С.А. Мельничук
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина

Хорошо известно, что генотипический состав популяции во многом определяет её экологические свойства (Голубцов, 1988; Алтухов, 1989). Методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле был изучен полиморфизм ряда ферментных систем картофельной моли (Phtorimaea operculella Zell.) и выявлена генетическая основа полиморфизма по локусам эстеразы (Est), алкогольдегидрогеназы (Aldh) и супероксиддисмутазы (Sod), которые участвуют в детоксикационных системах организма насекомого. Их электрофоретические спектры содержали, соответственно, три, две и одну зоны активности. Хорошо различимый полиморфизм обнаруживали зоны Est-2, Aldh-1 и Sod. Для проверки генетической основы выявленного полиморфизма были поставлены экспериментальные скрещивания виргинных самцов и самок. Их потомство анализировали методом энзим-электрофореза совместно с родительскими особями. Анализ полученных данных свидетельствует, что исследуемые зоны ферментативной активности являются маркерами локусов Sod, Est-2 и Aldh-1, поскольку ни в одном из вариантов 2 критерий не оказался достоверным. На этом основании принимается нулевая гипотеза о том, что соответствующие множественные молекулярные формы исследуемых ферментов кодируются кодоминантными аллелями, поскольку в гетерозиготном состоянии на электрофореграммах в одинаковой степени проявляются продукты обоих аллелей. Локусы Sod и Est-2 содержат по два аллеля, а локус Aldh-1 – три аллеля. Эти локусы использовали для изучения влияния сублетальной дозы (0,1% эмульсия) биопрепарата на основе бактерии Bacillus thuringiensis (лепидоцид) на генетическую структуру экспериментальных популяций картофельной моли. Были сформированы линии насекомого, гомозиготные по быстрому и медленному аллелям для каждого из исследуемых локусов. Гетерозиготные линии были получены путем скрещиваний самцов и самок из противоположных линий: самки из SS-линии скрещивались с самцами из FF-линии, а самки из FF-линии – с самцами из SS-линии. Полученное от этих скрещиваний гетерозиготное потомство представляло собой FS-линию. Для каждого фермента формировали четыре типа экспериментальных популяций: FF, SS, FS, и FF/FS/SS и столько же контрольных популяций насекомого. Таким образом, была получена возможность оценить влияние на эффективность применяемого против насекомого препарата таких популяционно-генетических параметров как гетерозиготность и уровень генетического разнообразия. Кроме того, данный подход позволил определить степень относительной устойчивости разных генотипов к данному биопрепарату. По супероксиддисмутазному локусу в контрольных популяциях насекомого достоверно различались только крайние варианты: выживаемость в популяциях гомозиготных по быстрому аллелю локуса Sod была значимо ниже, чем в популяциях, составленных из всех трех генотипов. Все остальные варианты опыта не различались по выживаемости. Выживаемость в популяциях, гомозиготных по быстрому аллелю F была достоверно ниже, чем в остальных популяциях. Гетерозиготные по локусу популяции и популяции гомозиготные по медленному аллелю S практически не различались по выживаемости. Выживаемость в популяциях, составленных из особей всех трех генотипов, оказалась максимальной. Гетерозиготы по локусу Sod имели некоторое преимущество по выживаемости перед двумя гомозиготными генотипами при обработке биопрепаратом. Выживаемость является одним из компонентов естественного отбора и, очевидно, в данном случае мы имеем типичный пример сверхдоминирования. Популяции картофельной моли, различающиеся по генотипическому составу в локусе Sod, отвечают на обработку