УДК 574.587

Т. А. Чужекова

Санкт-Петербургский государственный университет,
Санкт-Петербург, Россия, chuzhekova@rambler.ru

MACROZOOBENTHOS OF CITIES SPRING STREAMS
IN SUMMER AND WINTER TIME

T. A. Chuzhekova

Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg, Russia, chuzhekova@rambler.ru

Ручьи – наиболее многочисленный водный объект на территории Поволжья, однако, в силу малого хозяйственного значения они остаются слабо изученными. Малые водотоки родникового происхождения сохраняют текучесть весь год из-за постоянства температур в истоках и турбулентности течения даже при небольших его скоростях. Такое постоянство водного режима делает ручьи доступными для изучения круглогодично. Материалом для исследования послужили 75 сообществ макрозобентоса, собранные на 7 станциях 4 ручьев городского округа Жигулевск летом 2007 и 2008 годов (36 проб) и зимой 2008 и 2009 годов (39 проб). Скорость течения в исследуемых водотоках не превышает 0,3 м/с (0,05–0,27 м/с), а глубина – 2–55 см. Все ручьи подвержены значительной антропогенной нагрузке – около 3000 чел./км² водосбора. Такое сочета­ние условий способствует формированию лимнофильных сообществ с преобладанием роющих форм макрозообентоса.

За период исследования обнаружено 80 видов донных беспозвоночных, причем в летние наблюдения – 42, в зимние – 63 вида. Наибольшее разнообразие приходилось на долю двукрылых – 53–57 %. Средние число видов, отмеченных на одной станции, летом составляет 10±1 (индекс Шеннона – 0,24–2,55), зимой – 16±1 (индекс Шеннона – 1,58–3,35). Величины обилия как в летний так и в зимний периоды имели высокие значения и колебались в диапазоне от 3,2±0,8 до 182,1±42,1 г/м² при численности от 0,3±0,1 до 24,8±4,4 тыс. экз./м². Во время всех наблюдений наиболее частотой встречаемостью обладали виды с широкой экологической валентностью: малощетинковые черви Tubificidae, иличинки Chironomidae (Chironomus spp., Prodiamesa olivacea Meigen, 1818, Macropelopia nebulosa (Meigen, 1804) – 50–100 %. В зимний период увеличивалась встречаемость холодноводных личинок Chironomidae Chaetоcladius spp. и Brillia modesta (Kieffer, 1909) c 33,3 до 71,4–83,3 % и с 0 до 33,3–85,7 % соответственно (Yan, Li, 2007; Зинченко, 2002). Также в зимний период на всех субстратах увеличивается частота встречаемости (с 16,7–33,3 до 42,0–71,4 %,) и доля в величинах обилия (5–29 г при численности 13–240 экз./м²) малощетинковых червей семейства Lumbricidae (Eiseniella tetraedra Savigny, 1826 и Eisenia sp.) и личинок комаров-долгоножек сем. Limoniidae Pseudolimnophila lucorum (Meigen, 1818), которые в летнее время встречаются преимущественно на гравийно-песчанных субстратах. Только в зимний период наблюдения отмечены личинки ручейников Limnephilus sp., Lype phaeopa (Stephens, 1836) и Psychomyia sp.

Таким образом, структура макрозообентоса городских родниковых ручьев в зимний период становится схожей с таковой водотоков с меньшей антропогенной нагрузкой (Чертопруд, 2005; Ивановский, 2008).

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 93-94.

УДК 574.583

М. И. Хижняк

Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины,
Киев, Украина, khyzhn@mail.ru

BACTERIOPLANKTON IN MONITORING
OF THE FISH INDUSTRY WATER BODIES

M. I. Khizhnyak

National University of Bioresources and Nature Management of Ukraine,
Kyiv, Ukraine, khyzhn@mail.ru

Обеспечение объектов культивирования рыбоводных прудов естественной кормовой базой, особенно на самых ранних стадиях их развития, остается одной из актуальных проблем рыбоводства. В связи с этим большое значение уделяется направленному развитию естественной кормовой базы. Оно предусматривает проведение комплекса мероприятий, основными среди которых является использование минеральных и органических удобрений. Однако их применение сопряжено с ухудшением экологической ситуации в водоеме. Альтернативой традиционным удобрениям могут быть удобрения нового поколения, например экологически безопасные биогумус и его производные, а также отходы пищевой промышленности – пивная дробина и пшеничная барда. Биогумус – продукт вермикульти­виро­вания, риверм – продукт механо-диффузионной диспергации биогумуса в воде, а также отходы пищевой промышленности – пшеничная барда и пивная дробина, которые начали использовать в последнее время. Эти органические вещества включают разнообразные макро- и микроэлементы в концентрациях, обеспечивающих формирование и стимулирование развития естественной кормовой базы прудов. Использование их в определенных дозах на протяжении периода выращивания рыбы позволяет поддерживать высокий уровень развития ценных кормовых организмов.

