УДК (591.471.27+591.473.2):595.754

Ю. В. Лебедева

Белгородский государственный университет, Белгород, Российская Федерация

CUTICULAR-MUSCULAR SYSTEM
OF PRONOTUM OF GRAPHOSOMA ITALIСUM

Y. V. Lebedeva

Belgorod State University, Belgorod, Russia

В последнее время насекомые достаточно часто используются в качестве биоинднкаторных датчиков состояния различных экосистем (Батлуцкая, 2003). Среди признаков, изменчивость которых является биоиндикаторно значимой, выделяется меланиновый рисунок кутикулярного покрова (Присный, 1980; Батлуцкая, 1998). Объектом нашего исследования явился итальянский клоп. Приготовление серийных гистологических срезов переднеспинки по стандартной методике (Роскин, 1957) проводилось с целью изучения степени развития кутикулы и характера подхождения мышечных пучков к элементам меланизированного рисунка кутикулы переднеспинки. Наши исследования позволили выделить следующие особенности строения кутикулы и мышц переднеспинки итальянского клопа.

Кутикула двухслойная, состоит из эпикутикулы и прокутикулы толщиной до 33 мкм. Поперечнополосатое мышечное волокно итальянского клопа, подходя к гиподермальному слою, «разволокняется» и увеличивается в размере. Наружный слой (эпикутикула) очень тонкий (до 2 мкм). Прокутикула разделена на экзокутикулу и эндокутикулу. Слой экзокутикулы наиболее широкий (16–20 мкм). В экзокутикуле залегает пигмент меланин, гранулы которого сливаясь образуют сплошной гомогенный слой. К экзокутикуле прилегает внутренний слой – эндокутикула. В области эндокутикулы процессы затвердевания и пигментации не выражены. Ширина эндокутикулы составляет 8–12 мкм. Эндокутикула имеет пластинчатую структуру. Эндокутикула граничит с живыми клетками гиподермы, являясь ее производной. Гиподерма итальянского клопа однослойная, представлена прямоугольными клетками с хорошо видимыми крупными ядрами.

С гиподермальным слоем соединяются поперечнополосатые мышечные волокна переднеспинки итальянского клопа. На продольном срезе мышечное волокно имеет выраженную поперечную исчерченность. Грудные мышцы итальянского клопа относятся к плотноупакованному типу. Для этого типа характерна скорость сокращения до нескольких десятков циклов в секунду (Свидерский, 1988). Мышечные волокна на продольном разрезе имеют диаметр 32–53 мкм. Под сарколеммой на периферии мышечного волокна неравномерно расположены ядра.

На поперечном срезе мышечные волокна имеют разную форму. Они представлены прямоугольными, трапециевидными, многоугольными структурами с четко выраженными по периферии ядрами. Вся внутренняя часть мышечного волокна заполнена миофибриллами, расположенными в саркоплазме. Межфибриллярное пространство довольно велико. Миофибриллы лежат рыхло. Ядра расположены под саркоплазмой и имеют удлиненную форму. Количество ядер довольно велико. Между отдельными мышечными волокнами хорошо видна соединительная ткань с ядрами. Для итальянского клопа характерен еще один тип мышц – трубчатый, пластинчатый или тубулярный. Это медленные мышцы, режим сокращения которых не превышает нескольких циклов в секунду (реже – несколько десятков циклов) (Свидерский, 1988). Диаметр мышечного волокна значительно меньше диаметра быстрых мышц и составляет 12–20 мкм. Ядра уплощенной формы, расположены не под саркоплазмой, а в центре мышечного волокна. Миофибриллы расположены радиально, образуют в центре пространство, заполненное ядрами. Межфибриллярного пространства мало. Поперечно­полосатые мышцы грудного отдела итальянского клопа, относящиеся к плотноупакованным мышцам, крепятся непосредственно к кутикуле наружного скелета насекомого.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 269-270.

УДК 595.768.12:575.21

О. Ю. Круглова, А. В. Ермоленко

Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь,
OksanaKruglova@mail.ru

PHENETIC ANALYSIS OF THE MORPHOMETRIC INDICES
AND NERVURATION OF CHRYSOMELA LAPPONICA POPULATIONS

O. Y. Kruglova, A. V. Ermolenko

Belarusian State University, Minsk, Belarus, OksanaKruglova@mail.ru

Изменчивость признаков обеспечивает адаптацию популяций живых организмов к действию факторов внешней среды. Размеры тела насекомых являются слабо вариабельными признаками, жестко контролируемыми естественным отбором (Новоженов, 1978). Однако в значительной мере они определяются условиями развития личинок. В связи с этим особый интерес представляет изучение изменчивости морфометрических признаков и их сравнительный анализ в разных популяциях, соседних и пространственно удаленных. Отдельное внимание следует уделять коэффициентам вариации, как самостоятельным показателям отношений в системе «среда – популяция». Структура жилкования крыла насекомых является важным морфологическим признаком. Изучение ее изменчивости позволяет выделять фены и их комплексы, которые можно использовать для характеристики популяционной структуры, выделения границ между популяциями, изучения микроэволюционных процессов и т. д.

Нами проведен сравнительный анализ фенотипической структуры двух популяций лапландского листоеда Chrysomela lapponica Linnaeus, 1758 (Coleoptera, Chrysomelidae) по особенностям изменчивости морфометрических показателей и жилкования крыльев. Материал собран из северного (Березинский биосферный заповедник, Витебская область) и центрального (окрестности СОК «Бригантина», Минская область) регионов Республики Беларусь. Сбор производился в конце мая – начале июня 2006 г., в период выхода имаго после зимовки и размножения. Объем выборок составил 167 особей – из Березинского биосферного заповедника, 145 – из окрестностей СОК «Бригантина». Изучение морфометрических показателей проводилось на основе стандартных промеров для жесткокрылых: измерялись длина и ширина переднеспинки (дпсп и шпсп соответственно), длина и ширина надкрылий (днкр и шнкр) (Новоженов, 1978).

Анализ морфометрических признаков показал, что самки лапландского листоеда больше самцов по всем четырем показателям. При сравнении выборок из исследуемых популяций обнаружены достоверные отличия между самками: особи из Березинского биосферного заповедника имели более высокие значения размерных показателей. Самцы из Березинского заповедника также отличались достоверно большей величиной дпсп и шнкр (p < 0,05), в то время как различия по дпсп и шнкр были недостоверны.