сублетальной дозой лепидоцида селективно. Однако, следует отметить, что если контрольные и опытные популяции, сформированные из особей одного и того же генотипа, существенно различались по выживаемости, то выживаемость в смешанных популяциях, составленных из всех трех генотипов, не различалась между опытными и контрольными вариантами. Это говорит о том, что в генетически гетерогенных популяциях биопрепарат, по крайней мере, в сублетальных дозах менее эффективен, чем в генетически однородных, униморфных популяциях. Несколько отличная картина наблюдалась при анализе эстеразного локуса картофельной моли. В целом, в контрольных популяциях данной серии опытов выживаемость картофельной моли была достоверно выше, чем в опытных популяциях. Тем не менее в смешанных популяциях, состоящих из особей всех трех генотипов, выживаемость, также как и в случае супероксиддисмутазы, оказалась практически одинаковой как в опытных, так и в контрольных популяциях. То же самое характерно и для популяций гомозиготных по медленному аллелю.
В контрольных популяциях, различающихся по генотипическому составу в эстеразном локусе, выживаемость была примерно одинаковой. В опыте выживаемость в гетерозиготных популяциях оказалась существенно ниже, чем в обеих гомозиготных популяциях. Так же как и в случае с супероксиддисмутазным локусом, популяции, состоящие из особей всех трех генотипов по Est-2 локусу, показали наивысшую выживаемость среди экспериментальных популяций. Следовательно, популяции, обладающие максимальным генетическим разнообразием в Est-2 локусе, оказываются наиболее устойчивыми к действию сублетальных доз биопрепарата. Среди контрольных популяций моли, различающихся генотипическим составом по локусу, кодирующему альдегиддегидрогеназу, наименьшая выживаемость была характерна для популяций, гомозиготных по быстрому аллелю F. Такая же тенденция наблюдалась и в опытных популяциях, однако, межпопуляционные различия в выживаемости были выражены здесь в большей степени. Наиболее жизнеспособными и в этом случае оказались смешанные популяции, содержащие все три генотипа по локусу Aldh-1. Различия в выживаемости между опытом и контролем затронули только гомозиготные популяции. Таким образом, популяции картофельной моли униморфные по гомозиготам локуса Aldh-1 оказались наиболее чувствительными к влиянию сублетальных доз лепидоцида. Анализируя полученные данные в целом, следует отметить наиболее общие закономерности взаимодействия популяций картофельной моли различного генотипического состава с микропатогеном в сублетальных концентрациях. Наибольшая выживаемость во всех случаях была характерна для смешанных популяций, содержащих наибольшее число генотипов, т.е. для популяций с максимальным уровнем генетического разнообразия. При этом выживаемость таких смешанных популяций никогда не была равной среднему значению выживаемости среди генотипически униморфных популяций. Генетически гетерогенные популяции насекомого оказались практически нечувствительными к сублетальным дозам лепидоцида, тогда как этот же биопрепарат вызывал существенное увеличение смертности в мономорфных популяциях.
Таким образом, эффект сублетальных доз биопрепарата на выживаемость насекомого существенно зависел от генотипического состава популяции по каждому из трех изученных локусов. Во всех случаях наименее чувствительными к действию сублетальных доз биопрепарата были генетически гетерогенные популяции насекомого. Для успешного подавления генетически гетерогенных популяций моли необходимы более высокие дозы препарата по сравнению с генетически однообразными популяциями.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 68-70.

