УДК 597.551.2(292.4/.5)

EXPANSION OF STONE MOROCO PSEUDORASBORA PARVA
IN WATER BODIES OF EASTERN EUROPE

D. P. Karabanov, J. V. Kodukhova

Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Science,
Borok, Russia, dk@ibiw.yaroslavl.ru

ЭКСПАНСИЯ ЧЕБАЧКА АМУРСКОГО PSEUDORASBORA PARVA
В ВОДОЕМЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Д. П. Карабанов, Ю. В. Кодухова

Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Россия, dk@ibiw.yaroslavl.ru

Stone moroco Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) (Cypriniformes, Cyprinidae) there is an alien species actively expanding areal. A native areal of a species are water bodies of basin Amur R., Mongolia (Buir-Nuur L.), rivers of the western coast of sea of Japan and Japan, rivers of Southwest Asia (Nichols, 1943; Nikolsky, 1956; Atlas …, 2003). The stone moroco was naturalized in water bodies of Central Asia and Europe as a result of inadvertent introduction.

The stone moroco is a small fish, length 80–100 mm, 120 mm are rare. A body is prolate. A mouth is upper and small. Barbs are not present. D _III 6–7, A _III 5–6, ll 35–39. Rakers are 8–10. Pharyngeal teeth is single-row, 5–5. The total of vertebras is 33–37. In a natural part of an areal, six subspecies of the stone moroco have been described on the basis of strongly varying plastic characteristic (height of a body, interorbital distance) and even colouring of a body. But diagnostics has been complicated to accounting attributes (quantity of scales in a lateral line). The significant differentiation of the stone moroco to plastic attributes is caused by high ecological and morphological intraspecific plasticity, existence of geographical forms and also with the phenomenon of a sexual dimorphism and age changes. Now the taxonomic status of subspecies of the stone moroco is not examined. In Japan P. parva inhabits together with P. pumila. These two species can hybridize (Konishi et al., 2003).

Practical value of the stone moroco is insignificant. It is a trophic part in trophic chains of Far East predatory fishes. Its role in a feeding predators is negligible because of young fishes are gregarious behaviour, fish protection of laying and a primary habitation of adult fishes to shoals. The part of the stone moroco in a feeding underyearlings of a pike perch can reach 50 % and more in conditions of delution in a pond. The stone moroco is the competitor in a feeding commercial fishes. The stone moroco is capable to eat calf and larvae of commercial fishes. The stone moroco awakely eats mixed fodder in fish farmings. There are data (Trombitsky, Kahovsky, 1987), that it can attack young fishes of silver carps and cupids: it damages integuments and fins of fishes that results in development of a consecutive infection and can produce death of young fishes in fishing ponds. Occasionally the stone moroco is used in sports fishery as a nozzle for predatory fishes.

Modern dilating of areal of the stone moroco is concerned with its inadvertent introduction at works on acclimatization of Far East trade species of fishes in water bodies of Central Asia, austral ranges of Russia, Caucasus, Ukraine and the countries of East and South Europe started from the end of 1950th years.

The stone moroco for the first time is found out in 1972 in fishing ponds of the DniesterRiver on Ukraine (Kozlov, 1974). The find of the stone moroco in a basin DneprRiver and the Ukrainian part of the DanubeRiver occurs practically simultaneously. Presumably, the stone moroco has appeared in these water bodies owing to inadvertent introduction at acclimatization of Far East phytivorous fishes (Weber, 1984). At the present moment the stone moroco is marked in a compound of fish fauna of the Tisa River (Movchan, 2000), and rivers of the Kiev region (Sabodash et al., 2001), right inflow of Dnepr River – Ros River (Kutsokon, 2010) and water bodies of Crimea (Boltachov et al., 2006). The big population of the stone moroco exists in Dnieper water reservoir, where it reaches big sizes – up to 110 mm (by results of 2006). The fragmentary data are available about a finding of the stone moroco in water bodies of Lithuania (Movchan, Smirnov, 1981) and Belarus, in a basin Pripyat river (Kunitsky, Plyuta, 1999).

Inadvertent introduction of the stone moroco in water bodies of East and Austral Europe has been carried out in the beginning of 1960th (Register …, 1981). For the first time the stone moroco has been casually delivered together with young fishes of the grass carp from a basin Yangtze River. (China) in fishing ponds of Romania (Banarescu, 1964). The second center of occurrence P. parva in water bodies of the East Europe was the lakeSkadarskoe which is taking place on border of Montenegro and Albania, where the stone moroco has been strange in 1972 as fodder object for predatory fishes. By 1977 it on Skadarsk limnetic system is settled in lakeSasko and BojanaRiver. By the end of 1970th years through small river Ljubomir the stone moroco penetrate into the VelikaMoravaRiver, concerning to a river basin area of Danube R. Further this species is marked practically in all countries of Balkan peninsula: Croatia (inundated water bodies in basin of Danube R.), Slovenia (basin of Sava R.), Macedonia (lakePrespa), Bulgaria (fishing ponds on Danube R. near of Rusa city) (Karabanov et al., 2010).

In 1980–1990 there is an awake moving the stone moroco in the western direction through the R. Danube. Stone moroco is marked in the majority of water bodies of Romania (Banarescu, 1990), whence further on a basin river Danube this species has penetrated into water bodies of Hungary (Register …, 1981). From Hungary, presumably with a seeding of phytivorous fishes, the stone moroco has got in water bodies of Poland (Kotusz, Witkowski, 1998). However there are data, that the stone moroco was settled on water bodies of Lithuania, Poland and Bulgaria from the Ukrainian populations (quoted on: Wildekamp et al., 1997). In our opinion, its appearance in these countries was consequence not only self-movings, but also inadvertent an introduction with a seeding of food fishes. The second path seems even to more probable if to take into account awakely spent works on acclimatization and a fish farming in second half XX century among countries – members the CMEA. At the same time, how there was a moving the stone moroco, during the present moment it has taken the place in an ecosystem of lakes of Poland and is a stable component of their fish fauna (Kapusta, 2004). The further progression of the stone moroco to the West of Europe is linked to water system Danube – Rhine. In territory of former Czechoslovakia the stone moroco is marked in 1974 in Czech part of the TisaRiver (Zitnan, Holcik, 1976). Later the stone moroco is described for water bodies both Slovakia (Enenkl, 1977), and Czechia (Jankovsky, 1983). Further it is marked, that the stone moroco becomes a prevalent species in territory of former Czechoslovakia and is a numerous and important functional component into water ecosystems (Barus et al., 1984; Kosko et al., 2005; Lusk et al., 2005). From Danube the stone moroco, probably, inpours on territory of Austria where to its occurrence it is not given due attention and by the moment of detection in 1982 the stone moroco forms the big populations in territory of the country (Weber, 1984). The further occurrence of the stone moroco is connected to system of the rivers Elba and Rhine (Gaumert, Elbe, 2000).

Basing on the above-stated data it is possible to ascertain, that the stone moroco continues active expansion on water bodies of Eurasia. Undoubtedly, that so huge dilating of an areal of this species is connected to its’ high ecological plasticity. Both literary, and our data, testify, that the stone moroco easily tolerates deficiency of oxygen and summer high temperature of water, living in coastal shallow zone of water bodies. Also this species has the big reproductive potential as has a high fertility and indiscriminateness to a spawning substratum, fractional spawning and a short life cycle. If the assumption of guarding of laying by the male it even more raises probability of a survival rate of young fishes is true. On our supervision concordant results to the literary data, young fishes of the stone moroco form the gregarious clumps which are settling down on shallow fields that allows young fishes to lower oppression of predators. As adaptation to a gregarious mode of life a young fish have along the body a dark longitudinal side strip. On our supervision, this strip is kept at the majority of mature fishes, that, probably, testifies to gregarious behaviour of the stone moroco during all its’ life. Our supervision do not confirm literary data about salt and cold resistance of these fishes though the high ecological plasticity of a species can assume presence of the conforming aboriginal forms. To all this it is necessary to add: wide spectrum of fish’s feeding – from a zooplankton, a benthos, artificial forages and a detritis, before eating fins and integuments of other fishes, and also consumption of spawn and young fishes and cannibalism. So high adaptable potential promotes fast development of new habitals of fishes.

The areal of the stone moroco has precise longitudinal extent. The average temperature of region where the stone moroco forms large populations, on the average compounds +4 ºС, thus minimal winter temperature seldom alight below –10 ºС. In more severe conditions of habitat of the stone moroco are dated or for water bodies with appreciable human impact and thermal pollution, or to fish farmings. For extirpation with the stone moroco in ponds, the possible measure of extirpation could be «rotation» of a grown fishes, that is after utilization of a pond for cultivation of nonpredatory fishes by the following landing stuffs the young fishes of predators should serve.

Undoubtedly, that so fast and aggressive moving of the stone moroco on water bodies of Eurasia requires steadfast attention and the rigid control of its numerosity and occurrence from the side of humans.

This study was financially supported by President of the Russian Federation Program for Support of Young Scientists (grant no. MK-1793.2011.4).

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 80-83.

УДК 577.152.31:597.556.31

В. В. Заморов, І. Л. Рижко, Ю. В. Караванський

Одеський національний університет ім. І. І. Мечникова, Одеса, Україна, hydrobiologia@mail.ru

ORGAN-TISSUE POLYMORPHISM OF ESTERASES
IN NEOGOBIUS CEPHALARGOIDES FROM ODESSABAY

V. V. Zamorov, І. L. Ryzhko, Y. V. Karavansky

I. I. Mechnikov Odessa National University, Odesa, Ukraine

Різні ферментні системи, у тому числі естеролітичні, широко використовуються як маркери в дослідженнях популяцій тварин. Поліморфізму естераз у риб присвячено багато досліджень, але даних про його молекулярні та генетичні основи поки що недостатньо. Дослідження бичка-сурмана Neogobius cephalargoides Pinchuk, 1976 становлять значний інтерес у зв’язку з тим, що донедавна цей вид об’єднували в одну систематичну одиницю разом із бичком-ратаном N. ratan (Nordmann, 1840). Тому залишається не з’ясованою внутрішньовидова структура цього виду. Мета даної роботи – охарактеризувати органо-тканинний поліморфізм і експресію естераз у бичка-сурмана в Одеській затоці.