Значения коэффициентов вариации по всем показателям в обеих выборках были невысоки и не превышали 6 %. Наиболее вариабельными признаками оказались днкр (для самок из обеих популяций и самцов из окрестностей СОК «Бригантина») и дпсп (для самцов из Березинского заповедника). Почти по всем признакам (кроме дпсп) выборка из окрестностей СОК «Бригантина» имела более высокие значения коэффициентов вариации. Популяция из Березинского заповедника обитает в более влажном биотопе (краевая зона дороги, где произрастает козья ива, кормовое растение лапландского листоеда), чем популяция из окрестностей СОК «Бригантина». Повышенная влажность создает более благоприятные условия для роста ивы, а, следовательно, для роста и развития личинок Ch. lapponica, питающихся ее листьями.

Одной из важнейших характеристик популяций насекомых служит размерный состав имаго. В зависимости от длины тела особи в каждой выборке были поделены на три группы: мелкие, средних размеров и крупные. Установлено, что в выборках из каждой популяции преобладали особи средних размеров. Исключение составляет группировка самок из Березинского заповедника, в которой доминировали крупные жуки. Полученные данные свидетельствуют о благоприятных и стабильных условиях развития личинок исследуемой генерации.

В спектре изменчивости жилкования крыльев у листоедов из исследуемых выборок нами выделен 21 фен. Наибольшей изменчивостью отличалась кубитальная жилка Cu_a. Кроме этого выделены аберрации в строении радиальной ячейки, медиальной, кубитальной Cu_b и псевдокубитальной жилок. Не выявлено отклонений в структуре костальной, субкостальной и радиальной жилок, которые являются наиболее важными в функциональном плане элементами системы жилкования крыла. Дальнейший анализ проводился на основе частот фенокомплексов.

Стандартная форма жилкования доминировала в обеих выборках с частотой 73,9 % у самцов и 56,3 % у самок из Березинского заповедника и 75,0 % у самцов и 68,6 % у самок из окрестностей СОК «Бригантина». Максимальное число фенокомплексов (m = 17) выделено у самок из Березинского заповедника (по 12 морф у самцов из обеих популяций, 11 – у самок из окрестностей СОК «Бригантина»). 7 фенокомплексов (включая стандартный) были общими для выборок, остальные встречались с невысокой частотой либо у самцов, либо у самок.

Сравнение между собой совокупностей самцов и самок в каждой выборке показало, что половой диморфизм для лапландского листоеда по особенностям жилкования не характерен. Высокие значения показателя сходства r, равные 0,919 для выборки из Березинского заповедника и 0,960 – для выборки СОК «Бригантина» свидетельствует об очень высокой степени сходства самцов и самок по набору и частоте общих фенокомплексов (Животовский, 1982).

Показатель популяционного разнообразия μ дает оценку степени разнообразия фенофонда, доля редких морф h позволяет оценить структуру этого разнообразия (Животовский, 1982). В целом доля редких морф в выборках была невысока (0,44–0,55). Самки отличались от самцов в обеих выборках большим разнообразием по среднему числу фенокомплексов, о чем свидетельствуют более высокие значения μ, полученные для их совокупностей. Группировки самцов обеих популяций имели практически одинаковые степень и структуру фенетического разнообразия (значения μ и h были для них близки).

Сравнительный анализ выборок из исследуемых популяций раздельно по полу показал, что они, несмотря на удаленность популяций друг от друга, имеют очень высокий уровень сходства, о чем говорят значения показателя сходства r. Для сравниваемых совокупностей самцов он равен 0,948, для самок – 0,899. Различия же в спектре изменчивости связаны в основном с редкими фенокомплексами, частоты которых обычно подвержены резким колебаниям (Яблоков, Ларина, 1987).

При анализе изменчивости жилкования крыльев лапландского листоеда нами установлен феномен флуктуирующей асимметрии. Он проявляется в случайных ненаправленных отклонениях от билатеральной симметрии. В данном случае отмечены незначительные отличия в системе жилкования правого и левого крыльев у одной особи. Флуктуирующая асимметрия может служить важным показателем при оценки стабильности развития особей в популяциях (Захаров, 1987). Зависимости между полом и проявлением асимметрии выявлено не было. Поэтому анализ проводился по общему числу «асимметричных» особей в выборках. В целом доля жуков с отклонениями от симметрии была невелика и составила 13,2 % в выборке из Березинского заповедника и 11,7 % – из окрестностей СОК «Бригантина». Наряду с другими показателями это свидетельствует о стабильности и благополучии исследуемых популяций.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 267-269.

УДК 595.754

И. А. Кривицкая

Харьковский национальный университет, Харьков, Украина

CHANGE OF DOMINATION AND COMPETITION
AT ALLIED HEMIPTEROUS SPECIES (HEMIPTERA)
IN AGROCOENOSESOF THE KHARKIV PROVINCE

I. A. Krivitskaya

Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine

На примере представителей семейства Pentatomidae, так называемых «хлебных клопов», встречающихся на культурных полях, и, в определенной степени, являющихся вредителями зерновых культур, рассмотрена возможность сосуществования разных, но сходных по экологическим требованиям видов в агробиоценозах, что связано с дифференциацией экологических ниш.

Список распространенных в Харьковской области щитников семейства Pentatomidae насчитывает 37 видов, но с культурными полями связано ограниченное число видов: Graphosoma lineolatum L., Aelia acuminata L., Ae. rostrata Boh., Palomena prasina L., P. viridissima Poda., Holcostethus vernalis Wolff., Carpocoris fuscispinus Boh., C. pudicus Poda., Dolycoris baccarum L., Piezodorus lituratus F., Euridema ornata L., Eu. festiva L., Eu. dominulus Scop., Eu. oleracea L.

Зачастую представители этого семейства, являются широкими полифагами, обитающими в пределах одного биотопа, и у них не наблюдается принципиальных отличий по образу жизни и характеру наносимых повреждений культурным растениям. В естественных ценозах Pentatomidae встречаются в несравненно большей численности, чем в агробиоценозах. В то же время, их образ жизни довольно сходен с представителем другого семейства – Scutelleridae, вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.), являющейся специализированным вредителем пшеницы, главным местом обитания которого являются посевы зерновых. Возникает вопрос о возможных явлениях конкуренции между этими видами насекомых при явном доминировании черепашки и, в то же время, непременном присутствии других «хлебных клопов».

В связи с этим нелишне вспомнить ряд положений, связанных с принципом «конкурентного исключения», или закона Г. Ф. Гаузе (1934), согласно которому два вида с близкими экологическими требованиями длительное время не могут занимать одну экологическую нишу, и, как правило, входить в одну экосистему. Тем не менее, не исключено присутствие неких механизмов, уравновешивающих или смягчающих присутствие в одном ценозе возможно конкурирующих организмов.

В нашем случае таких механизмов два. С одной стороны, это достаточно четко прослеживающаяся у насекомых тенденция избирательно (дифференцировано) использовать экологические ниши, с другой – особенности биологии черепашки. Это обеспечивает возможность совместного сосуществования клопов разных семейств без проявляемых признаков конкуренции.