Л.В. Залізняк, Л.А. Фірман, Л.Ю. Русіна
Херсонський державний педагогічний університет, Херсон, Україна

Лучна мурашка (Formica pratensis Retz.) є важливим компонентом лучних угруповань як хижак і ґрунтоутворювач, а також як проміжний хазяїн ланцетовидного сисуна Dicrocoelum lanceatum, який може нанести серйозні збитки господарству. У Херсонській області Formica pratensis зустрічається рідко, але на солоноозерній ділянці Чорноморського біосферного заповідника на межі біотопів зі степовим та лучним типом рослинності, переважно на відстані 50 – 200 м від Ягорлицької затоки, було знайдено поселення цього виду. Щільність його становила 0,43 гнізда на гектар (Сень та ін., 2001). Спостереження проводилося протягом травня–серпня 2000 – 2001 р. Середня висота гнізд досліджуваної популяції становила 50 – 60 см, а середній діаметр – близько 1 м. Мурашники побудовані з рослинних залишків, зцементованих піском, і мають купол та земляний вал.
На куполі зростали багато видів рослин, серед яких переважали: комишівник звичайний (Scirpoides holoschoenus (L.) Sojak.), куничник наземний (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.), житняк гребінчастий (Agropiron pectinatum (Bieb.) Beauv.), келерія піскова (Koeleria sabuletorum (Domin) Klok.), костриця Беккера (Festuca beckeri (Hack.) Trautv.), тонконіг лучний (Poa pratensis L.). Вегетативні показники рослин на гніздах достовірно вищі. Багатство рослинності обумовлене оптимальними гідротермічними та фізико-хімічними умовами мурашника. Таким чином, діяльність лучної мурашки є важливим зоогенним фактором в динаміці травостою луків. У формік змішаний тип живлення. До білкового раціону Formica pratensis входять в основному мертві комахи та їх залишки (коники, личинки цикад, гусінь метеликів, жуки, вовчок), а також мертві особини лучної мурашки. Іноді вони полюють на мурашок інших видів. Якщо здобич великих розмірів, то її транспортують групами (3 – 5 особин). Джерелом вуглеводневої їжі є падь попелиць, колонії яких лучна мурашка охороняє та розводить на молочаї Сегієровім (Euphorbia seguieriana Neck.) та деревії паннонському (Achillea pannonica Scheele). Екскременти попелиць заліплюють дихальця листків і викликають поширення грибкових захворювань. Мурашки ж, збираючи падь, запобігають цій небезпеці (Длусский, 1967). Окрім цього, падь – додаткове джерело живлення для багатьох корисних паразитичних комах. Територія однієї сім’ї Formica pratensis включає материнське гніздо, систему фуражувальних доріг, кормові печерки, відводки й ділянку живлення. Серед фуражувальних доріг кожного гнізда є 1 – 2 з високою добовою активністю мурашок (до 70 особин за хвилину). Вони були спрямовані в найбільш багаті їжею ділянки, а також до відводкових гнізд. Зйомки динамічної щільності показали, що фуражування харчових ресурсів відбувається в основному вздовж доріг, а на кінцевих ділянках радіус пошуку дещо збільшується. Дороги розділені між собою нейтральною зоною, у якій робітниці відсутні. Перехід фуражирів з однієї дороги на іншу на початку травня високий і становить близько 20 %, а в середині серпня лише 0,3 %. Можна зробити припущення, що протягом сезону простежується ускладнення структурної організації сім’ї: від одинарної сім’ї до полисекційного гнізда. Як правило, кожна сім’я займає одне гніздо, але іноді простежується полікалія, тобто між двома гніздами існували обмінні дороги й відбувався обмін лялечками.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 67-68.

А.А. Дубина, Н.Н. Цветкова
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Как известно, деятельность беспозвоночных животных оказывает большое влияние на процесс разложения органических остатков и плодородие лесных почв.
Для выяснения роли беспозвоночных животных в процессе разложения подстилки нами был поставлен опыт в естественных условиях в четырех наиболее типичных лесных биогеоценозах Присамарья: свежие липово-ясеневые дубравы верхней и средней части пристена и поймы, а также в суховатом бору арены. Были заложены площадки в 1м2 опыта и контроля по методике Г.Ф. Курчевой (1960) в трехкратной повторности. Участие беспозвоночных животных в разложении подстилки исключалось путем добавления нафталина, грибное и бактериальное разложение сохранялось. Опыт проводился с апреля по сентябрь. Площадки затягивались капроновой сеткой.
В начале опыта на всех площадках подстилка снималась, высушивалась, взвешивалась и затем помещалась на те же площадки. В конце опыта вновь определялся воздушно-сухой вес подстилки. По количеству оставшейся массы и первоначально взятой навески рассчитывался процент разложившегося вещества, который является относительным показателем скорости разложения анализируемой подстилки.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что запасы подстилки изучаемых биогеоценозов составляют 845-950 г/м2, в конце опыта ее количество уменьшилось в контроле до 301-671 г/м2, т.е. процент разложившейся подстилки составил 21-63 %. По уменьшению скорости разложения типы биогеоценозов располагаются в следующий ряд: липово-ясевеная дубрава средней части пристена, липово-ясеневая дубрава центральной части поймы, липово-ясеневая дубрава верхней части пристена, сосновый бор арены. Эти данные подтверждают ранее установленную другими методами закономерность в распределении указанных биогеоценозов по скорости разложения подстилки.
На опытных участках (с изоляцией беспозвоночных) подстилка разлагалась в 2,5-4,5 раз медленнее по сравнению с контрольными площадками (с участием беспозвоночных).