Матеріалом для вивчення електрофоретичних спектрів тканинних естераз були самці та самки бичка-сурмана. Рибу виловлювали в Одеській затоці (Чорне море) в районі Малого Фонтана в літньо-осінній сезон 2008 року (120 екз.). Досліджували трирічних особин однієї розмірно-масової категорії. Рибу заморожували та зберігали до моменту проведення аналізу при температурі –20 °С. Перед експериментом матеріал дефростували, виділяли органи риб і гомогенізували їх у середовищі 0,1 М гліцин-NaOH буферу (рН 9,0) з 1 % тритоном Х-100. Приготовлені гомогенати центрифугували протягом 15 хвилин при 12 000 об./хв. на холоді, після чого отримані екстракти використовували для електрофоретичного розділення естераз, які в них містилися. У даному дослідженні для розділення білків кислої природи застосовували варіант лужного електрофорезу у системі трис-гліцинового буферу (рН 8,3) за системою Davis (1964). Розділяюча фаза носія являла собою пластинчастий блок із концентрацією поліакриламідного гелю 7 %. Перед внесенням у слоти 10 мкл зразку змішували з 5 мкл 0,01 % розчину бромфенолового синього (використовували як лідируючий барвник), що містив 60 % сахарози. Електрофорез проводили при силі струму 20 мА із розрахунку на один гелевий блок. Для виявлення молекулярних форм естераз використовували модифіковану методику, описану Л. І. Корочкіним (1977). Про місцезнаходження ферменту в гелі судили за результатами проведення в м’яких умовах (рН 7,4) реакції одночасного азосполучення. Із метою виявлення зон локалізації естераз в гелі гідроліз ефірів проводили за присутності діазонія – синього міцного RR, який вступає з нафтоловими продуктами у реакцію одночасного азосполучення, що призводить до утворення нерозчинного азобарвника. Інкубаційне середовище для фіксованого в гелі ферменту готували в 0,1 М фосфат-фосфатному буфері (рН 7,4). Субстратом був α-нафтилпропіонат. Кількісну оцінку електрофореграм проводили, використовуючи спеціальну комп’ютерну програму «АнаИС». Про експресію виявлених естераз судили за показниками оптичної щільності (ΔD_o, відносні одиниці) відповідних ферментутримуючих зон гелевого блоку. Отримані первинні дані, що відображають рівень активності досліджуваних ферментів, обробляли статистично.

Для оцінки внутрішньопопуляційних процесів важливі чіткі знання з органо-тканинного поліморфізму обраної ферментної системи. Тому у наших дослідженнях порівняно поліморфізм і експресію естераз тканин різних органів бичка-сурмана: зябрових пелюсток, кістякових м’язів, кишечника, печінки та гонад. Усі виявлені на електрофореграмах ізоформи естераз за їх електрофоретичною рухливістю можна розділити на чотири групи. Перша група – найбільш електрофоретично рухлива (Rf = 0,680) і одночасно має досить невелику експресивність. Друга та третя групи у більшості органів бичків представлені двома фракціями: однією рухливішою (F) і другою менш рухливою (S). Четверту групу складають ізоформи, які мають нафтилацетазну та ліпазну активність. Це група найменш рухливих форм естераз (Rf від 0,120 до 0,150), які мають велику молекулярну масу. Інші групи естераз ліпазної активності не проявляють.

Естерази зябрової тканини представлені чотирма головними групами зі стабільними для кожного ферменту значеннями Rf. Найбільшу активність виявляла третя група, представлена двома фракціями (Rf 0,260 і 0,280). Показник оптичної щільності в данному випадку для самців і самок досягав 1,900 і 1,770 відповідно. Найменшу активність виявляла перша група ферментів. Вона – найбільш електрофоретично рухлива (Rf = 0,680), але оптична щільність не перевищує 0,273. Як і у випадку зябрових пелюсток, у м’язовій тканині виявлено чотири близькі за електрофоретичною рухливістю групи естераз. Однак необхідно зазначити, що всі фракції ферментів м’язової тканини проявляють нижчу активність (максимальне значення активності не перевищувало 0,575), а в окремих випадках представлені практично слідовими кількостями. Найбагатший за різноманіттям ізоформ досліджених ферментів – спектр гонадальної тканини. Крім фракцій, ідентичних фракціям зябрових і м’язових ізоензимів, спостерігаються й унікальні компоненти. Однак значна активність малорухливих фракцій нерідко ускладнює ідентифікацію окремих ізоформ, що позначається на якості аналізу. Необхідно зазначити, що ця тканина також зазнає суттєвих змін відповідно до віку риб, а також сезону. Тому її використання може ускладнити проведення вивчення внутрішньопопуляційної структури, а також внести значну помилку. Тканини кишечника та печінки характеризуються найвищою активністю естераз: для печінки показники активності основних форм ферментів коливалися у межах 2,220–3,100. Однак різноманіття їх значно поступається м’язам і зябрам. Зокрема, у них відсутній поділ груп естераз на дві фракції.

Як свідчать отримані дані, спостерігаються суттєві кількісні, а у випадку гонад – також і якісні відмінності ізоформ естераз у риб різної статі. У самців кругляка у переважній більшості органів спостерігається вища активність ферментів, ніж у самок. У випадку тканин гонад самок на електрофореграмах наявні лише три смуги, тоді як у спектрах гонад самців їх виявлено сім. У гонадах самок бичків третя група естераз взагалі відсутня, а решта форм представлена лише однією S або F фракцією. На відміну від самців, у тканинах м’язів самок кількість ізоформ естераз менша. В інших досліджених органах кількість форм ферменту у риб обох статей співпадає, але кількісні показники експресії дуже різняться. За винятком двох форм естераз, що належать гонадам і печінці, експресія всіх інших ізоформ естераз у особин різної статі достовірно відрізняється, причому, як правило, у самок вона значно менша.

Отримані результати дають можливість прийти до висновку, що з усіх досліджених органів найсприятливішими для вивчення внутрішньовидового різноманіття системи естераз бичка-сурмана є зяброві пелюстки. Чіткий поділ окремих ізоформ ферментів цієї тканини на шість смуг, їх висока активність, легкість ідентифікації окремих форм, їх гетерогенність за різних умов та інші чинники дозволяють вважати зяброву тканину зручною для подальшого вивчення внутрішньовидової мінливості бичка-сурмана.

Отримані результати відображають окремі біохімічні ознаки фенотипу бичка-сурмана та можуть бути використані як при здійсненні моніторингу динамічних процесів, що відбуваються у популяціях цього виду в екологічній системі Одеської затоки, так і для проведення порівняльного аналізу під час вивчення споріднених популяцій і окремих видів роду Neogobius.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 78-80.

i

УДК 591.524.111(282.247.326.8)

К. О. Домбровський

Запорізький національний університет, Запоріжжя, Україна, dombrov@yandex.ru

STRUCTURE AND SUCCESSION OF ZOOPERIPHYTON
ON EXPERIMENTAL SUBSTRATES IN THE BAY “BALKA VILNA”
OF ZAPORIZHZHYA RESERVOIR

K. O. Dombrovskii

Zaporizhzhya National University, Zaporizhzhya, Ukraine, dombrov@yandex.ru

У зв’язку із швидкими темпами зростання антропогенного навантаження на біосферу у цілому і на окремі її елементи (водні екосистеми – зокрема) проблема захисту, збереження та відновлення водних ресурсів стала на теперішній час найактуальнішою. Для водосховищ дніпровського каскаду характерними стали досить високі темпи хімічного евтрофування, забруднення води неочищеними та недостатньо очищеними промисловими та комунально-побутовими стоками, внаслідок чого екологічна ємність цих водних екосистем майже вичерпана, а природні процеси самоочищення пригнічено. Тому дослідження структури угруповань зооперифітону водосховищ дніпровського каскаду для оцінки їх екологічного стану відповідають Європейським критеріям щодо екологічного нормування поверхневих вод.

Угруповання мікрозооперифітону досліджували з експериментальних дерев’яних субстратів, які експонували в літоральній зоні (на глибинах 0,5–1,0 м від поверхні води) у затоці Балка Вільна Запорізького водосховища упродовж липня–серпня 2009 року. Як експериментальні субстрати використовували дерев’яні циліндричні бруски з найпоширеніших видів дерев (верба, клен), які зустрічаються у прибережній зоні водосховища. Експериментальні субстрати заздалегідь вирізали певної довжини та діаметру, з них знімали кору й упродовж тижня висушували перед тим, як установлювати до водойм. Експонували експериментальні субстрати у водоймі за допомогою спеціальної конструкції (Шарапова, 2007), яка складається з металевого розбірного каркасу, до якого прикріпляли проволокою циліндричні бруски (на кожній проволоці 3 субстрати). Площа експериментальних субстратів була наступною (S₁ = 0,0212 м², S₂ = 0,0235 м², S₃ = 0,025 м²). Перед встановленням експериментальних субстратів до водойми їх заздалегідь маркували, щоб не переплутати де були кленові субстрати, а де бруски із верби. Частину експериментальних субстратів експонували у водоймі впродовж 34 діб, інші – 76 діб. При вилученні експериментальних субстратів із водойми їх знімали з проволоки не піднімаючи саму конструкцію із води. З метою збереження всіх організмів обростання, експериментальні субстрати під водою одразу переносили до поліетиленових пакетів (файли для паперу формату А₄). Потім організми мікрозооперифітону змивали водою з поверхні субстрату, а ті організми, які щільно були прикріплені до твердого субстрату, зчищали за допомогою щітки та змивали водою. Зібраний матеріал фіксували 70 ° етиловим спиртом і досліджували у лабораторії. Встановлення кількісних показників виявлених організмів мікрозооперифітону у пробах перераховували на 1 м² експериментального субстрату.

Упродовж терміну експонування експериментальних субстратів у затоці відбувалось «цвітіння» води, а температура води коливалась у межах +22,0…+23,0 °С.