Один из основных признаков, характеризующих Eurygaster integriceps Put., – цикли­ческие изменения численности. В период, когда численность вредной черепашки пребывает на подъеме, численность представителей Pentatomidae (так называемых сопутствующих видов) падает, составляя незначительный процент отлавливаемых в этот период клопов. Когда же происходит спад численности основного вредителя, устанавливается доминирование других видов щитников. Происходит хорошо прослеживающаяся по годам смена доминирующих группировок, связанная с периодами массового размножения вредной черепашки.

Даже наиболее выраженная монокультура, тщательно ухоженные поля, не исключают того, что сохраняются межевые полосы, нераспахиваемые неудобья (остатки древних курганов, степные западины). Не реально приведение территорий пахотного клина в однородное по характеру пространство. Налицо факт существования такого явления как дифференциация экологических ниш. Благодаря этому имеет место сосуществование насекомых разных групп (тем более такой мобильной, как клопы).

Естественная черта биологии черепашки «диктует» смену хорошо выраженных периодов доминирования тех или иных клопов, а по причине дифференциации экологических ниш, существует возможность обитания популяций одного или нескольких близких видов в одном биоценозе.

Для практики защиты растений С. М. Поспелов (1975, 1976) на примере семейства совок (Lepidoptera) сформулировал положение, названное «правилом экологических пар». Согласно ему, два вида, близких систематически или по особенностям биологии, могут быть членами одного агробиоценоза, так как их экологические требования обычно не совпадают полностью. Численность второстепенных членов пар при определенных условиях может значительно возрастать. В этом плане показательны и рассматриваемые нами систематически родственные клопы, имеющие одинаковый статус «хлебных», встречающиеся вместе на полях, но в разной степени ориентированные в своей трофике на культурные растения. И если вредная черепашка – стенофаг, вредитель зерновых, питающийся на пшенице, то, в отличие от нее питающиеся на сорняках среди культурных растений или на соседних невозделанных участках, представители семейства Pentatomidae являются факультативными зерновыми вредителями. Фактически здесь сочетаются дифференциация экологических ниш пространственная и трофическая. Несходство в требованиях к условиям среды одной и той же местности в отдельные годы, различные погодные условия определяют «ротацию» доминантов у этих клопов.

В нашем случае «правило экологических пар» находит свою реализацию. Близкие по особенностям биологии насекомые являются членами одного агробиоценоза, периодически с полностью не совпадающими экологическими требованиями, использующие комплексную (смешанную) дифференциацию экологических ниш, охватывающую несколько измерений, где первостепенное значение имеет наиболее ярко выраженная роль наличия кормовых растений, превосходящая дифференциацию в пространстве и времени, по годам и временам сезона. Прослежена четкая зависимость численности и видового состава клопов в связи с наличием сорной растительности в агробиоценозах. На пшеничных полях с высокой степенью зарастания сорняками присутствовал наиболее богатый видовой состав насекомых, а суммарная численность клопов более чем в два раза превосходила таковую на чистых посевах. Визуально практически все кормящиеся щитники находились именно на сорняках. На полях, относительно благополучных в отношении засоренности, встречались единичные экземпляры Aelia acuminata L., изредка – Carpocoris fuscispinus Boh., еще реже – Dolycoris baccarum L.

Анализ сравнительных данных по учету растительноядных клопов семейства Pentatomidae на полях пшеницы и в естественных биоценозах с дикорастущими злаками, продемонстрировал тенденции флюктуации численности и перераспределения клопов в течение активного сезона. На пшеничном поле их численность нарастала постепенно и достигала максимума к середине лета. Что касается численности вредной черепашки, то она была стабильной на протяжении всего сезона. На участках дикорастущих трав численность клопов Pentatomidae высока изначально, ее увеличение к середине лета происходит незначительно.

Таким образом, в отношении представителей близких видов клопов, облигатных и факультативных сельскохозяйственных вредителей, постоянно совместно встречающихся на полях, не приходится говорить о конкуренции как о таковой.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 265-267.

Н.И. Ясинецкая, Т.Л. Жарких
Биосферный заповедник “Аскания-Нова” им. Ф.Э. Фальц-Фейна, Херсонская обл., Украина

Литературные данные об особенностях интерьера лошадей Пржевальского (Equus przewalskii Polj., 1881), обитавших в дикой природе, отсутствуют, а о животных, разводимых в зоопарках, имеются единичные сообщения (Климов, 1985). Нами проведено обобщение материалов по весовым и линейным характеристикам внутренних органов и желудочно-кишечного тракта лошадей, разводимых в “Аскании-Нова” в полувольных условиях. При изучении интерьерных показателей лошадей Пржевальского (табл. 1) было выяснено, что у них наиболее интенсивно с возрастом увеличивается масса сердца – от рождения до четырех лет его вес увеличивается в 8-10 раз.

Таблица 1.

Вес внутренних органов (г) и длина отделов желудочно-кишечного тракта (см) лошадей Пржевальского

Так же интенсивно происходит увеличение веса печени (в 8 раз), почек (6-8 раз), несколько медленнее растут селезенка (6-7 раз) и легкие (5-7 раз). Возрастные изменения внутренних органов четко прослеживаются по их относительным весовым показателям. Наибольший относительный вес имеют все изученные органы новорожденных жеребят. Если у растущих жеребят вес сердца, селезенки и почек увеличивается прямо пропорционально весу тела, то печень и легкие развиваются значительно медленнее, а их относительный вес уменьшается с возрастом. Что касается роста желудочно-кишечного тракта, то с возрастом длина толстого отдела возрастает в 4 раза (в том числе слепой кишки в 5 раз), тонкого – в 2-3 раза. Значительный рост слепой кишки показывает увеличение с возрастом функциональной нагрузки этого отдела пищеварительного тракта, где происходят основные процессы бактериального превращения наиболее грубой клеточной части растительного корма. Более всего возрастает вес желудка без содержимого – в 16-20 раз. Причем от рождения до годовалого возраста он увеличивается в среднем в 13 раз, что связано с переходом от кормления молоком к грубым кормам. Далее вес желудка изменяется – каждый последующий год он возрастает соответственно в 1,2; 1,3 и 0,9 раза. Таким образом, наиболее быстрый рост и развитие внутренних органов происходят в первый год жизни, к двум годам замедляются и к 4 годам завершаются. Полученные данные могут быть использованы для сравнения с животными других популяций – зоопарковых и вольных.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 239-241.