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 66-67.

О.А. Дидур
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Лесная подстилка представляет собой особый биогеоценотический компонент, занимающий промежуточное положение между фитоценозом и почвой. Она — не статическое явление, но подвержена изменениям в пространстве и во времени. Значительная роль в разложении и минерализации подстилки принадлежит беспозвоночным животным.
Выявлению участвующих в преобразованиях органического вещества беспозвоночных организмов посвящены работы М.С.Гилярова (1960), А.Г.Топчиева и А.П.Травлеева (1961), В.Я.Частухина и М.А.Николаевской (1969), Л.Г.Апостолова (1972, 1976), Б.Р.Стригановой (1985), А.Ф.Пилипенко и др. (1986), А.В.Жукова (1997) и др.
Подстилочные беспозвоночные выполняют серию сложных функций в разложении органического материала – опада и подстилки. Они осуществляют механическое измельчение растительных остатков, благоприятствуя их гомогенизации, образованию органо-минеральных соединений. Благодаря широкому спектру ферментов в пищеварительном тракте беспозвоночные лесных подстилок разлагают огромное количество химических ингредиентов растительного происхождения. Экскременты беспозвоночных образуют области повышенной биологической активности почв.
Нами исследовались запасы, мощность и биогеогоризонты лесной подстилки на пробной площади 210 (пойменный сырой ольс) Присамарского биосферного стационара. Подстилка разобиралась на отдельные фракции. Нами была выделена фракция беспозвоночных животных. Небезынтересно отметить ее весовые показатели, которые варьировали в диапазоне от 0,4 г/м2 воздушно-сухого веса до 3,15 г/м2. Причем в более влажных участках ольса масса беспозвоночных возрастала, в то время как в относительно сухих — понижалась.
Полученные данные вполне вписываются в сделанный зоологами вывод о возможности регуляции продуктивности сообществ беспозвоночных, обитающих в почвах и лесной подстилке, гидротермическими условиями.
Руководствуясь концепцией М.С. Гилярова (1955) об индикационной роли животных лесных биогеоценозов, можно установить, что для таких своеобразных лесных сообществ как ольшанники в степи состав беспозвоночного населения безусловно должен учитываться при тщательных комплексных исследованиях с целью сохранения и приумножения этих останков природных лесных образований.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 65-66.