За період дослідження на експериментальному субстраті з верби виявлено 20 видів і форм організмів мікрозооперифітону, що належать до 6 груп. Коловертки представлені 13 таксонами, кладоцери – 3, інші групи (копеподи, олігохети, нематоди, гідри) – 1 таксоном. Чисельність мікрозооперифітону після першого терміну експонування на цьому субстраті складала 18 296–21 880 екз./м², а після другого терміну – 10 940–30 940 екз./м².

На кленовому експериментальному субстраті виявлено 26 видів і форм організмів обростання, представлених 7 групами. Коловертки – 17 таксонів, кладоцери – 3 види, копеподи – 2, інші групи (олігохети, нематоди, личинки хірономід, велігери двостулкових молюсків) – по 1 таксону. Кількість організмів мікрозооперифітону на цих експериментальних субстратах також змінювалася у часі і була меншою у другий термін експонування на відміну від першого терміну. Чисельність організмів обростання кленового субстрату – у межах 21 400–57 685 та 13 205–14 337 екз./м², відповідно.

В угрупованнях мікрозооперифітону на досліджених експериментальних субстратах виявлено 4 екологічні групи гідробіонтів, які відрізняються за трофічною спеціалізацією. За способом живлення організми мікрозооперифітону відносились до бактеріо-детрито-фітопланктофагів, бактеріо-фітопланктофагів, спеціалізованих детритофагів і спеціалізованих бактеріо-детритофагів.

Розвиток домінантних груп мікрозооперифітону розглядався з використанням індексу домінування (Палий, 1961), значення якого залежить від об’єму та частоти зустрічальності виду в угрупованні. На двох експериментальних субстратах після 34-добового експонування у водоймі в угрупуваннях мікрозооперифітону домінували коловертки. Серед них переважали Bdelloidea gen. sp. та Philodina sp. – індекс домінування 51,7 та 15,5, відповідно.

Розвиток обростання на експериментальних субстратах із верби та клену через 76 діб експонування характеризувався чітко вираженим домінуванням фітофільної нематоди в поліміксному угрупуванні мікрозооперифітону. Індекс домінування нематоди на кленовому субстраті підвищився з 4,3 (перший термін експонування) до 66,7 (другий термін експонування). Субдомінантами в угрупуваннях мікрозооперифітону на обох експериментальних субстратах були коловертки: на субстраті з верби – це Bdelloidea gen. sp., а на кленовому субстраті – Lecane (Monostyla) cornuta (Muller, 1786). Індекс домінування цих коловерток – 12,1 та 11,1, відповідно.

Таким чином, експериментальні субстрати у затоці Балка Вільна Запорізького водосховища обростали наступним чином: спочатку вони вкривалися нитчастими водоростями. Потім формувались угрупування мікрозооперифітону з максимальним видовим різноманіттям, чисельністю та біомасою. В угрупованнях мікрозооперифітону на першому етапі експонування домінували винятково коловертки Bdelloidea gen. sp. та Philodina sp. У подальшому домінуюче положення займали фітофільні нематоди, а чисельність коловерток у середньому знижувалась у 7–40 разів. Видове різноманіття угруповань мікрозооперифітону експериментальних субстратів також зменшувалось. Зменшення середньої чисельності та біомаси угруповань мікрозооперифітону досліджених субстратів, можна пояснити масовим «цвітінням» води у затоці, процесами розкладання синьо-зелених водоростей і погіршенням якості води.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 76-78.

УДК 597:576.89

О. Н. Давыдов, Л. Я. Куровская

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, lisenko14@mail.ru

MODERN CHARACTERISTIC OF PARASITES SPECIES
COMPOSITION OF THE FISH-INVADERS

O. N. Davydov, L. J. Kurovskaja

Schmalhausen Institute of Zoology NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine

Видами-интервентами являются эврибионтные виды, способные в результате увеличения численности их популяций и изменения условий обитания, в том числе под влиянием антропогенных факторов, активно и значительно расширить свой ареал. В настоящее время на Украине рыб-интервентов насчитывается 14 видов.

В результате интервенции понто-каспийских видов рыб водоемов Украины значительно увеличилась их численность. Отличительной особенностью этих видов является переход их из морской воды (лиманы, эстуарии Черного и Азовского морей) к существованию в пресной воде на протяжении жизненного цикла.

Среди представителей понто-каспийской ихтиофауны наиболее изученными в паразитологическом аспекте являются сельдь черноморско-азовская, рыба-игла, атерина черноморская, бычки – кругляк, головач, кнут. Исследователи делают вывод о том, что неоднородность солености водных масс прибрежных акваторий морей Украины формируют смешанную ихтиопаразитофауну, которая включает как солоноватоводные и морские, так и пресноводные виды паразитов.

У понто-каспийской группы рыб Украины (14 видов) зарегистрирован 121 вид паразитов, относящихся к 58 семействам, 28 отрядам, 13 классам, 7 типам (табл. 1, 2).

Таблица 1. Количество систематических групп паразитов
понто-каспийских видов рыб Украины

Таблица 2. Количество видов разных групп паразитов понто-каспийских рыб Украины

Сельдь черноморско-азовская. Насчитывает 23 вида паразитов: инфузории – 2, моногенеи – 2, цестоды – 1, трематоды – 9 (метацеркарии – 3), нематоды – 1, скребни – 2, ракообразные – 6, относящиеся к 18 семействам, 11 отрядам, 8 классам, 5 типам. Среди выявленных паразитов 11 видов вселенцев, 12 местных и 14 имеют эпизоотологическое значение. В фауне сельди черноморско-азовской преобладают паразиты со сложным циклом развития – 56,5 % (13 видов).

Пузанок черноморско-азовский. Насчитывает 8 видов паразитов: инфузории – 3, моногенеи – 1, скребни – 4, относящихся к 6 семействам, 4 отрядам, 3 классам, 3 типам. Среди выявленных паразитов 1 вид – вселенец, 7 местных и 2 имеют эпизоотологическое значение. В фауне пузанка черноморско-азовского паразиты с прямым и сложным циклами развития составляют по 50 %.

Тюлька черноморско-азовская. Насчитывает 2 вида паразитов (моногенея и скребень).

Колюшка многоиглая малая (южная). Насчитывает 4 вида паразитов: инфузории – 1, моногенеи – 3, относящиеся к 2 семействам, 2 отрядам, 2 классам, 2 типам. Среди выявленных паразитов 4 местных вида. В фауне колюшки многоиглой малой (южной) все паразиты с прямым циклом развития.

Колюшка трехиглая. Насчитывает 11 видов паразитов: миксоспоридии – 2, моногенеи – 3, цестоды – 1, метацеркарии трематод – 1, скребни – 2, ракообразные – 2, относящиеся к 8 семействам, 8 отрядам, 7 классам, 4 типам. Среди выявленных паразитов – 1 вид вселенец, 10 местных и 4 имеют эпизоотологическое значение. В фауне колюшки трехиглой преобладают паразиты с прямым циклом развития – 63,6 % (7 видов).

Игла пухлощекая. Насчитывает 20 видов паразитов: миксоспоридии – 2, микроспоридии – 1, инфузории – 4, моногенеи – 1, цестоды – 2, трематоды – 8 (метацеркарии – 7), нематоды – 1, скребни – 1, относящиеся к 15 семействам, 12 отрядам, 8 классам, 5 типам. Среди выявленных паразитов 5 видов вселенцев, 15 местных и 11 имеют эпизоотологическое значение. В фауне иглы пухлощекой паразиты со сложным циклом развития составляют 60,0 % (12 видов).

Атерина черноморская. Насчитывает 26 видов паразитов: микроспоридии – 1, миксоспоридии – 1, инфузории – 2, моногенеи – 3, цестоды – 1, метацеркарии трематод – 11, нематоды – 3, скребни – 1, ракообразные – 3, относящиеся к 21 семейству, 16 отрядам, 11 классам, 6 типам. Среди выявленных паразитов 6 видов вселенцев, 20 местных и 10 имеют эпизоотологическое значение. В фауне атерины черноморской преобладают паразиты со сложным циклом развития – 61,5 % (16 видов).

Бычок длиннохвостый Книпповича. Насчитывает 5 видов паразитов: цестоды – 1, метацеркарии трематод – 2, скребни – 1, ракообразные – 1, относящиеся к 4 семействам, 4 отрядам, 4 классам, 3 типам. Среди выявленных паразитов 5 видов местных и 4 имеют эпизоотологическое значение. В фауне бычка длиннохвостого Книпповича преобладают паразиты со сложным циклом развития – 80,0 % (4 вида).

Бычок-кругляк. Насчитывает 51 вид паразитов: миксоспоридии – 3, микроспоридии – 2, инфузории – 5, моногенеи – 3, цестоды – 4, трематоды – 14 (метацеркарии – 11), нематоды – 10, скребни – 7, ракообразные – 3, относящиеся к 32 семействам, 20 отрядам, 10 классам, 6 типам. Среди выявленных паразитов – 5 видов вселенцев, 46 местных и 12 имеют эпизоотологическое значение. В фауне бычка-кругляка преобладают паразиты со сложным циклом развития – 68,6 % (35 видов).

Бычок-головач. Насчитывает 19 видов паразитов: инфузории – 1, моногенеи – 1, цестоды – 3, трематоды – 7 (метацеркарии – 4), нематоды – 3, скребни – 2, моллюски – 1, ракообразные – 1, относящиеся к 16 семействам, 14 отрядам, 10 классам, 6 типам. Среди выявленных паразитов 1 вид вселенец, 18 местных и 8 имеют эпизоотологическое значение. В фауне бычка-головача преобладают паразиты со сложным циклом развития – 78,9 % (15 видов).

Бычок-гонец. Насчитывает 12 видов паразитов: микроспоридии – 2, инфузории – 1, цестоды – 1, метацеркарии трематод – 3, нематоды – 2, ракообразные – 3, относящиеся к 7 семействам, 7 отрядам, 6 классам, 5 типам. Среди выявленных паразитов 2 вида вселенцев, 10 местных и 7 имеют эпизоотологическое значение. В фауне бычка-гонца паразиты с прямым и сложным циклами развития составляют по 50,0 %.