Н.И. Ясинецкая
Биосферный заповедник “Аскания-Нова” им. Ф.Э. Фальц-Фейна, Херсонская обл., Украина

Изучению морфологии волосяного покрова кулана и, в частности, туркменского кулана (Equus hemionus kulan Groves and Masak, 1987) уделяли внимание исследователи из различных регионов (Банников, 1981; Жирнов, 1982; Жирнов, Ильинский, 1985; Соколов, 1969, 1973, 1986; Соломатин, 1973). Полученные ими сведения относятся к описанию структуры волос единичных особей. Задачей данного исследования явилась морфология волосяного покрова туркменского кулана, разводимого на юге Украины. Изучаемая локальная популяция содержится в Биосферном заповеднике “Аскания-Нова” в полувольных условиях целинной степи – в загонах Большого Чапельского пода общей площадью 2300 га. Численность куланов в Аскании-Нова на 1 июня 2001 г. составляет 69 особей. Асканийская популяция происходит от 7 основателей, доставленных из Бадхызского заповедника в 1950-1960 гг. Размножение вида в зоопарке началось с 1963 г.; всего получено 356 особей приплода, включая 9 жеребят, рожденных в текущем году. Основные характеристики экстерьера куланов из заповедника “Аскания-Нова” находятся в границах, присущих данному подвиду (Ясинецкая и др., 2000). Исследованы линейные показатели (диаметр) и количественные характеристики (соотношение различных категорий) волос кулана. Толщину шерстинок измеряли в прилегающей к коже нижней части стержня волоса. Волосы с лопатки срезали ножницами или бритвой животного. Обезжиривание образцов проводили смесью спирта и эфира. Исследование под микроскопом или ланометром выполнены по общепринятым методикам (Гуменюк и др., 1985; Козлов и др., 1968; Соколов и др., 1988). Результаты заносили в базу данных Microsoft Access и статистически обрабатывали. С учётом прохождения линьки и отрастания волос образцы распределяли на две группы – летние (май-сентябрь) и зимние (октябрь-апрель). В анализ включены образцы волос 30 особей в возрасте от 2 до 25 лет, как физиологически здоровых, обездвиженных, так и павших по разным причинам.
В нашей работе проведено распределение шерстинок по толщине на три категории: I-го порядка (от 60 до 110 мкм и больше), II-го порядка (от 30 до 60 мкм) и пух (от 0 до 30 мкм). Ряд авторов волосы куланов разделяют на две категории (без указания топографии): остевые — прямые, сильно расширенные в верхней части, длиною 9,5 мм, толщиною 80 мкм и пуховые – слабоволнистые, равномерно утолщенные по длине, длиною 11 мм и толщиною 23 мкм (Соколов и др., 1988). Согласно Соломатину (1973): “в полном зимнем наряде туловище и шею кулана покрывает длинная густая шерсть. Основу волосяного покрова образует подпушь, над которой выделяются несколько удлиненные редкие остевые волосы, грубые и толстые… На брюхе остевые волосы мягкие и тонкие. На шее, боках и задней части крупа длина волос 30-40 мм. Летний мех более редкий, грубый, плотно прилегающий к телу. Длина волос 5-10 мм”. В работе Банникова (1981) приводятся сведения о том, что зимой остевые волосы куланов волнистые, длинные (20-65 мм), под ними развиваются короткие, тонкие, мягкие пуховые волосы, густо покрывающие тело, особенно на брюхе и боках. Вместе с тем сообщается, что у кулана выделено три категории волос на загривке: остевые, удлиненный пух и пух с наибольшей шириною; две категории на крестце: остевые и пуховые и одна категория на животе — пух (Соколов, 1973). Влияние достаточно резких сезонных изменений климата на юге Украины выражается в изменении структур волосяного покрова куланов, обусловливающих его теплоизоляционные свойства. У куланов в различные сезоны изменяется толщина и количественное соотношение волос различных категорий. Зимой у взрослых животных на лопатке уменьшается общая толщина волос; толщина пуховых волос уменьшается значительнее, чем толщина остальных категорий (табл. 1).

Таблица 1.

Толщина волос куланов на лопатке в мкм

В волосяном покрове куланов количественно преобладают шерстинки средней толщины (зимой 72,66%, летом 59,40%), а тонких пуховых и наиболее толстых волос в несколько раз меньше. Количественно пропорция волос I-ая категория : II-ая категория : пух в зимнем волосяном покрове равна – 1 : 6 : 1, а в летнем – 1 : 13 : 8. Самых тонких шерстинок на лопатке взрослых куланов летом значительно больше, чем зимой. Исследование морфологии волос куланов микропопуляции зоопарка «Аскания-Нова» позволяет выявить ряд особенностей, указывающих на направление их адаптации при разведении на юге Украины на протяжении почти 40 лет. Банников (1981) отмечает, что длина, волнистость остевых и густота пуховых волос у куланов увеличиваются в зависимости от места обитания (с запада на восток). В “Аскании-Нова” общая толщина волос у 17 исследованных самцов кулана зимой на лопатке в среднем составила 42,36±0,22 с колебаниями от 25,48±0,52 мкм до 54,23±0,87 мкм. Толщина волос отдельных фракций в среднем имела следующие значения: I-ой категории 71,13±0,44 мкм (44,76%), II-ой категории 42,17±0,15 мкм (51,81%) и пуха 25,78±0,16 (3,44%). У самца из Бадхызского заповедника зимние остевые волосы были значительно толще, чем у асканийских самцов: их толщина на загривке составила 80 мкм. Толщина удлиненного пуха — 26 мкм и пуха — 23 мкм у исследованного Соколовым (1973) самца меньше, чем таковые показатели у куланов в “Аскании-Нова”. Морфологическая характеристика волосяного покрова в качестве относительно объективного эколого-генетического критерия представляет интерес для понимания механизмов адаптации вида к условиям существования. Так изучена вариация меха у таких видов, как песцы, лисы и белки в разных местах обитания в зависимости от климатических факторов (Соколов и др., 1988).

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 237-239.