Г.Н. Ганин
Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск, Россия

Почвенные беспозвоночные (мезофауна) основных растительных сообществ юга российского Дальнего Востока представлены 811 видами. Выделяются две явно различающиеся «конкретные фауны» почвенных животных, территориально тяготеющие к Приамурью и Приморью. Очевидна связь комплексов педобионтов с типами почв. При этом мезофауна находится также в границах растительных зон, а подстилочно-почвенные формы – еще и подзон.
Наибольшим разнообразием и биомассой отличается мезофауна зоны смешанных и широколиственных лесов (607 видов, 26-34 г/м2). В современных условиях темнохвойные леса региона представляют собой “островные” экосистемы (231 вид, 8 г/м2). Светлохвойные леса, хотя и занимают в обследованном регионе куда большие пространства, насыщены мезофауной несколько меньше (187 видов, 4 г/м2). Из открытых местообитаний наиболее богаты остепненные луга (100 видов), потом суходольные (75), пойменные луга (62) и болота (24). Биомасса здесь составляет 9-19 г/м2.
Отмечается сравнимое количество экологически эквивалентных видов животных, занимающих близкие экологические ниши и выполняющих сходную функцию в экосистеме. Среди сапрофагов это моллюски, двупарноногие, двукрылые; среди хищников — литобииды и геофилиды (герпето¬бий), жужелицы и стафилиниды (собственно подстилка); среди фитофагов — проволочники и долгоносики. Количество видов, вероятно, определяется гиперобъемом занимаемой ниши. Такое экологическое дублирование — один из основных механизмов обеспечения экологической надежности экосистемы.
Можно говорить об общей закономерности влияния экстремальных факторов на комплексы педобионтов. Независимо от их происхождения, воздействие приводит к уменьшению гиперобъема экологической ниши и, как результат, к росту доминирования одного или нескольких видов внутри гильдии. Зависимости развития биомассы мезофауны от обилия видов в биотопе нет. В соответствии с правилом географического оптимума, не тип леса определяет ее запасы, но в основном, при прочих равных условиях, положение биотопа относительно границ зоны, к которой принадлежит данное растительное сообщество.
Содержание C, N, P, K, S, Ca, Mg и Na в телах педобионтов соответствует установленным ранее закономерностям концентрирования макроэлементов в биомассе животных. Анализ концентраций элементов в компонентах почвенного яруса показывает их увеличение в пищевой цепи “почва—растительные остатки—фитосапрофаги—хищники”. Максимальное концентрирование отмечено для азота, кальция, калия и натрия. Это согласуется с данными, полученными для зонального типа биогенного круговорота веществ. Количественно масса элементов по пищевой цепи распределяется по иному. Ее доля, передаваемая на следующий трофический уровень в звене “сапрофаги—хищники”, довольно сходна в разных типах растительности и составляет приблизительно десятую часть от предыдущего. Это соответствует классической экологической пирамиде биомасс для одной размерной группы организмов.
Миграцию элементов в ландшафтах определяют величина и интенсивность потока биогенов через экосистему. Роль животных в этом процессе зависит от степени их влияния на указанные показатели. Наибольшее влияние на круговорот оказывают дождевые черви: на них приходится две трети общего потока биогенных элементов. Следующими по значимости идут личинки двукрылых, далее — диплоподы и моллюски. Доля всех сапрофагов в потоке биогенов, проходящем через почвенный ярус, составляет около одной трети.
Для минеральных биогенов эффективность ассимиляции в этом гумидном регионе значительно выше, чем в аридной зоне. В лесных буроземах азот, фосфор, калий, натрий и кальций являются лимитирующими, в том числе и для продукции сапрофагов. В пойменных лугово–глеевых почвах лимитирующими выступают углерод, азот, фосфор, калий и натрий.
Скорость деструкции опада прямо коррелирует со значениями биомассы сапрофагов и может снижаться без их участия в 1,5 – 2 раза. Суммарный вклад крупных сапрофагов в чистую минерализацию опада составляет в условиях региона величину порядка 20%.
Всякое воздействие на экосистему отражается на почве. Являясь средой обитания для педобионтов, ее изменения неизбежно сказываются на структуре комплексов мезофауны. Поллютанты, пожары, промышленные рубки, многолетняя вспашка осушенных болотных массивов одинаково влияют на педобионтов со следующими проявлениями:
1) снижение биомассы;
2) депрессия и гибель сапрофагов;
3) усиление пресса хищников;
4) смена типа трофической цепи с детритной на пастбищную;
5) деградация подстилочного комплекса;
6) падение видового богатства.
Чрезмерный сенокос на плакоре также негативно сказывается на почвенных беспозвоночных (позиции 1 – 5). Умеренный выпас способствует сохранению структуры почвы, а следовательно, и поддержанию мезофауны. Периодические затопления, палы, сенокос на пойменных лугах влияют на структуру педобионтов с проявлениями, обозначенными в позициях 4 – 6. Происходит максимальное упрощение комплекса крупных беспозвоночных, что, однако, не влияет на его бесконечно долгое существование во времени.
Структурные перестройки комплексов мезофауны переходят в функциональные нарушения. Это может приводить к локальным изменениям характеристик зонального типа биологического круговорота. В результате этого происходит смена лимитирующих продукцию химических элементов, меняется направление трансформации отмершей фитомассы.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 64-65.