Бычок-кнут. Насчитывает 25 видов паразитов: микроспоридии – 1, инфузории – 1, моногенеи – 1, цестоды – 3, трематоды – 7 (метацеркарии – 4), нематоды – 7, скребни – 4, ракообразные – 1, относящиеся к 19 семействам, 13 отрядам, 9 классам, 6 типам. Среди выявленных паразитов 2 вида вселенцев, 23 местных и 4 имеют эпизоотологическое значение. В фауне бычка-кнута преобладают паразиты со сложным циклом развития – 84,0 % (21 вид).

Бычок-пуголовка звездчачая. Насчитывает 2 вида паразитов: цестоды – 1 и метацеркарии трематод – 1, имеющие эпизоотологическое значение.

Перкарина черноморская. Насчитывает 2 вида метацеркарий трематод, из которых 1 вид имеет эпизоотологическое и эпидемиологическое значение.

Таким образом, у рыб-интервентов зарегистрировано 29 видов паразитов-вселенцев, относящихся к 19 семействам, 13 отрядам, 9 классам, 5 типам. Среди паразитов-вселенцев доминирующее положение занимают представители плоских червей – 19 видов, нематоды – 2, ракообразные – 4, миксоспоридии и инфузории – по 2. Отсутствуют паразиты-вселенцы – скребни и моллюски. Больше всего паразитов-вселенцев выявлено среди трематод – 16 видов. Эпизоотологическое значение имеют соответственно 43 вида паразитов, среди которых доминирующее положение занимают представители плоских червей, меньшим числом представлены ракообразные – 7 видов, нематоды – 2. Отсутствуют виды скребней и моллюсков, имеющие эпизоотологическое значение. У понто-каспийской фауны рыб преобладают паразиты со сложным циклом развития (78 видов), из которых 20 видов вселенцев и 29 имеют эпизоотологическое значение. Паразиты с прямым циклом развития составляют 43 вида, из которых 9 видов вселенцев и 14 имеют эпизоотологическое значение.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 73-76.

УДК 574.24:576.89:597.2/.5

О. Н. Давыдов, Л. Я. Куровская

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, lisenko14@mail.ru

ROLE OF ENVIRONMENT IN FORMATION OF THE DIVERSITY
OF BIOTIC RELATIONS (BY EXAMPLE OF PARASITE – FISH)

O. N. Davydov, L. J. Kurovskaja

Schmalhausen Institute of Zoology NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine

В последние годы практически невозможно ограничить значительное распространение паразитов рыб. В первую очередь, это связано с интродукцией и акклиматизацией рыб на разных стадиях развития (от икры до производителей), ставшие главной причиной вселения их паразитов в новые водные экосистемы (пруды, водохранилища и т. п.). Во-вторых, применения в аквакультуре рыб высоких плотностей посадки и поликультуры создают оптимальные условия для процветания паразитов различных систематических групп. В-третьих, усиление загрязнения поллютантами различного происхождения водных объектов приводит к экспансии паразитами несвойственных им хозяев.

В настоящее время приоритетной задачей, хотя и известной ранее, но не решенной на стыке смежных дисциплин, является изучение паразитов как экологических объектов и их жизнедеятельности в (на) организме рыб – хозяев под влиянием комплекса абиотических и биотических факторов.

Нами на основании проведенных исследований выделены пять наиболее значимых факторов (евтрофикация, «тепловое» загрязнение, радионуклиды, поллютанты и биопатогены), играющих ведущую роль в регуляции паразито-хозяинных взаимоотношений. Впервые даны характеристика современного состояния паразитофауны рыб (аборигенов и культивируемых) водных объектов Украины, а также проанализированы качественное и количественное разнообразия паразитов промысловых рыб Киевского водохранилища (Чернобыльская зона) за последние 40 лет. Установлено, что за длительный промежуток времени исчезают вместе с хозяевами – рыбами некоторые основные виды паразитов или уменьшается их количество, а вместо них получают стимул к увеличению численности сопутствующие виды, более устойчивые к антропогенным загрязнениям.

Специфические экологические условия, которые образовались в Киевском водохранилище, отразились на видовом разнообразии и структуре паразитоценозов рыб. Показано формирование очагов болезней, среди которых доминируют лигулез и описторхоз у мирных рыб и опухолевые заболевания у хищных рыб. Установлена связь распространения болезней в зависимости от сезона, возраста и вида рыб, выловленных из водоема в районах с разным уровнем загрязнения.

Одним из аспектов изучения экологии паразитов пресноводных рыб Украины и изменения ее разнообразия под влиянием разных факторов является определение современной экспансии видами – как в границах исторического (природного) ареала, так и вне их, где они становятся новыми элементами в экосистемах. Формирование природоохранного мировоззрения в нашем обществе, особенно в последние годы, позволяет надеяться, что проблема «паразитарного загрязнения» рыбопромысловых водоемов, аквакультуры и т. п. будет решаться в единстве с другими вопросами сохранения и повышения биологического разнообразия. В связи с этим, паразитологический мониторинг рыб чужеродных видов (специально или случайно интродуцированных, саморасселяющихся понто-каспийских) и особенностей их распространения в разных водных системах Украины важно и своевременно.

Рассматриваемые группы чужеродных рыб могут быть носителями, а также накопителями опасных видов паразитов, заимствованных от аборигенной фауны рыб и представлять потенциальную угрозу при интродукции их в новые водоемы. Современное формирование фауны их паразитов происходит путем сохранения части паразитов-вселенцев и полученных от культивируемых рыб.

Представленные материалы позволяют формально констатировать насколько противоречивы и непредсказуемы могут быть изменения в паразитарном сообществе при «переселении» рыб из одного водоема (донор) в другой (реципиент). Паразиты-вселенцы, попавшие в водную среду, могут вести себя по-разному: одни из них могут погибнуть под действием поллютантов и других факторов, вторые – неожиданным способом адаптироваться к новым условиям, третьи – вызвать массовую гибель рыб или стать причиной масштабных хронических заболеваний.

Установлено, что темпы распространения паразитов, их качественное и количественное разнообразие дифференцируются по группам (видам) рыб – хозяев и водным экосистемам. Среди вселившихся в водоемы Украины чужеродных паразитов можно выделить виды, уже закончившие расселение (интродуцированные человеком) и виды, расселение которых еще продолжается (понто-каспийские). Проникновение в водные экосистемы Украины новых видов паразитов может продолжаться также естественным путем. Это связано с территориальным размещением водного пространства Украины – связь с бассейнами Азовского и Черного морей, Волги, реками Западной Европы.

Специфической особенностью «паразитарного загрязнения», в отличие от химического или теплового, является неограниченность во времени. Например, химическое загрязнение возможно регулировать совершенствованием методов очистки стоков, частичной утилизации отходов или попытаться полностью прекратить путем закрытия производства. Натурализовавшиеся виды интродуцированных или случайно попавших паразитов-вселенцев, как и их хозяев, из водных экосистем практически невозможно изъять, и они способны эволюционировать в новых условиях совместно с биотой.

Вселение чужеродных паразитов наблюдается на любых фазах жизненного цикла. Чем меньше число категорий хозяев (дефинитивные и промежуточные) участвуют в развитии паразита, тем проще условия натурализации. Вот почему среди паразитов-вселенцев преобладают виды с прямым циклом развития, для натурализации которых достаточен только специфичный дефинитивный вид хозяина, с которым заносится паразит.

Богатство и разнообразие паразитических сообществ, как у одиночной особи, так и в популяциях хозяина, подвергаются регулярным циклическим флуктуациям в зависимости от экологических условий и способа жизни хозяина. Видовой состав паразитов изменяется на протяжении всей жизни хозяина – рыбы, что связано с топическими и трофическими связями последнего. Некоторые паразиты встречаются только у молодых особей, другие появляются по мере перехода хозяина к активной самостоятельной жизни. На ранее исследованных материалах становления паразитофауны карповых и осетровых рыб следует, что сохранение и существование их паразитарных систем имеет за собой долгий путь взаимных развития и адаптаций, обусловленных естественным отбором (Давыдов и др., 2007; 2010; 2011). Причем, в одних случаях он представлен паразитами преимущественно узкой специфичности, а в других – стимулировал формирование широкого круга хозяев. Паразиты с широкой специфичностью имеют больше возможностей экспансии и расширения своего ареала, чем специализированные виды, ограниченные лишь одним хозяином. Так, происходит, например, с цестодой ботриоцефалюс, окончательным хозяином которой являются более 40 видов рыб, а промежуточными хозяевами в разных регионах – около 10 видов циклопов. Это дает возможность ботриоцефалюсу замыкать цикл развития в разных по экологии водных экосистемах. Подобно формируется ареал цестоды лигула. Взрослые особи этого червя встречаются у рыбоядных птиц (10 видов). Процеркоидные и плероцеркоидные формы цестод инвазируют многочисленные виды промежуточных хозяев (циклопы, рыбы). Такая широкая способность к развитию в разных видах хозяев, возможная замена одного вида хозяина другим являются обстоятельствами, которые способствовали практически неограниченной экспансии указанных видов паразитов (космополиты). И хотя в некоторых наших исследованиях удалось выяснить ряд механизмов, которые лежат в основе рассматриваемых уровней специфичности паразитов, мы еще далеки до полного объяснения всех связанных с нею явлений.

Прогнозируя изменения в эпизоотологическом и эпидемиологическом отношениях, связанные с паразитами рыб (аборигенов и культивируемых), следует ориентироваться на выявление закономерности функционирования системы «паразит – хозяин» в условиях антропогенного пресса. При загрязнении водоемов химическими токсикантами снижается численность паразитов с прямым циклом развития – паразитических инфузорий, моногеней, ракообразных и т. д. Вместе с тем евтрофикация и повышение температурного режима водоемов способствуют увеличению количества моллюсков и зоопланктона – промежуточных хозяев разных групп цестод, трематод и нематод. В связи с этим создается возможность расширения ареала возбудителей описторхоза, клиностомоза, дифиллоботриоза и других опасных гельминтозоонозов.