Т.В. Шупова
Межрегиональная Академия управления персоналом, Киев, Украина

Исследуемая группа птиц очень специфична: два из трех изучаемых видов — золотистая щурка и зимородок гнездятся только в норах. Поэтому результат приспособления данных видов к непосредственному антропическому воздействию может оказаться довольно интересным.
Настоящая работа основана на материалах, собранных в 1990 — 1997 гг. на территории севера степной зоны Украины. Общая площадь стационарных площадок 496 км2. Из них трансформированные территории занимают более 320 км2. Численность и территориальное распределение гнездовий определялось методом абсолютных учетов.
В данной работе ставится задача проанализировать влияние антропических факторов на гнездование ракшеобразных птиц. Начать следует с рассмотрения фактора беспокойства человеком. При появлении около колонии золотистых щурок людей птицы прекращают посещение гнездовых нор, проявляют признаки тревоги. Возобновление кормления птенцов происходит лишь после удаления посетителей из окрестностей колонии. В то же время щурки терпимо относятся к работающим в районе колонии людям, если те не приближаются непосредственно к гнездовым норам, но при хозяйственной деятельности непосредственно около гнездовий золотистых щурок птицы бросают норы недостроенными. Наблюдался также случай отказа от гнездования в многолетней колонии. В то же время, если колония отделена от места деятельности человека непреодолимой для него преградой, птицы охотно здесь селятся: найдено 2 многолетние колонии золотистой щурки, расположенные непосредственно напротив пляжа (Луганская обл.: р. Северский Донец, р. Деркул).
Зимородок более спокойно относится к присутствию человека в районе гнезда: он лишь меняет тактику — тихо подлетает к гнезду, быстро передает корм и сразу улетает. Зимородок отказался кормить птенцов лишь при нахождении наблюдателя в 4 – 5 метрах около гнезда.
Наиболее интересна реакция сизоворонки на посещение человеком гнездового участка. Обнаружив людей в пределах видимости гнезда, птицы резко улетают. Затем, убедившись в безопасности посетителей, возвращаются и продолжают кормить птенцов. Если наблюдатель ведет себя спокойно, птицы не реагируют на его присутствие даже на расстоянии 10 — 15 метров от гнезда.
Ракшеобразные птицы часто становятся жертвами отстрела охотников, туристов, коллекционеров. Так, из всех обнаруженных нами гнездовий разорению подверглись: 16,7% пар сизоворонки и 15% гнезд зимородка. На гнездовья золотистой щурки покушений не наблюдалось, они иногда гибли в результате случайности. Главным бедствием для этого вида является отстрел птиц пчеловодами, который проводится в Украине повсеместно.
Большое влияние на гнездование птиц оказывает изменение ландшафтов в результате хозяйственной деятельности. Зимородок приспосабливается к трансформациям: селится на территории сел и городов, использует для гнездования и зимовки условия, сложившиеся в результате промышленной деятельности человека (обрывы техногенного происхождения и незамерзающие водоемы).
Для золотистой щурки изменения ландшафта человеком оказываются даже благоприятными: создание карьеров дает возможность этим птицам гнездиться на территориях, не подверженных эрозии, хотя на этих же карьерах часть гнезд гибнет в результате обвала стенки, содержащей норы. Гнездование сизоворонки в трансформированных биотопах нами не отмечено.
Как один из видов реакции ракшеобразных птиц на антропическое воздействие, рассмотрим расположение их гнезд в объектах естественного и антропического происхождения: 76,8 % от общего числа зарегистрированных гнезд (n = 1382) находилось в объектах естественного происхождения — балках, оврагах, берегах естественных водоемов, дуплах; 23,2 % гнезд отмечено в объектах антропического происхождения — в карьерах, берегах искусственных прудов, каналов. Кроме того, здесь на гнездовании наблюдается неполный видовой состав отряда (нет сизоворонки), а более 95 % гнездящихся в этих условиях птиц приходится на долю золотистой щурки. В объектах естественного происхождения на гнездовании представлены все изучаемые виды. Наиболее многочисленна также золотистая щурка (93,7 %). На долю зимородка приходится 4,2 % гнезд, сизоворонки — 2,1 %.
Золотистая щурка более активно, чем зимородок, использует для гнездования условия, сложившиеся в результате трансформации биотопов – около 25 % гнезд находятся в обрывах антропического происхождения, у зимородка – только 10,6 %. Из 40 анализируемых колоний золотистой щурки 25 находится в обрывах естественного происхождения. Фактом, подтверждающим, что трансформированные биотопы являются неуютными для гнездования птиц, является снижение гомогенности колоний щурок, находящихся в обрывах антропического происхождения. Здесь выше средняя плотность колоний золотистой щурки и шире амплитуда отклонений от средней плотности колонии (0,003 — 3,57 пар/1 м2 колонии (n =15), в среднем — 0,46 пар/1 м2). Соответственно в обрывах естественного происхождения: 0,02 пар/1 м2 — 1,78 пар/1 м2, в среднем – 0,25 пар/1 м2 колонии (n = 25).
Одним из способов приспособления к условиям обитания является устройство птицами гнезд таким образом, чтобы снизить доступность гнезда. Степень доступности гнезд мы оценивали по методике, разработанной В.М. Галушиным и
Е.А. Сосковой (1976). Более 60 % гнезд сизоворонки (n=30) и зимородка (n=66) труднодоступны. Легкодоступных гнезд у сизоворонки не отмечено, а у зимородка их менее 20 % . У золотистой щурки около половины гнезд (n=1286) среднедоступны и около 40 % легкодоступны. В целом, показатели доступности гнезд птиц группы (n = 1382) распределены следующим образом: легкодоступных — 36,7 %, среднедоступных — 42,6 %, труднодоступных — 20,7 % гнезд. В объектах естественного происхождения доступность гнезд (n = 1092) выше, чем в объектах антропического происхождения: более 42 % гнезд легкодоступны, около 37 % — среднедоступны и только 20 % гнезд труднодоступны. В объектах антропического происхождения уменьшается доля легкодоступных гнезд (13,4 %) и увеличивается доля (22,1%) труднодоступных (n = 290).
Гнездование золотистой щурки как наиболее массового вида соответствует характеристикам группы в целом. Характеристика гнездования зимородка отличается от остальных видов группы. Это связано с его приуроченностью к водоемам — в объектах естественного происхождения доступность гнездовых нор распределяется следующим образом: легкодоступны — 11,9 %, среднедоступны — 20,4 %, труднодоступны — 67,8 % гнезд. В объектах антропического происхождения 71,4 % гнезд легкодоступны и 28,6 % среднедоступны. Труднодоступные гнезда отсутствуют в связи с отсутствием высоких берегов в искусственных водоемах.
Подводя итоги, выделим следующие факты. Сизоворонка наиболее уязвима к антропическим воздействиям, т. к. гнездится только в нетрансформированных биотопах, а гнезда ее наиболее труднодоступны. Наиболее толерантен зимородок. Золотистая щурка хорошо иллюстрирует реакцию птиц на фактор беспокойства человеком: пытается гнездиться в необжитых ранее местах, прекращает гнездование в многолетних колониях. Несмотря на сильную антропическую трансформацию обследованного региона, представители отряда ракшеобразных птиц предпочитают гнездиться в естественных биотопах (более 75 % гнезд). При гнездовании в трансформированных биотопах птицы гнездятся на большей высоте, что снижает доступность гнезд.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 235-237.