В.В. Бригадиренко
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Влияние шахтных вод на напочвенных беспозвоночных изучено недостаточно. Для исследования были выбраны участки ксеромезофильного луга (Павлоградский район, Днепропетровская область, Украина), который постепенно, с повышением уровня грунтовых вод, переходит в ассоциацию тростника южного.

Условно десять обследованных участков можно разделить на три группы:

• амфиценозы с гигрофильным увлажнением почвы (1 – ассоциация тростника южного (Phragmites australis (Cav.) Trinex Steud.), 2 – ассоциация осоки шершавой (Carex hirta L.); 3 – ассоциация осота щетинистого (Cirsium setosum (Willd.) Bess.) и осоки шершавой);
• амфиценозы с мезофильным увлажнением почвы (4 – ассоциация осота щетинистого; 5 – ассоциация цикория дикого (Cichorium intybus L.); 6 – ассоциация цикория обыкновенного и дикой моркови (Daucus carota L.));
• амфиценозы с ксеромезофильным увлажнением почвы (7 – ассоциация осота щетинистого с бодяком полевым (Sonchus arvensis L.); 8 – ассоциация астрагала солодколистного (Astragalus glycyphyllos L.); 9 – ассоциация чины клубненосной (Lathyrus tuberosus L.) и крестовника обыкновенного (Senecio vulgaris L.); 10 – ассоциация чины клубненосной и пырея ползучего (Elytrigia repens (L.) Nevski)).

Сбор беспозвоночных проводился с использованием ловушек Барбера, которые функционировали с апреля по сентябрь (по 5 шт. на каждой пробной площади). В качестве фиксатора использовался 20 % раствор поваренной соли.

Рассмотрим изменение видового состава карабидофауны, ее общих характеристик (табл. 1) и экоморфической структуры  сообществ жужелиц (табл. 2) на этих участках.

Таблица 1.

Численность жужелиц (особей / 10 ловушко-суток) и основные характеристики карабидофауны участков подтопления Западного Донбасса

Таблица 2.

Экоморфическая структура карабидофауны (%)

С увеличением увлажнения почвы – на ксеромезофильных, мезофильных и гигрофильных участках – средняя численность жужелиц (0,53, 0,61 и 2,95 особей / 10 ловушко-суток соответственно) и число их видов (7, 10, и 13) резко возрастают. Изменения этих двух характеристик подтверждаются статистически (F=4,86 для суммарной численности и F=13,6 для количества видов жужелиц при F_крит=4,74 для 5% уровня значимости); для эквитабильности и разнообразия изменения недостоверны (F=2,84 и 1,61 соответственно). На ксеромезофильных участках (№ 7, 8, 9, 10 табл. 1) доминируют виды, относящиеся к разным ценоморфам: степной Harpalus smaragdinus (21,5% карабидофауны), береговой Oodes gracilis (19,7%), степной Ophonus puncticollis (11,3%), эврибионтный Harpalus rufipes (11,1%), лесной Pterostichus niger (9,0%) и степной Curtonotus aulicus (6,7%). На участках умеренного подтопления почвы (№ 4, 5, 6 табл. 1) порядок доминирования видов значительно изменяется: лесной Pterostichus niger (22,7%), береговой Oodes gracilis (15,8%), береговой Carabus granulatus (11,4%), лугово-степной Amara equestris (7,2%), степной Cicindela germanica (6,3%), береговой Pterostichus vernalis (5,1%). На участках сильного подтопления почвы (№ 1, 2, 3 табл. 1) доминирует лесной Pterostichus niger (43,5%), береговые Agonum versutum (15,8%), Oodes gracilis (13,9%), Carabus granulatus (11,5%) и Chlaenius nigricornis (5,4%).