Данные литературы и собственных исследований свидетельствуют о том, что проблема реабилитации хозяев – рыб в загрязненной паразитами и токсикантами среде находятся еще на стадии разработки и далека от завершения. Начаты работы по поиску и созданию не только эффективных, но и экологически безопасных методов и технологий для профилактики паразитарных заболеваний рыб. Одновременно разрабатываются способы «очистки» среды обитания и рыб от различных загрязнений. При искусственном разведении рыб необходимо восстановление естественных условий, оптимально обеспечивающих динамическое равновесие в системе «паразит – хозяин». Решение важных задач при индустриальном рыбоводстве связано с необходимостью познания механизмов действия антропогенных факторов и разработки способов управления популяциями паразитов. Успех, достигнутый в этих направлениях, дает реальную и единственную надежду на получение дополнительной рыбопродукции.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 70-72.

УДК 597:574.22

В. К. Голованов

Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Россия, vkgolovan@ mail.ru

DIVERSITY OF THE TEMPERATURE REQUIREMENTS
IN SEA AND FRESHWATER FISHES

V. K. Golovanov

Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russia

В процессе эволюции живого мира сложилось большое разнообразие видов рыб, обитающих в самых различных условиях водной среды. Естественно предположить, что и температурные требования рыб к условиям их существования, динамично отражающие изменения температуры окружающей среды, будут столь же разнообразны. У рыб имеются развитые терморецепторные и терморегуляторные функции, позволяющие им приспосабливаться к колебаниям температуры водной среды. Как известно, диапазон обитания морских и пресноводных рыб простирается от –2 до +44…+50 °С. Однако, в действительности, далеко не все виды используют температуры данного диапазона полностью. Некоторые из них, например, антарктические и тропические виды, обитают в довольно узкой области температур от –2 до +6 °С и от +27 до +33 °С соответственно. Другие представители умеренных пресных водоемов, в процессе прохождения сезонных жизненных циклов, напротив, испытывают колебания температуры амплитудой до 40 °С. Некоторые из них, например, головешка-ротан Perccottus glenii Dybowski, 1877, в состоянии переносить достаточно низкую температуру (около 0 °С), иногда даже вмерзает в лед. В то же время, верхняя летальная граница жизнедеятельности серебряного карася Carassius auratus (Linnaeus, 1758), предварительно акклимированного к температуре выше +30 °С, равняется +43,4 °С. А ряд североамериканских видов, обитающих вблизи горячих термальных источников, способны выдерживать и более высокую температуру.

Рыб, как пойкилотермных животных, температура которых полностью зависит от температуры окружающей среды, классифицируют на эвритермных и стенотермных, тепло- и холодолюбивых. В зарубежной научной литературе рыб относят к эктотермным животным. Вместе с тем, четких количественных критериев, которые позволяют относить тот или иной вид, или ту или иную группу рыб к определенной категории по отношению к температуре, как ни странно, до сих пор не существует. Следует отметить и тот факт, что имеется ряд доказательств того, что рыбы «относительно» пойкилотермны. Так, у некоторых видов акул и тунцов температура тела в силу определенных физиологических приспособлений всегда выше, чем температура окружающей среды. Кроме того, в термоградиентных (то есть гетеротермальных) условиях среды, как в естественных водоемах, так и в экспериментальных лабораторных установках рыбы обладают способностью самопроизвольно избирать определенный диапазон температур. Этот диапазон, отличающийся от температуры предварительной акклимации (в случае эксперимента), как правило, соответствует их оптимальным условиям питания, роста и воспроизводства. Таким образом, рыбы «стремятся» в градиенте температур к своему экологическому, а возможно, и к эволюционному оптимуму. Остается добавить, что существующие классификации рыб по их отношению к температуре – одному из важнейших абиотических факторов среды, недостаточно полны, часто основаны на качественных признаках и охватывают лишь небольшое количество видов.

В конце XX и начале XXI веков, в водных экосистемах мира сложилась парадоксальная ситуация, при которой появились новые экологические риски для существования как теплолюбивых, так и холодолюбивых видов рыб.

Во-первых, это наличие тенденции к потеплению климата, а также тренд возрастания температуры воды в водоемах, особенно в зоне умеренных и северных широт. Следует отметить, что в случае возможного изменения климата в сторону похолодания, например, в случае определенных прогнозируемых изменений солнечной активности, ситуация может быть еще более критичной.

Во-вторых, стремительный рост количества атомных и тепловых электростанций, а также крупных промышленных объектов, технологически требующих огромных объемов воды для охлаждения. Это, в свою очередь, приводит к увеличению сброса сильно подогретой воды в реки, озера, водохранилища и моря и образованию многочисленных мест «термального загрязнения». В таких локальных (а иногда и далеко не локальных) участках водоемов температура воды в зоне умеренных широт возрастает выше критического порога +30 °С, после которого отмечены генотоксические и мутагенные эффекты у ряда видов рыб.

В-третьих, появление продолжительных периодов времени (более 1–2 месяцев), в течение которых температура водной среды становится аномально высокой. Пример – лето 2010 г. на территории России и других сопредельных стран, а также в других странах Европы, Северной и Южной Америки. В силу слабоизученного синэргического воздействия факторов среды (температура и содержание кислорода в воде, температура и токсические вещества и др.) такие периоды чреваты летальным исходом для ряда пресноводных и морских видов рыб.

В-четвертых, изменение отношений видов-вселенцев и аборигенных видов рыб. Долговременное изменение температуры воды может определять эффективность инвазии чужеродного вида в водоем. К успешному продвижению черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Normann, 1840) из Каспийского моря на север России, в регион Рыбинского водохранилища и Белого озера, причастно и существенное увеличение температуры воды в период с 1995 по 2005 гг. Это же потепление привело практически к полному исчезновению из Рыбинского водохранилища европейской корюшки Osmerus eperlanus (Linnaeus, 1758), верхняя летальная температура которой ограничена порогом в +27 °С. К сожалению, проблема видов-вселенцев и их взаимоотношений с аборигенными видами достаточно редко освещается в научной литературе с точки зрения влияния абиотических факторов, прежде всего, температуры.

Температурные требования рыб определяются набором тех адаптаций, которые используются ими в различные периоды жизненного цикла. Существует несколько основных форм температурной адаптации. Первая – акклимация, связанная с компенсаторными изменениями обмена веществ на клеточном уровне, начинающимися через несколько часов и завершающимися спустя 1–2 недели после начала воздействия. Вторая – поведенческая терморегуляция или терморегуляционное поведение, то есть самопроизвольный выбор оптимальных температурных условий (окончательно избираемых температур) в термоградиентной среде. Третья – адаптация к кратковременному пребыванию в сублетальных температурах (у границ жизнедеятельности). При этом механизмы приспособления к воздействию тепла и холода существенно различаются. И, наконец, четвертая, – оцепенение или «спячка», в процессе которой рыбы умеренных широт зимой, тропических – летом, переживают неблагоприятные условия с минимальным расходованием накопленных во время нагула резервных веществ. Все указанные формы адаптации находятся в тесной взаимосвязи друг с другом. Базовой формой считается акклимация, с участием которой происходят все другие формы температурных адаптаций.

Из приведенных выше форм адаптаций две, вторая и третья, в последнее время особенно привлекают внимание исследователей в области гидробиологии, ихтиологии и экологии рыб. Экспериментальное определение количественных показателей окончательно избираемых температур (ОИТ или конечный термопреферендум), а также верхних и нижних сублетальных и летальных температур (ВЛТ и НЛТ) позволяет судить об оптимуме и пессимуме жизнедеятельности конкретного вида рыб. Данные температурные требования – конечный термопреферендум и летальные температуры, определяемые самыми разнообразными методами, в полной мере характеризуют отношение рыб к температурному фактору внешней среды. Между ОИТ и эколого-физиологическим оптимумом отмечается высокая степень корреляции. По сути конечный термопреферендум и температурный оптимум жизнедеятельности рыб – синонимы. ВЛТ и НЛТ характеризуют верхнюю и нижнюю границу жизнедеятельности вида.

Разнообразие этих двух температурных характеристик у морских и пресноводных рыб поразительно. Следует отметить, что различные семейства, обитающие в арктических, антарктических, умеренных и тропических широтах, полностью заполняют весь температурный диапазон жизнедеятельности от низких до самых высоких температур. Виды разных семейств имеют различные оптимальные температурные ниши (оптимумы), а также разные значения ВЛТ и НЛТ.

Как известно, сезонные жизненные циклы рыб представляют сложную цепь чередующихся и взаимосвязанных периодов размножения, нагула и зимовки. Температурные требования отдельной особи, популяции или вида в целом не остаются постоянными в разные сезоны года. Существуют виды, у которых летние и зимние показатели ОИТ, ВЛТ и НЛТ близки по значениям. Для других видов характерна большая амплитуда этих показателей в зимний и летний сезоны. Значения ОИТ, ВЛТ и НЛТ у рыб закономерно изменяются в течение сменяющих друг друга периодов онтогенеза – эмбрионального, малькового, неполовозрелого и половозрелого организма, старения. В освоении термального пространства водоемов у рыб существенную роль играет суточная, а также популяционная изменчивость оптимальных и летальных температурных характеристик рыб. Экспериментальное определение температурного оптимума и пессимума дает возможность количественно оценивать отношение видов к температурному фактору, что важно как в теоретическом, так и в практическом отношении. На основе этих данных возможно построение общей классификации видов рыб по их температурным характеристикам.

Работа выполнена в рамках Программы Отделения биологических наук РАН “Биологические ресурсы России”.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 67-69.

УДК 594.38:574.58

Р. І. Гураль

Державний природознавчий музей НАН України, Львів, України, gural@museum.lviv.net

BIOTOPIC ALLOCATION OF SNAILS
IN THE WATER BIOTOPES OF BASIN OF THE UPPER RIVER DNIESTER

R. I. Gural

State Museum of Natural History NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine

Прісноводні молюски – важливий компонент прісноводних екосистем. Завдячуючи особливостям своєї біології їх популяції можуть траплятися в різних типах водойм, які характеризуються різноманітністю чинників зовнішнього середовища. Дуже часто вони обмежують виникнення та подальший розвиток у цих гідротопах інших груп водних тварин. Поява у складі цих порушених гідроекосистем молюсків викликає позитивні зміни, які супроводжуються в свою чергу зумовлюють збільшення якісного та кількісного складу гідробіонтів у цій водоймі.