Ю.А. Штирц
Донецкий национальный университет, Донецк, Украина

Исследования консортивных связей птиц проводились в кварталах многоэтажной жилой застройки г. Донецка в гнездовые периоды (15.04–30.06) 2000–2001 гг. В качестве объектов исследования были выбраны орнитоконсорции трех видов кленов, наиболее часто используемых в озеленении города: клен остролистный (Acer platanoides L.), клен ложноплатановый (A. pseudoplatanus L.), клен ясенелистный (A. negundo L.). Для изучения выбраны экземпляры деревьев в зрелой и поздней стадиях генеративного периода – стадиях g2 и g3 согласно индексам возрастных состояний, предложенных А.А. Урановым (1973). В ходе сбора материала исследованы не менее 15 экземпляров каждого из указанных видов кленов. Применяемая методика исследований заимствована из работы А.Л. Пономаренко (1997). В составе орнитоконсорций отмечено 19 видов.
В формировании топоконсорций участвуют все 19 видов, трофоконсорций – 10 видов птиц (для всех трех видов кленов). В составе первого концентра зарегистрировано 8 видов, второго – 17, третьего – 2 вида птиц. Ряд видов участвует в формировании нескольких концентров одновременно. Для анализа консорций применялся метод распределения жизненных форм по системе М.П. Акимова (1950). В основу анализа положено участие каждой из групп биоморф консортов в дневном бюджете времени (ДТВ). Максимальное среднее значение ДТВ характерно для клена ясенелистного (130,2 ± 12,7 мин.), минимальное – для клена ложноплатанового (50,7 ± 4,8 мин.). Видовой состав птиц в консорциях трех видов кленов представлен 4 топоморфами: дримиобионтами, убиквистами, синантропами, эпилитами. Долевое участие указанных топоморф отличается для разных типов консорций. Так, в составе орнитоконсорций клена ложноплатанового преобладают синантропы – 84,9%, доля дримиобионтов составляет значительно меньший процент – 12,8%, участие убиквистов и эпилитов в общем ДТВ незначительно – 2,3 и 0,2% соответственно. В составе консорций клена остролистного доля синантропов и дримиобионтов практически равнозначна – 52,0 и 46,3%. Убиквисты и эпилиты вносят незначительный вклад в общий бюджет времени – 1,6 и 0,2%.
В ДТВ орнитоконсорций клена ясенелистного преобладает группа дримиобионтов – 66,3%, доля синантропов снижается до 33,5%. Участие убиквистов и эпилитов не превышает 0,1% для каждой группы. Долевое участие климаморф также имеет свои отличия. Для орнитоконсорций кленов остролистного и ложноплатанового подавляющая часть бюджета времени принадлежит годовикам – 89,3 и 96,0% соответственно, на долю сезонников приходится незначительная часть. Для орнитоконсорций клена ясенелистного, напротив, доля сезонников составляет более половины ДТВ – 56,0%. Трофоморфы первого порядка для всех консорций представлены тремя группами: фитофаги (растительноядные), зоофаги (животноядные), эврифаги (питающиеся растительной и животной пищей без явного предпочтения тех или иных кормов). Во всех трех типах консорций доминирует группа эврифагов: в орнитоконсорции клена ясенелистного – 90,2%, клена ложноплатанового – 87,6% и клена остролистного – 56,0%. В отличие от двух других типов, в составе консорции клена остролистного значительный процент от общего ДТВ составляет группа зоофагов – 39,9%. Группа фитофагов во всех трех типах орнитоконсорций представлена незначительно: 0,07% для клена ясенелистного, 0,5% – клена ложноплатанового, 4,1% – клена остролистного. Таким образом, в составе орнитоконсорций клена остролистного доля неспециализированных в питании форм значительно ниже, чем в орнитоконсорциях двух других видов кленов. Зоофаги представлены двумя морфами второго порядка: засадчиками и обшарщиками, эврифаги – осмотрщиками и обшарщиками. Эврифаги-обшарщики преобладают во всех трех типах орнитоконсорций. Трофоморфы третьего порядка представлены 4-м и 5-м звеньями системы М.П. Акимова (1950) с явным преобладанием средних форм (весом от 10 до 30 г) 4-го звена: 94,1% для консорций клена остролистного, 98,9% – клена ясенелистного, 97,1% – клена ложноплатанового. Анализ значений индексов Шеннона (H’) и Пиелу (e) показал, что наибольшие видовое разнообразие и выравненность характерны для орнитоконсорций клена остролистного (H’ = 1,651, е = 0,561), наименьшее – клена ложноплатанового (H’ = 1,159, е = 0,394). Изучение консортивных связей птиц в условиях города может стать в дальнейшем одним из направлений формирования орнитофауны урбанизированных территорий.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 233-235.

Н.Н. Шевлюк, В.Н. Руди, А.А. Стадников, Л.Л. Демина
Оренбургская государственная медицинская академия, Оренбургский государственный педагогический университет, Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза УрО РАН, Оренбург, Россия