Целью исследований являлась оценка качества воды по развитию бактериопланктона при разработке научно-обоснованных методов повышения развития естественной кормовой базы прудов и их рыбопродуктивности за счет применения нетрадиционных удобрений органического происхождения. В исследованиях использовали общепринятые в водной микробиологии и рыбоводстве методы.

При испытании новых органических веществ использовали традиционный комплекс мероприятий, направленных на повышение уровня развития кормовых организмов в прудах. Эксперименты для определения оптимальных доз внесения новых органических компонентов проводили в лабораторных и полевых условиях (в вырастных прудах рыбхоза «Нивка» и Львовской станции ИРГ УААН). Естественная рыбоподуктивность в этих зонах составляет 180–200 кг/га. Площадь прудов – 0,5 га, средняя глубина – 1,0–1,5 м, водообеспечение независимое, водообмен – 25–30 суток, плотность посадки неподрощенных личинок карпа составила 50–100 тыс. экз./га.

Органические удобрения, рассчитанные экспериментальным путем, вносили в следующих количествах: биогумус – 0,4 т/га, риверм – 100 мл/м³, пшеничная барда – 2 и 4 т/га, пивная дробина – 2 и 3 т/га; контролем служили пруды с традиционным органическим удобрением – навозом (2 т/га). В прудах, удобренных пшеничной бардой и пивной дробиной, сеголеток кормили искусственними кормами; в экспериментах с биогумусом и ривермом для исключения влияния искусственных кормов как дополнительного источника органического вещества, стимулирующего развитие бактериопланктона, выращивание рыбопосадочного материала карпа проводили по пастбищной технологии.

За период исследования температурные условия, газовый режим, рН среды в основном были благоприятными для развития кормовых организмов. Несколько ниже оказалось содержание биогенных элементов, которые обеспечивают минеральное питание продуцентов. В целом, условия среды были удовлетворительными для роста и развития рыб.

В процессе испытания новых органических удобрений в опытных прудах отмечалось усиление развития бактериопланктона непосредственно после внесения биогумуса, риверма, пшеничной барды и пивной дробины. Динамика на протяжении вегетационного периода чаще с двумя максимумами (после внесения удобрений и в средине августа), в контрольных прудах – в основном один. В прудах с биогумусом биомасса бактериопланктона была в 1,5–2,0 раза выше по сравнению с контрольными прудами. В прудах с использованием риверма биомасса бактериопланктона была достаточно динамичной, а ее максимальные показатели наблюдали через неделю после внесения препарата (в 4 раза больше по сравнению с исходными); в прудах, удобренных пшеничной бардой и пивной дробиной отмечалось усиление развития бактериопланктона после их внесения. При этом во всех категориях прудов среднесезонные показатели общей численности бактериопланктона и количества гетеротрофных бактерий, содержание легкодоступного органического вещества не превышало показателей, регламентируемых для карповых прудов.

Показателем загрязнения водоемов лабильными органическими веществами служит индекс Романенко, который представляет процентное отношение гетеротрофных бактерий к общей численности бактериопланктона. По рассчитанным показателям индекс Романенко в прудах колебался в пределах 0,05–0,08, что позволяет отнести воду прудов от категории «чистой» к «умеренно чистой». Однако мы предполагаем, что низкий уровень развития гетеротрофной микрофлоры обусловлен прессом фильтраторов зоопланктона, который в значительной степени контролирует накопление бактериальной биомассы в рыбоводных прудах. По экологической классификации качества поверхностных вод суши, разработанной в Институте гидробиологии НАН Украины, вода прудов за среднесезонными микробиологическими показателями относится к β-мезосапробной зоне.

Таким образом, использование новых органических удобрений в данных количествах не приводит к ухудшению качества водной среды выростных прудов и ее загрязнению.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 92-93.