Крім того, молюски можуть накопичувати в індикаційних кількостях чужорідні речовини з водного середовища (іони важких металів, радіонукліди тощо). Таким чином, з одного боку вони вилучають їх з води і донних відкладів, зменшуючи тим самим їх концентрацію у гідротопі, одночасно очищаючи гідротоп. А з іншого – така особ­ли­вість прісноводних молюсків, створює всі передумови для їх використання як біонди­каторів забруднення водного середовища. Поряд із такими позитивними властивостями, присутності молюсків у складі гідроекосистем, є і свої негативні. Зокрема, вони – облігатні проміжні живителі личинкових форм трематод, збудників багатьох гельмін­тозних захворювань диких і свійських тварин, а в окремих випадках – і людини.

Виходячи з цього, комплексне дослідження прісноводних малакокомплексів надзвичайно актуальне як з наукової, особливо зважаючи на значну застарілість інформації щодо їх стану у водоймах дослідженої території у доступній літературі, так і економічної точки зору.

Збирання та визначення прісноводних молюсків проводили згідно стандартних методик з кінця березня до середини жовтня 2001–2010 рр. Дослідженнями охоплено 7 типів гідротопів. За часом існування їх можна поділити на наступні групи: до тимчасових відносяться астатичні мікробіотопи, «лісові» гідротопи та заплави річок. До по­стійних – рибогосподарські стави, водойми кар’єрного типу (виникли на місці добування відкритим способом піску та гравію) і річки. Меліоративні канали займають проміжне положення між наведеними вище типами гідротопів. За походженням усі вони належать до антропогенних водойм, за винятком річок.

Враховуючи проаналізовані літературні дані, проведену ревізію колекцій прісноводних молюсків у малакологічному фонді Державного природознавчого музею НАН України (м. Львів; переважно збори Й. Бонковського) і Зоологічному музеї Львів­ського національного університету ім. І. Франка (переважно збори В. І. Здуна), власні збори, загалом у басейні верхів’я Дністра у межах Львівської області за період із кінця ХІХ до початку ХХІ ст. зафіксовано 56 видів прісноводних молюсків (41 вид Gastro­poda та 15 видів Bivalvia). Проте присутність 2 видів (Planorbis carinatus O. F. Müller, 1774, Lymnaea turricula Held, 1836), очевидно, вимагає подальшого підтвердження.

Власними зборами виявлено загалом 39 видів черевоногих і двостулкових молюсків, що становить близько 70 % загальної кількості зареєстрованих у басейні верхів’їв Дністра видів.

В астатичних мікробіотопах, розташованих переважно на пасовищах, виявлено загалом 11 видів молюсків, домінував Lymnaea truncatula (O. F. Müller, 1774) (близько 50 % зібраних молюсків). Досить цікава знахідка у астатичних мікробіотопах типового лімнофіла Sphaerium nucleus (Studer, 1810). Популяції цього виду виявлено в астатичних гідротопах, що виникли на місці водойм гравійного кар’єру. Це єдине місце знахідки S. nucleus у водоймах дослідженої території.

У «лісових» гідротопах, подібних за умовами існування гідробіонтів до астатичних мікробіотопів і меліоративних каналів, але розташованих не у відкритих ландшафтах, а в лісових масивах, зареєстровано 4 види, домінували молюски родини Lymnaeidae (30–65 %). За екологічними характеристиками всі виявлені в «лісових» гідротопах види прісноводних молюсків можна розділити на наступні групи: гідрофіли (L. truncatula), евритопні (L. ovata (Draparnaud, 1805)) та типові лімнофіли (Aplexa hypnorum (Linnaeus, 1758) і Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758)).

У заплавах річок виявлено 6 видів молюсків (5 належать до Gastropoda, 1 вид – до Bivalvia), домінував Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758) (близько 50 %). Такий видовий склад молюсків, спричинений у першу чергу особливостями умов, створених у них. Виникнення даних гідротопів пов’язане з підвищенням рівня води у річках і тривалими атмосферними опадами.

Меліоративні канали займають проміжне положення між тимчасовими та постійними водоймами. Їх зв’язок із постійними стоячими та проточними гідротопами, сприяє заселенню нетиповими для даного типу гідротопа видами молюсків, такими як Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) і Valvata pulchella Studer, 1810. Типове їх місцезнаходження – постійні стоячі водойми. Загалом у меліоративних каналах виявлено 21 вид молюсків із домінуванням черевоногих молюсків із родини Planorbidae (близько 70 % від решти виявлених у цьому гідротопів видів).

У рибогосподарських ставах прісноводні малакокомплекси періодично знищуються внаслідок очищення водойм від водних рослин, проте відновлюються за рахунок міграції молюсків із меліоративних каналів і річок. У цьому типі гідротопів зареєстровано 17 видів із домінуванням черевоногих молюсків. Особливою ознакою рибогосподарських ставів є поява у складі їх малакокомплексів Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) і високі значення популяційної щільності молюсків із родини Valvatidae. Порівняно з попередніми групами гідротопів у рибогосподарських ставах зменшується частка видів із родин Lymnaeidae та Planorbidae та спостерігається поява нових видів передньозябрових і двостулкових молюсків.

Водойми кар’єрного типу характеризуються найвищим видовим різноманіттям прісноводних молюсків, незважаючи на те, що вони підлягають найбільшому антропогенному впливу серед усіх досліджених гідротопів. У них зареєстровано 33 види молюсків (90 % від загальної кількості зареєстрованих на досліджених пробних ділянках видів). Домінували у даній групі водойм Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758), L. palustris (O. F. Müller, 1774), L. auricularia (Linnaeus, 1758) (родина Lymnaeidae), Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758) і Anisus spirorbis (Linnaeus, 1758) (родина Planorbidae). Сукупна частка перелічених вище видів становила понад 50 % загальної кількості зареєстрованих молюсків. Незначною щільністю характеризувалися Hippeutis complanatus (Lightfoot, 1786) (родина Planorbidae), Aplexa hypnorum (Linnaeus, 1758) (родина Physidae), Pseudoanodonta complanata (Rossmaessler, 1835) (родина Unionidae) і Pisidium nitidum (Jenyns, 1832) (родина Sphaeriidae). Найбільша кількість видів і високі значення щільності заселення спостерігалися в літоральній зоні водойм, у якій домінували види родин Valvatidae, Lymnaeidae та Planorbidae. Решта видів траплялися переважно у центральній частині водойм.

Річки суттєво відрізняються від решти досліджених водойм, передусім швидкістю течії. У них виявлено 12 видів молюсків. Ядро малакокомплексів утворюють представники класу Bivalvia (50 % видів, 55 % зібраних молюсків).

Отже, завдяки значній екологічній пластичності прісноводні молюски заселяють на дослідженій території широкий діапазон природних і антропогенних водойм. Передньозяброві та частково легеневі (родина Lymnaeidae) молюски досягають найбільшої чисельності у постійних водоймах. Види з родини Planorbidae трапляються переважно у тимчасових біотопах, меліоративних каналах; крім того, вони домінують у водоймах кар’єрного типу. У заселенні водойм двостулковими молюсками виділяються дві групи: родина Unionidae представлена виключно у постійних водоймах, а види з родини Sphaeriidae можуть траплятися також у тимчасових гідротопах.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 64-66.

УДК 597.2/.5:502.72

Г. Л. Гончаров

Национальный природный парк «Гомольшанские леса»,
Харьков, Украина, glgoncharov@gmail.com

FISH COMMUNITIES OF NATURE RESERVES
IN SEVERSKIY DONETS DRAINAGE: STUDY AND CONSERVATION

G. L. Goncharov

National Park «Gomolshanskye lesa», Kharkiv, Ukraine

На необходимость проведения более полных исследований ихтиофауны рек бассейна Северского Донца – четвертой по величине рекиУкраины и главной водной артерии ее восточных регионов – указывается как в начале 1990-х (Денщик, 1994), так и в самых последних публикациях (Шандиков, Гончаров, 2008). Отсутствие в реках бассейна промысловых запасов рыбы и, как следствие, рыбохозяйственной деятельности, не способствует повышению интереса к их изучению со стороны рыбохозяйственной и фундаментальной науки. В то же время в украинской части бассейна С. Донца создано два заповедника и три национальных природных парка (НПП), которые имеют статус научно-исследовательских учреждений и штат научных сотрудников. В основные задачи и целидеятельности последних, согласно нормативно-правовых актов в сфере охраны окружающей природной среды, входит изучение природных процессов и явлений, которые происходят в типичных или уникальных природных комплексах, изучение природных комплексов и их изменений в условиях рекреационного использования. В рамках выполнения этих задач обязательной к исполнению Программой Летописи природы предусмотрено изучение видового состава и проведение регулярных учетов численности рыб. По нашему мнению, водные объекты бассейна, а следовательно и водные экосистемы, представлены на территориях природно-заповедного фонда (ПЗФ) региона, особенно в заповедниках, недостаточно.

Луганский природный заповедник включает лишь несколько пойменных озер (Станично-Луганский участок) и мелкие притоки С. Донца ІІ и ІІІ порядков (Провальская степь). «Меловая флора» – участок Украинского степного заповедника – расположен на берегах р. Северский Донец, но водные объекты в территорию не включены. НПП «Святые горы» расположен на берегах С. Донца, но на своей территории имеет лишь пойменные озера и участок реки Черный Жеребец – левый его приток. НПП «Гомольшанские леса» имеет в своем составе 16-км участок русла, крупные заливы и пойменные озера. Национальный природный парк «Двуречанский» расположен на реке Оскол – самом крупном притоке Северского Донца и, как запланировано, будет иметь на своей территории 24-км участок его русла и пойменные озера. К сожалению, штат НПП не сформирован и деятельность его еще не началась.

Нами собираются и по мере накопления материала публикуются данные по ихтиоценозам водоемов НПП «Гомольшанские леса» (Гончаров, 2008). По последним нашим данным, в водоемах парка обитает 1 вид бесчелюстных и 43 вида рыб.