С использованием обзорных гистологических, гистохимических, электронномикроскопических и морфометрических методов исследована многолетняя динамика (с конца 70-х до конца 90-х гг.) изменений репродуктивной активности ряда позвоночных, населяющих санитарно-защитную зону Оренбургского газоперерабатывающего завода (СЗЗ ОГПЗ). Нами проанализирована морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы у животных с выраженной сезонностью в размножении (суслики малый и рыжеватый, ящерица прыткая, голубь сизый), а также у видов, у которых репродуктивная активность слабо приурочена к определенным сезонам года (мыши полевая и лесная, полевка обыкновенная, пеструшка степная). Совокупная техногенная нагрузка, испытываемая исследованными видами животных из санитарно-защитной зоны, включала в себя прямое и опосредованное влияние комплекса химических веществ, входящих в состав выбросов газоперерабатывающего производства, использующего в качестве сырья газ с повышенным содержанием соединений серы (газообразные углеводороды, сернистый газ, сероводород, меркаптаны, пылевидная сера, пары газового конденсата, двуокись азота и др.). При этом концентрации вышеперечисленных веществ, как правило, не превышали ПДК, либо незначительно превосходили ее (в случае аварийных выбросов и других нештатных ситуаций). В качестве контроля исследовались позвоночные тех же видов, обитающие в сходных биоценозах экологически благоприятных регионов Оренбургской обл.
Светооптический ультраструктурный анализ многолетней динамики морфологических эквивалентов процессов репродуктивной активности у видов с сезонным характером репродукции показал, что у животных санитарно-защитной зоны сохраняется цирканнуальный ритм репродуктивной активности. Результаты исследований указывают также на то, что процессы репродукции у видов, населяющих СЗЗ, протекают более интенсивно по сравнению с животными экологически благоприятных регионов. Для видов млекопитающих с выраженным сезонным характером репродуктивной активности (суслики малый и рыжеватый) выявлено уменьшение кадендарных сроков, во время которых отмечаются спаривание, беременность и лактация. Обнаружено, что наступающие вслед за завершением размножения процессы регрессии в органах репродуктивной системы протекают у этих животных более быстро. Рельефнее всего это проявляется в процессе регрессии семенников и придаточных половых желез у самцов. Анализ гистологических препаратов и электронограмм показал, что в семенниках животных, обитающих в санитарно-защитной зоне, увеличивается доля извитых семенных канальцев, в которых регистрируются явления деструкции сперматогенного эпителия (разной степени выраженности). Повышенным является и число канальцев, в которых отмечается нарушение структурной целостности гемато-тестикулярного барьера. Наиболее типичной реакцией со стороны эндокриноцитов семенников является усиление гетероморфизма в популяции клеток Лейдига, а также снижение численности эндокриноцитов с морфологическими эквивалентами интенсивной секреции стероидных гормонов.
В яичниках самок исследованных видов млекопитающих (суслики малый и рыжеватый, мышы полевая и лесная, полевка обыкновенная, пеструшка степная) отмечается повышенное количество атретических фолликулов. Причем наиболее выраженными явления деструкции в структурах яичников отмечаются у обоих видов сусликов. Обращает на себя внимание тот факт, что в яичниках самок большинства исследованных видов позвоночных степень выраженности деструктивных изменений значительно выше, чем в семенниках самцов. Сходную тенденцию отмечали ранее О.В. Волкова и соавт. (1991) при исследованиии воздействия на организм млекопитающих вредных компонентов природного газа Астраханского месторождения. Наибольшую устойчивость к воздействию комплекса техногенных факторов СЗЗ ОГПЗ со стороны органов репродуктивной ситемы из изученных видов демонстрируют самцы и самки сизого голубя. Нами установлено, что на фоне некоторого возрастания эмбриональной смертности и небольшого снижения продолжительности постнатального периода онтогенеза у большинства наблюдаемых видов в СЗЗ ОГПЗ не отмечается снижение возраста вступления особей в стадию размножения. В то же время, как показали наши работы, анализирующие результаты многолетнего мониторинга данной экосистемы (Руди, 1997, 2000; Шевлюк и др., 2001), на территории санитарно-защитной зоны ОГПЗ отмечено снижение видового разнообразия. Причем это снижение очень значительное. Например, по млекопитающим выявлено снижение видового разнообразия почти в два раза. Однако исчезновение с наблюдаемой территории того или иного вида не всегда может быть связано с прямым или косвенным воздействием комплекса техногенных факторов данного газоперерабатывающего предприятия. Так, за период наблюдения с территории санитарно-защитной зоны ОГПЗ исчез малый суслик (это произошло в конце 90-х гг.). Однако, в связи с тем, что санитарно-защитная зона ОГПЗ находится на северной границе ареала этого вида, мы не можем с полной уверенностью утверждать, что исчезновение данного вида с наблюдаемой территории является прямым или косвенным результатом действия на животных техногенных факторов предприятия. В данном случае могла иметь место и пульсация границ ареала, связанная с другими, неизвестными причинами.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что в условиях санитарно-защитной зоны газоперерабатывающего завода процессы репродукции в популяциях исследуемых видов проходят в более напряженном режиме, зачастую на грани исчерпания органами репродуктивной системы своих адаптационных возможностей. Длительное многолетнее существование популяций с весьма напряженным режимом репродукции может являться одним из факторов снижения численности таких популяций, либо даже их исчезновения с территорий, на которых сообщества позвоночных испытывают постоянный длительный антропогенный прессинг на всем соответствующем пространственном континууме.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 231-233.

Д.А. Шабанов, Л.А. Дьяченко
Харьковский национальный университет, Харьков, Украина