Существенные изменения происходят при подтоплении почвы также в экоморфической структуре карабидофауны (табл. 2). Миксофитофаги, которые широко распространены на ксеромезофильных участках, резко уменьшают свою численность. На подтопленных участках появляются – зоофаги стратобионты-скважники подстилочные и эпигеобионты ходящие крупные, существенно возрастает численность зоофагов стратобионтов зарывающихся подстилочно-почвенных. Карабидофауна как компонент герпетобия отражает изменения, происходящие в мезофауне в целом. При подтоплении почти в 1,5 раза возрастает численность и количество видов беспозвоночных, их разнообразие и эквитабильность (на уровне видов) остаются приблизительно на одном уровне. На участках подтопления существенно увеличивается доля жужелиц в герпетобии (с 9 до 48 %).

Анализируя таксономическую структуру герпетобия, следует отметить, что доминирующими группами на всех обследованных участках являются Aranei, Coleoptera, Hymenoptera (преимущественно хищные формы). Число отрядов на разных пробных участках остается относительно постоянным (изменяясь от 8 до 10). На участках подтопления почти в 6 раз увеличивается доля жесткокрылых, достигая 81,5% всего герпетобия. Приблизительно на одном уровне остается доля Aranei и Diptera. На участках подтопления резко уменьшается доля Opiliones (с 10,9% до 0,3%), Orthoptera (с 17,6 % до 0,7 %), Hemiptera (с 2,3 % до 0,6 %) и Hymenoptera (преимущественно за счет Formicidae – с 29,7 % до 7,4 %). Разнообразие и эквитабильность герпетобия в целом (по отрядам) на участках подтопления значительно уменьшается (с 2,4 – 2,6 до 1,0 – 1,5 и с 0,82 до 0,33 соответственно). Это подтверждено статистически (F=36,97 и 40,57 соответственно).

Таким образом, при подтоплении мезоксерофильных участков луговой растительности шахтными водами существенно увеличивается доля жужелиц в мезофауне и возрастает их абсолютная численность, происходят значительные изменения экоморфической структуры карабидофауны. При подтоплении биомасса беспозвоночных почвенного яруса уменьшается, а подстилочного яруса и травостоя увеличивается.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 61-64.