Кроме этого, в 2010–2011 гг. нами проведено изучение ихтиоценозов НПП «Двуречанский». В обосновании к созданию этого НПП объекты ихтиофауны не упоминается вообще. По нашим предварительным оценкам в настоящее время на территории НПП обитают 23 вида рыб, в частности 14 видов семейства Cyprinidae, по 2 вида семейств Cobitidae, Percidae и Gobiidae, семейства Siluridae, Esocidae и Syngnathidae представлены 1 видом. Обнаружена также и щиповка рода Cobitis гибридного полиплоидного морфотипа, нередко встречающегося в регионе. 10 видов являются представителями бореального равнинного фаунистического комплекса, 8 – понто-каспийского пресноводного, 3 вида представляют понто-каспийский морской и 2 – древний верхнетретичный комплекс.

К аборигенным следует отнести 21 вид, к адвентивным натурализовавшимся 2 вида. Все обнаруженные виды жилые (туводные). По характеру питания 11 видов – бентофаги, 3 – зоопланктофаги, 3 – хищники, 2 – фитофаги, 2 – полифаги, 1 –полизоофаг и 1 вид – перифитофаг. По преобладающему отношению к нерестовому субстрату 12 видов – фитофилы, 4 – литофилы, 3 – псаммофилы, 2 – малаколитофилы, 1 – остракофил и 1 вид в качестве субстрата имеет выводковую камеру. К весеннее-летним порционно нерестующим относятся 16 видов, у остальных нерест весенний единовременный. Икру охраняют 4 вида. 10 видов характеризуются коротким жизненным циклом.

Наиболее многочисленными видами в наших уловах оказались плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) (48 %), уклея Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758) (13 %), густера Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) (11 %), горчак европейский Rhodeus amarus (Bloch, 1782) (9,5 %), голавль Squalius cephalus (Linnaeus, 1758) (8 %) и окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 (6 %), наименее многочисленными – лещ Abramis brama (Linnaeus, 1758) и европейский обыкновенный сом Silurus glanis Linnaeus, 1758 (по 0,1 %).

Наличие в фауне НПП ранее отмечавшихся язя обыкновенного Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) и судака обыкновенного Sander lucioperca (Linnaeus, 1758), а также линя обыкновенного Tinca tinca (Linnaeus, 1758) и вьюна обыкновенного Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758) требует подтверждения.

Из числа редких 3 вида внесены в Красную книгу Украины: подуст волжский Chondrostoma variabile Jakovlev, 1870 (категория «уязвимый»), елец Данилевского Leuciscus danilewskii (Kessler, 1877) (категория «исчезающий») и щиповка сибирская Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 (категория «уязвимый»); голавль – в Красный список Харьковскойобласти; 4 вида – верховка обыкновенная Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), жерех Aspius aspius (Linnaeus, 1758), европейский обыкновенный сом, рыба-игла пухлощекая Syngnathus abaster Risso, 1827 и бычок-песочник Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814) – в приложение ІІІ Бернской конвенции.

Таким образом, нашими исследованиями заложены основы системы мониторинга ихтиоценозов в ходе дальнейшей деятельности НПП. К сожалению, научные публикации других авторов по исследованиям ихтиофауны на территориях ПЗФ региона нам неизвестны. Ихтиологические же материалы Летописей природы в лучшем случае год за годом накапливаются в архивах, но не обрабатываются и не публикуются. Не в последнюю очередь дефицит информации о населении рыб связан и с неадекватно усложнившейся в последние годы процедурой получения разрешительных документов на научно-исследовательский лов.

Что касается вопросов охраны рыб, то об исключении воздействия на ихтиоценоз непосредственного извлечения их из природной среды речь может идти только в случае вхождения водного объекта или его участка в территорию заповедника или в территорию заповедной зоны НПП. К сожалению, такие случаи на украинском участке бассейна Донца нам неизвестны и, как следствие, мы лишены возможности иметь нетронутые, эталонные участки водоемов при необходимости изучения антропогенного воздействия на ихтиоценозы.

При нахождении водных объектов в охранных зонах заповедников или в других зонах НПП в лучшем случае может быть запрещено промысловое рыболовство, и так в реках региона по факту отсутствующее, и уменьшен пресс браконьерства вследствие деятельности службы государственной охраны ПЗФ. Влияние же рекреации, а главным образом такого ее сегмента как любительское рыболовство, на этих территориях никак не ограничивается. Хотя доказано, что именно любительское рыболовство является в настоящее время существенным фактором антропогенного влияния на ихтиоценозы (Новицкий и др., 2002; Кузьменко, Спесивый, 2008).

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 62-64.

УДК 574.62

А. П. Георгиев*, **, Н. С. Черепанова*

*Северный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
Петрозаводского государственного университета, Петрозаводск, Россия
**Институт водных проблем Севера Карельского НЦ РАН, Петрозаводск, a-georgiev@mail.ru

FISHERY IN THE NOTHERN PART OF LAKE LADOGA
IN THE MODERN PERIOD

А. P. Georgiev*, **, N. S. Cherepanova*

*Notherm Research Institute of Fishing Industry, Petrozavodsk State University, Petrozavodsk, Russia
** Institute of Northern Water Problems Karelian RC RAS, Petrozavodsk, Russia

В последнее время на многих водоемах России данные официальной статистики уловов часто не в полной мере отражают действительные объемы фактического вылова. Промысел многих рыбозаготовителей, а так же рыбаков-любителей порой односторонне направлен на вылов преимущественно (а иногда и исключительно) ценных видов рыб (сиг, палия, ряпушка, судак). Этим же в значительной мере объясняется неравномерность промысла в течение года и ярко выраженная сезонность. Значительная часть зарегистрированных рыбозаготовителей подключается к промыслу исключительно лишь в осеннее время для отлова ценных осенне-нерестующих видов рыб. В связи с этим промысловый пресс на ценные виды рыб резко увеличивается, что при одновременном слабом вылове или полном игнорировании промыслом многих рыбозаготовителей менее ценных рыб (плотва, ерш, густера и др.) может привести к нарушению биологического равновесия в водоеме и в конечном итоге снижает его рыбохозяйственное значение. Направленность промысла на вылов ценных вводов рыб, узкоселективный промысел, плохая промстатистика может привести к сукцессии Ладожского озера, то есть замещению ценных промысловых видов малоценными.

Основные районы рыбного промысла в Северной Ладоге, как и в предыдущие годы: от Габановского маяка до м. Погранкондуши по восточному побережью, у островов Валаамского и Западного архипелагов, Мантинсаари, Парго, Воссинансаари, в предъустьевых участках рек Видлица, Тулокса, Олонка.

При оценке рыбохозяйственного статуса важна качественная сторона уловов. В целом видовой состав промысловых уловов Ладожского озера не претерпевает существенных изменений из года в год и насчитывает 18 видов рыб. На долю ценных (рыночно-ценных) объектов рыболовства, к примеру, в 2009–2010 годах приходилось около 42 % (лососевые и сиговые – 26,1 %, судак – 15,3 %) промышленного улова.

Промысел в северной части озера сложен еще и по климатическим условиям. Здесь часто (весна – осень) из-за ледовых подвижек и штормовых ветров нарушается промысел ставными неводами. Улов на усилие по районам трудно разделить и оценить из-за невозможности получения объективной информации. Нельзя признать достаточно корректными и официальные данные по эффективности использования орудий лова, поскольку в основу таких расчетов берутся сведения о заявленных на предстоящий год орудиях лова, а не об их реальном участии в промысле. Таким образом, показатели эффективности орудий лова в годовом разрезе варьируют в значительно большей степени, чем их усредненные значения по годам; с февраля по октябрь величины промусилия колебались, по нашим расчетам, в диапазоне 0,13–0,77 кг/сут.

В годы интенсивного лова (1985–1988 гг.) вылов на общее усилие был в пределах 245–340 кг/год, а на одного рыбака – 6–8 т/год. В 2007–2009 гг. вылов на общее промусилие и одного рыбака повысился против предыдущих лет (табл. 1). Хотя по сравнению с Онежским озером, современный улов на общее усилие и на одного рыбака в карельской части Ладоги как минимум в 2 раза ниже.

Таблица 1. Средний вылов на единицу промысловой базы и рыбака
в карельской части Ладожского озера по годам

Необходимо отметить, что промысловая база рыбозаготовителей, а вместе с этим и количества орудий лова, постепенно увеличивается, и в этой связи квоты на вылов для них дробятся. Это рождает сокрытие истинных уловов (по некоторым расчетам не менее половины).

По-прежнему значительным остается объем браконьерского вылова, вообще остающийся за рамками официальной статистики. В ряде случаев необходимы корректировки и к данным по любительскому рыболовству промысловыми орудиями лова, поскольку расчеты этих данных по своей методике носят лишь ориентировочный характер. В связи с этим оценка истинной величины промысловой нагрузки на водоем требует реального учета результатов всех видов рыболовства. В настоящее время в связи с ограниченностью финансирования проведены исследования только по влиянию лицензионного лова на промысловые запасы рыб Ладожского озера. Настоятельно требует исследования любительское и браконьерского рыболовство.

В основу экспертных оценок положены опросные данные по величине уловов, литературные данные, личные наблюдения за количественным и качественным составом уловов, а также наблюдения за объемами фактического вылова во время рейсов с рыбаками на промысловых судах (табл. 2).

Специально выполненные сотрудниками СевНИИРХ ПетрГУ и Карелрыбвода исследования состояния любительского рыболовства (по методике Карелрыбвода) показали, что на крупнейших озерах республики объемы вылова любителями составили: на Ладожском – 36,4 %, на Онежском – 52,0 % показателей официальной статистики.

Есть все основания предполагать, что в последние годы пресс любительского рыболовства как минимум не ослабел. Утечка рыбы «на сторону» не стала меньше, раздробленность промысла возрастает (табл. 9), очень часто недоиспользуются запасы мелкочастиковых видов рыб.

Таким образом, говоря об официальной статистике уловов в северной части Ладожского озера, следует учитывать факт, что они не в полной мере учитывают действительные объемы вылова, поскольку статистика не учитывает браконьерский лов, а также уловы, реализуемые рыбаками-профессионалами без какой-либо регистрации.