В таксономических исследованиях (например, при изучении географической изменчивости) принято значительное внимание уделять обнаружению достоверных отличий между выборками, представляющими те или иные естественные совокупности особей (Щербак, 1989). Такие отличия могут отражать особенности таксономического статуса или закономерной географической изменчивости изучаемых форм. Однако, по нашему мнению, зачастую такие отличия лишь отражают уникальность, свойственную популяционным системам различного уровня.
Изучая естественное разнообразие организмов, можно зарегистрировать существование целой иерархии популяционных систем различного уровня (Мина, 1980). Высшие уровни такой популяционной иерархии соответствуют генетически изолированным биологическим видам (или даже комплексам видов, способных к определенному обмену генетической информацией). Низшим уровнем иерархии популяций являются локальные группы размножения. Количество уровней такой иерархии различно и зависит от многих факторов.
Общеизвестна индивидуальная уникальность каждой особи; могие авторы обращали внимание на индивидуальные свойства видов (Поздняков, 1994). Вероятно, свойство индивидуальности (обладания уникальными чертами) присуще всем уровням иерархии популяций. А.В. Яблоков (1987, с. 148) считает, что уникальность популяций вытекает из уникальности составляющих их особей. Это означало бы, что уникальность свойственна лишь организменному уровню биосистем, а порожденные различными комбинациями особей отличия популяций были бы случайными и недостоверными. Несомненно, что уникальность вида не является результатом уникальности составляющих его особей, а является следствием специфических видовых особенностей. Вероятно, и популяциям характерна аналогичная уникальность. Например, тот же автор указывает, что популяциям свойственна целостность и адаптабильность [4, с. 145–146]. Следствием этих особенностей должна быть специфическая индивидуальность каждой популяции.
Зеленые (Bufo viridis) и серые (B. bufo) жабы — весьма удачные объекты для изучения иерархии популяционных уровней и их уникальности. Этому способствуют широкие ареалы этих видов, подразделенные в результате действия разнообразных изолирующих механизмов (в частности, филопатрии). Сравнивая сходства и различия отдельных особей, можно зарегистрировать отражения различных уровней биоразнообразия (Шабанов, Шабанова, 2001). Нами описаны индивидуальные особенности 295 половозрелых зеленых жаб из 12 выборок и 251 половозрелой серой жабы из 7 выборок. Все выборки собраны в восточной лесостепи Украины, большинство – в Харьковской обл. Сравнение проводилось по отдельности для каждого пола по 36 метрическим, 77 альтернативным и 13 дискретным признакам для зеленых и соответственно 36, 52 и 9 признакам для серых жаб (Дьяченко, Шабанов, 2001). Кроме того, для особей обоих видов вычислялось 41 соотношение метрических признаков (относительные размеры частей тела и индексы).
Все изученные выборки достоверно отличаются друг от друга по признакам, принадлежащим к различным категориям. Например, самцы B. viridis из с. Ольховки Харьковского района Харьковской обл. (24 особи) и окрестностей станции метрополитена «Героев труда» в Харькове (20 особей), разделенных расстоянием 8 км, достоверно (уровень значимости 0,05) отличаются по 12 метрическим, 15 альтернативным, 2 дискретным признакам и 22 соотношениям. Вторая из названных выборок достоверно отличается от выборки из района ул. Тимуровцев (14 самцов), собранной на расстоянии 2 км, по 27, 11, 2 и 16 признакам соответственно. Между указанными выборками обнаружены достоверные отличия по таким широко используемым в систематике жаб признакам (Писанец, 1989), как абсолютная и относительная ширина головы, расстояние от ноздри до переднего края глаза, ширина паротид, длина бедра, длина внутреннего пяточного бугра, характер светлой дорсомедиальной полосы, резкая или размытая граница спинных желез, сплошное или с промежутками расположение спинных желез, количество пятен-полос на предплечье, число сочленовных бугорков на длиннейших пальцах задних ног и т.д.
Аналогично, у B. bufo из Иськова пруда в окрестностях с. Гайдары Змиевского района Харьковской обл. и Нижнего Добрицкого пруда в окрестностях с. Сухая Гомольша того же района (расстояние — 4 км) самки (13 и 16 особей) достоверно отличаются по 25, 6, 1 и 3 признакам, а самцы (15 и 31 особь) по – 8, 1, 0 и 10 признакам соответственно.
Можно быть уверенными, что зарегистрированные отличия отражают не таксономическое разнообразие, а уникальность популяций того или иного уровня. Наличия любого количества достоверных отличий недостаточно для обоснования каких-либо таксономических выводов. Такие выводы можно делать лишь в том случае, если количественно выраженный уровень зарегистрированных отличий достигает определенного предела. Для оценки этого предела необходим предварительный анализ значений фенетических дистанций, соответствующих тем или иным уровням таксономической обособленности.
Достоверность отличий между выборками является лишь зарегистрированной статистическими методами низкой вероятностью того, что они получены из одной генеральной совокупности. Когда выборки представляют различные популяции, обладающие определенной индивидуальностью, нет нужды оценивать вероятность того, что они получены из однородной совокупности. Более того, даже локальная популяция не является такой однородной совокупностью. Например, в 2000 г. в группе размножения серых жаб, нерестящихся в Иськовом пруду, между нерестящимися в начале и конце периода нереста самками (21 и 15 особей) были зарегистрированы отличия по 4, 2, 0 и 1 признакам (см. выше), а самцами (21 и 20 особей) — 5, 2, 1 и 9 признакам. В 2001 г. ранее единая группа нереста серых жаб на Иськовом пруду оказалась разделенной на две части: рядом с частично спущенным старым прудом был создан новый. Часть локальной популяции перенесла нерест на новый пруд. Между самками, нерестившимися на прежнем месте (13 особей), и поменявшими место нереста (8 особей), зарегистрированы достоверные отличия по 9 признакам.
Количество признаков, по которым отличаются две особи, потенциально неограниченно. Вероятно, аналогичная особенность характерна и для популяций. Именно поэтому увеличение численности выборок и числа используемых признаков приводит к возрастанию количества зарегистрированных достоверных отличий. Возможно, лишь некоторая часть индивидуальных особенностей популяции, как и индивидуальных черт особи или вида, является адаптивной. Можно утверждать, что адекватное описание биоразнообразия на высоких (таксономическом, географическом) уровнях возможно лишь при учете разнообразия низких (внутри- и межпопуляционного) уровней.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 229-231.

В.С. Феденко, В.С. Стружко, А.Н. Мисюра, М.А. Рева
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Окраска животных имеет различные аспекты и является одним из принципов функционального состояния животных, а также разнообразия в экосистемах. Кроме того, изменения биосинтеза некоторых пигментов проявляются как ответная реакция животных на условия среды, что может быть использовано как тест-реакция в зооиндикации. Несмотря на важность функциональной роли окраски животных в природных и техногенно трансформированных экосистемах, этот признак до настоящего времени считается качественным, основанным на визуальной оценке наблюдателя.
С целью объективной инструментальной оценки признака окраски нами проведены исследования на примере кожных покровов озерной лягушки (Rana ridibunda) с использованием разработанного нами методического подхода на основе колориметрических измерений, адекватных цветоощущению наблюдателя. Этот подход основан на взаимосвязи психологических и физических аспектов цветового зрения человека. Ощущение окраски у наблюдателя возникает вследствие взаимодействия солнечного излучения видимого диапазона с пигментами, локализованными в покровных тканях. Это взаимодействие включает в себя два взаимосвязанных процесса – селективное поглощение части видимого света и отражение другой части. Световой поток, отраженный от поверхности, попадает в орган зрения и вызывает фотохимические превращения зрительных пигментов в цветочувствительных рецепторах, что, в конечном результате, приводит к психологическому эффекту ощущения цвета. Процесс восприятия окраски может быть представлен физической моделью цветового зрения, которая является основой колориметрии как метода количественного определения цвета. Суть колориметрии заключается в измерении параметров отражения образца в видимом диапазоне с математическим преобразованием спектрального распределения излучения на основные физиологические цветовые стимулы «стандартного наблюдателя» согласно терминологии Международной комиссии по освещению (МКО). Результат этих преобразований – нахождение координат цвета образца (X, Y, Z) в трехмерном цветовом пространстве и соответствующих относительных величин (координат цветности — x, y), на цветовом графике как единичный плоскости (система МКО XYZ). В равноконтрастной системе Lab окраска может быть охарактеризована совокупностью колориметрических коэффициентов.
В спектре отражения кожи озерных лягушек (женские особи из Днепровско-Орельского заповедника) наблюдаются мало выраженные максимумы при 365, 395 и 630 нм. Характер спектральной кривой обусловлен поглощением меланинов – полимерных пигментов фенольной природы. Установлены сходные значения координат цветности образцов: 0,36-0,39 (х) и 0,34-0,36 (y). Значения колориметрических коэффициентов варьируют в следующих диапазонах:
29,7-40,4 (L), 1,40-3,13 (a), 23,7-31,2 (b).
Между тем, хотя полученные результаты пока еще не позволяют сказать о влиянии загрязнения на цветовую окраску, в известной нам литературе существуют данные, которые показывают, что у амфибий с более темным цветом в организме в целом и, в первую очередь, в коже увеличено содержание никеля, а у животных с более светлой окраской – содержание марганца, что, очевидно, связано с его высокой окислительной способностью (Шарыгин, Мисюра и др., 1980;
Шарыгин, 1983).
Таким образом, полученные результаты подтверждают возможность использования колориметрического метода для количественной оценки пигментации покровных тканей животных, а также возможно использовать данный метод для наиболее простого, а при соответствующей разработке, и прижизненного метода биоиндикации и оценки степени накопления того или иного металла в организме этой группы животных, что позволит оценить их функциональное состояние в различной по степени трансформации среде обитания.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 228-229.