И.В. Бондаренко-Борисова
Донецкий национальный университет, Донецк, Украина

Байрачные дубравы представляют собой экстразональные биотопы, сочетающие одновременно признаки леса и степи. Ряд параметров группировок коллембол (спектр жизненных форм, видовое богатство, плотность населения, индексы разнообразия и др.) могут использоваться для оценки стабильности или нарушенности почвенных экосистем в естественных и насаженных лесах степной зоны, направленности протекающих в них сукцессий.
В 1997-2000 г.г. проведены исследования в двух гидрологических типах байрачных дубрав – свежей и влажной (по классификации Генсирука, 1975), расположенных на Донецком кряже. В свежем лесу отмечено 56 видов коллембол из 12 семейств, во влажном – 58 видов из 13 семейств. В обоих случаях основу видовых комплексов формировали нижнеподстилочный Isotoma notabilis и подстилочно-почвенный Folsomia manolachei. Массовыми видами, специфичными для свежей дубравы, оказались ксеро-мезофильные Orchesella taurica, Pseudosinella wahlgreni, Entomobria multifasciata;для влажной дубравы – мезо-гигрофильные O. multifasciata и Megalothorax minimus. В обоих типах лесов почвенные группировки коллембол сформированы, в основном, за счёт лесных и эврибионтных форм (около 50 % общего видового списка). Сравнительно высок процент степных (18 %), а во влажном лесу – и луговых (11%) видов. Некоторые виды проявили чёткую приуроченность к определённой позиции байрачного профиля, на основании чего были выделены группы ксерорезистентных, мезофильных и гигрофильных видов.
Различия гидротермического режима в двух сравниваемых лесах отразились на показателях средней численности коллембол в подстилке и слое почвы 0-10 см. В свежей дубраве основная часть группировки сконцентрирована в лиственном опаде (16,3 – 22,4 тыс.экз./ м 2). В почвенном слое средняя плотность ногохвосток намного ниже – 3,4 – 4,6 тыс.экз./ м 2 . Во влажном лесу плотность заселения подстилки намного ниже и сравнима с таковой в почвенном слое: 3,3 — 3,8 и 3,0 — 9,1 тыс. экз./ м 2 соответственно. Таким образом, во влажном лесу группировки коллембол оказываются «растянутыми» в почвенном профиле, не образуя выраженных скоплений в опаде. В обеих дубравах регистрировались весенне-раннелетние и осенние пики численности коллембол.
В спектре жизненных форм ногохвосток обоих лесов, как правило, преобладает гемиэдафический комплекс, что специфично для дубрав Среднерусской возвышенности (Надточий, 1995) и, вероятно, широколиственных лесов в целом. Эуэдафический комплекс хорошо выражен в слое почвы 0-10 см, но в подстилке часто редуцирован. Возрастание его относительного обилия в свежей дубраве совпадало с периодами листопада, во влажной – с «критическими» сезонами года (август, декабрь). Поверхностно-обитающие виды в обеих дубравах были наиболее обильны в весенне-летний период.
Максимальные показатели индекса Шеннона в сравниваемых лесах отмечены в июне (2,1 – 2,4 бит); минимальные – в засушливые периоды (0,8 — 1,1 бит). Агрегированность сообществ во все сроки учётов высокая. Индекс Лексиса в свежей дубраве составлял 7,2 – 21,6, а во влажной был несколько ниже – 2,7 – 7,8. Индекс выравненности Пиелу в свежей дубраве лежал в пределах 0,46 – 0,73. Во влажном лесу он был несколько выше: 0,61 – 0,95.
Исходя из инвариантов организации сообществ коллембол (Кузнецова, 1999), население исследованных дубрав можно классифицировать как флюктуирующее специализированное. Сообщества коллембол влажной дубравы, в которой влажность не является лимитирующим фактором, имеют лучше выраженные признаки стабильности по сравнению со свежим вариантом байрачного леса.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 59-61.

С.С. Бондар
Херсонський державний педагогічний університет, Херсон, Україна

В межах касти робочих особин мурашок виділяють декілька поліетичних груп (Захаров, 1972), тобто груп особин, які зайняті виконанням певного кола обов’язків. Встановлено, що більш ініціативні, зі швидкою реакцією мурашки виконують роботи, пов’язані з вирішенням різноманітних завдань в нестандартних ситуаціях. Вони стають розвідниками чи мисливцями. Особини, які мають повільну реакцію і мінімум активності, схильні до виконання однотипних функцій, наприклад, збір паді попелиць. Нами було встановлено, що темп руху збиральниць паді L. alienus до колонії попелиць становить 3,320,25 с/10 см, а від колонії до гнізда – 2,350,48 с/10 см. При 0,1% рівні значимості різниця між швидкістю мурах, що йдуть до колонії та від неї до гнізда – достовірна.
Позагніздова активність робітниць коливається протягом доби в незначних межах, хоча температура змінюється відчутно. Швидше за все тип позагніздової діяльності мурах у значній мірі пов’язаний з способами здобування корму. Полювання найбільш ефективне в ранкові та вечірні часи, тому степові мурахи мають двохпіковий тип добової активності, а мурахи-трофобіонти відвідують колонії попелиць протягом всієї доби. Температура відіграє скоріше лімітуючу роль. Тому еуекологічні фактори жорстко регламентують діяльність сім’ї лише в екстремальних умовах мешкання – наприклад в пустелях, де вони значно визначають активність мурашок (Длусский, 1980). Пристосування мурах до активного фуражування при різних температурах свідчить про існування більш вагомих факторів, які визначають життєдіяльність сім’ї. В першу чергу до таких факторів відноситься потреба в їжі.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – C. 59.