Таблица 2. Суммарное сокрытие уловов (в % и в тоннах)
по годам в северной (карельской) части Ладожского озера

Обобщая результаты исследований последних лет, можно заключить, что необходимым условием сохранения численности ценных видов рыб на достаточно высоком и стабильном промысловом уровне должны оставаться (наряду с другими природоохранными мероприятиями) мониторинг за состоянием их популяций и определение биологически допустимых объемов вылова.

В числе мер по интенсификации и рационализации рыболовства в северной части Ладожского озера необходимо:

1) интенсифицировать промысел в слабо облавливаемых акваториях (шхерный район, центральная акватория, участки северо-западного побережья, приграничные с Ленинградской обл.);

2) усилить отлов мелкочастиковых рыб в прибрежной зоне (предусмотрев ряд поощрительных мер для участников такого лова) и крупночастиковых рыб (щуки, налима) в зимний период (прежде всего в районе о-ва Мантсинсаари и по побережью Питкяранта-Импилахта).

В числе мер по совершенствованию регулирования рыболовства и усиления охраны рыбных запасов, по мнению СевНИИРХ ПетрГУ, целесообразно:

1) установить запрет на лов ладожских сигов специализированными орудиями лова (сетями с ячеей не менее 48 мм) в основной период их нереста с 15 октября по 15 ноября;

2) увеличить промысловую меру на сига северной части Ладожского озера с 30 до 32 см, поскольку основные его формы (валаамский, черный) лишь при данной длине достигают массовой половозрелости;

3) при выдаче разрешений рыболовам-любителям на лов сига и судака крупноячейными сетями предусмотреть ограничение их длины 40 м.

В число мер по совершенствованию и интенсификации искусственного воспроизводства включить:

1) возобновление работ, прекращенных в 1960–1970-е годы по заводскому разведению озерного лосося, форели и проходных сигов на базе современного рыбоводного предприятия, проектирование и строительство которого осуществить в ближайший период;

2) провести определение эффективности заводского разведения ладожской палии с целью уточнения необходимых объемов выращивания рыбоводной продукции, учитывая продукционные возможности естественной части популяции и состояние кормовой базы для удовлетворения пищевых потребностей популяции в целом.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 59-62.

УДК 574.22:[591.543.1+574.24]: 595.324

В. Б. Вербицкий

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН,
Борок, Россия, verb@ibiw.yaroslavl.ru

TYPES OF TEMPERATURE ECOLOGICAL STRATEGIES
OF FRESH-WATER CLADOCERA

V. B. Verbitsky

I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Water RAS, Borok, Russia

Температура для пойкилотермных гидробионтов является основным регулирующим фактором, от которого зависят как скорости протекания всех жизненных процессов, так и характер воздействия других факторов среды. Изучение действия на зоопланктонные сообщества пресных водоемов комплекса абиотических и биотических факторов привело ряд исследователей к убеждению, что именно температура является основным структурирующим фактором для этих сообществ, а также что распределение и сезонная последовательность смены видов Cladocera может быть во многих случаях объяснена различием или изменением температуры воды (Tappa, 1965; Geraldes, Boavida, 2004).

В естественных биотопах нормой существования подавляющего большинства организмов является колеблющаяся температура. Поэтому, не случайно было отмечено, что «стимулирующее действие изменений температуры, по крайней мере, в умеренных областях, можно считать фундаментальной экологической закономерностью» (Vivert, Lagler, 1961). В то же время вопрос о влиянии непериодических изменений температуры по-прежнему остается малоизученным, хотя известно, что организмы как в нетронутых, так в термально измененных водных системах могут подвергаться быстрым и иногда непредсказуемым, колебаниям температуры. Особенно это относится к зоопланктонным организмам, совершающим в водоемах ежедневные вертикальные миграции из поверхностных прогретых в придонные, более холодные, слои воды. Литоральные виды также подвержены большим суточным колебаниям температуры. Очевидно, что на такие виды стимулирующее или ингибирующее влияние могут оказывать не только циклические колебания, но и разовые, ступенчатые изменения температуры: резкий прогрев или охлаждение воды в пределах толерантного диапазона. Однако, для большинства массовых видов пресноводных Cladocera не изучены реакции на такие резкие, не циклические воздействия температуры.

Нами исследовалось влияние на динамику численности массовых видов Cladocera ступенчатого прогрева или охлаждения воды на 5 или 10 ºС (табл.). Анализ динамики численности видов вели не относительно календарных дней, а относительно градусо-дней, представленных в виде суммы температур. Для этого предварительно провели расчет относительных значений накопленных сумм температур для каждой даты. По каждому варианту значения суммы температур в каждый конкретный день получали суммированием значений температуры за все предыдущие дни с момента начала опыта. Полученные таким образом относительные значения сумм температур были использованы для построения графиков по динамике численности видов.

Таблица. Схема эксперимента

У Daphnia longispina O. F. Müller, 1785 в диапазоне 15–20 °С повышение и снижение температуры на 5 °С стимулировало рост популяций (с 17 до 21 и 52 экз./л соответственно). В диапазоне 20–25 °С снижение и повышение на 5 °С стимулировало численность (с 17 до 35 и 28 экз./л соответственно), как и в более низком диапазоне температур, а понижение на 10 °С не оказало влияния (16 экз./л). Такие реакции дафний хорошо согласуются с особенностями их экологии в условиях водоема. Так, хотя и было выявлено, что D. longispina активно развивается в водоемах как в летний, так и в зимний период, но в то же время в Рыбинском водохранилище отмечено доминирование этого вида в годы с низкими летними температурами (Ривьер, 1986, 1992), а в водохранилище Азибо (Azibo), Португалия – в зимние и весенние месяцы (Geraldes, Boavida, 2004). Рядом авторов показано, что реальные скорости роста дафний выше в переменных температурах, чем в сопоставимых средних постоянных температурах (Orcutt, Porter, 1983; Manca et al., 1986).

У Simocephalos vetulus (O. F. Müller, 1776) в диапазоне 15–20 °С наблюдалась картина, сходная с той, что мы видели у дафний, только на более низком уровне численности. Снижение температуры на 5 °С в диапазоне 15–25 °С стимулировало рост численности симоцефалов. Полученные результаты соответствуют характеристике S. vetulus как типично литорального, мелководного, фитофильного вида, обитателя заросших прибрежий озер и водохранилищ, а также временных водоемов, которым присущи значительные перепады температур даже в течение суток (Bertilsson et al., 1995; Hann, Zrum, 1997; Stansfield et al., 1997).

У Scapholeberis mucronata (O. F. Müller, 1776) наблюдался сходный тип зависимости, но максимальных значений численность вида достигала в вариантах с наибольшей амплитудой колебаний температуры (15→25 и 25→15 ºС). Это хорошо согласуется с экологией данного вида, обитающего в литорали под поверхностной пленкой воды, где регистрируются максимальные суточные колебания температуры.

Зависимость между средней численностью Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) и суммой температур по вариантам опыта имела принципиально иной характер. Определяющей для развития популяций была именно степень прогрева водоема (рост от 3 до 23 экз./л). Причем график зависимости численности популяций от суммы температур был экспоненциальным. Любые перепады температур в изученных нами диапазонах (15–20 и 20–25 ºС) или ингибировали развитие популяций по сравнению с верхним значением диапазона, или не оказывали на них влияния. Согласно многочисленным литературным данными по развитию D. brachyurum в водоемах, его характеризуют как вид стенотермный и термофильный (Сергеева, 1971; Herbst, 1962; Eie, 1974; Bertilsson et al, 1995; Geraldes, Boavida, 2004 и др.), который, согласно (Herzig, 1984), нуждается в более высоких температурах для успешного развития летом.

Сходный с D. brachyurum экспоненциальный характер зависимости между средней численностью и суммой температур имел и другой термофильный вид – Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Müller, 1785). Хотя его и относят к группе теплолюбивых, но адаптированных к значительным суточным перепадам температур (Пидгайко, 1984), максимальную численность отмечали только при стабильной высокой температуре (от 2 до 30 экз./л). Ряд авторов отмечает, что на рост и воспроизводство C. quadrangula положительное влияние оказывают температуры в диапазоне 15–25 ºС (Burgis, 1967; Novakova, 1976; Cowgill et al., 1985; Anderson, Benke, 1994). При этом, оптимальными температурами по одним данным являются 16–20 ºС (Gulyas, 1980), по другим – 17–23 ºС (Kwik, Carter, 1975).

И, наконец, наиболее выраженный экспоненциальный характер имела связь численности с суммой температур у Chydorus sphaericus (O. F. Müller, 1785) (рост от 2 до 157 экз./л). В водоемах Ch. sphaericus, как вид эврибионтный, встречается в очень широком диапазоне температур: от 2–4 ºС в подледный период (Ривьер, 1986, 1992), до 36 ºС в водоемах-охладителях (Горобий, 1974). В качестве оптимальной для хидоруса указывается температура 18–22 ºС (Богатова, 1980). В то же время массовое развитие этого вида отмечено в период максимальных летних температур в подогреваемой зоне водоемов-охладителей ГРЭС (Величко, 1982).

Таким образом, у исследованных 6 видов Cladocera выявлены два типа зависимости динамики численности от суммы температур. У первой группы видов (D. longi­spina, S. vetulus, S. mucronata) развитие популяций может как стимулироваться, так и ингибироваться переменными терморежимами по сравнению с констатными температурами. В результате графики зависимости численности популяций от суммы температур у этих видов близки к логистическим кривым, то есть до определенного уровня прогрева воды численность популяций растет, а дальнейшее увеличение тепловой нагрузки начинает оказывать уже угнетающее воздействие на популяции. У второй группы видов (D. brachyurum, C. quadrangula и Ch. sphaericus), которых можно характеризовать как более термофильные, определяющим для развития популяций является степень прогрева водоема. График зависимости численности популяций от суммы температур у них идет по экспоненте. Любые перепады температур в изученных диапазонах (15–20, 20–25, 15–25 ºС) или не оказывают влияния на динамику численности, или ингибируют развитие популяции по сравнению с верхним значением исследуемого температурного диапазона.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 56-58.