УДК 592:581.524

О. Є. Усов

Інститут гідробіології НАНУ, Київ, Україна, usov_alex@hotbox.ru

DIURNAL DISTRIBUTION OF MACROINVERTEBRATES
IN THE MACROPHYTE BED UNDER LENTIC CONDITIONS

O. Y. Usov

Institute of Hydrobiology, NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, usov_alex@hotbox.ru

У питанні добової міграції водних безхребетних організмів основна увага більшості дослідників сконцентрована на планктонних організмах. Розподіл та міграція макробезхребетних тварин серед заростей вищої водяної рослинності маловивчені. Аналіз поодиноких робіт, присвячених питанню добової міграції макробезхребетних у заростях, не дозволяє зробити загальні висновки. Для фітофільних макробезхребетних добова міграція може відбуватися як у межах заростей так і між заростями та дном водойми, між заростями та відкритою водою. Отже, мета роботи – дослідити добовий розподіл макробезхребетних у заростях макрофітів у лентичних умовах.

Дослідження проводили на Замглаївських озерах (20.07.2005 р., Чернігівська область, с. Замглай) і заплавному озері р. Десна (30.07.2003 р., Київська область, с. Новоселки). Замглаївське озеро належить до евтрофного типу, занурена рослинність представлена в основному елодеєю канадською, висота заростей – 50–60 см. Деснянське заплавне озеро – мезотрофного типу, навесні воно з’єднується з річкою, серед зануреної рослинності домінує кушир, що росте в асоціації з елодеєю, висота заростей становить у середньому 40 см, рослинність із плаваючим листям представлена глечиками жовтими та лататтям у співвідношенні 9 : 1 з проективним покриттям 80 %.

Відбір проб із заростей зануреної рослинності проведено з двох шарів: верхнього (0–15 см) та нижнього (на глибині 50–90 см). Верхній шар заростей, як правило удвічи щільніший ніж нижній. Відбирали змішану пробу, що складається з чотирьох проб по 50–100 г кожна, площа з якої відбирали проби становить близько 12 м². Для рослин із плаваючим листям на глибині 1,0–1,5 м відбирали по 10 плаваючих листків. Проби відбирали чотири рази на добу: о 6-й, 12-й, 18-й та 24-й годині. Відбір проб проводили за допомогою водних грабель і гідробіологічного сачка. Візуально проведено оцінку однорідності заростей занурених макрофітів, їхньої густоти та займаних площ. Проби негайно обробляли – вибирали безхребетних, після чого їх фіксували 4 % формаліном і в лабораторії проводили ідентифікацію до виду. Вийняті рослини зважували для визначення сирої маси. Чисельність безхребетних для занурених макрофітів приводили на 1000 г сирої маси рослин, для рослин із плаваючим листям – у середньому на один плаваючий лист.

Для фітофільних безхребетних як і для організмів бентосу характерна значна варіабельність кількості організмів на одиницю маси заростей, що значно ускладнює аналіз міграцій і дозволяє статистично обґрунтовано вивчати міграцію лише для видів із високою чисельністю та 100 % зустрічанням. Наводимо результати наших досліджень у вигляді трьох таблиць.

Таблиця 1. Добовий розподіл (екз./кг) макробезхребетних
у верхньому та нижньому шарі заростей куширу в заплавному озері

Більшість таксономічних груп макробезхребетних надають перевагу верхнім шарам заростей макрофітів. Найбільше за чисельністю у верхньому шарі представлені Heteroptera (100 %), лялечки Chironomidae (близько 80 %), Coleoptera (75 %), Hirudinea (65 %). Перевагу нижньому шару надають Trichoptera (70 %), личинки Chironomidae (65 %).

Найвираженіші добові зміни стосувалися лялечок Chironomidae, зосереджених в основному у верхніх шарах. Їх чисельність значно зростала вдень і ввечері, що, напевно, пов’язано з добовими ритмами виходу імаго. Найбільша кількість Hirudinea знаходиться в верхніх шарах, особливо вранці й увечорі (приблизно 70 %). Тенденція до збільшення чисельності організмів у заростях вранці й увечорі характерна для багатьох груп. Це можна пов’язати з униканням хижацтва, коли переміщення організмів виходить за межі заростей і в часи активного харчування риби вони знаходять притулок у заростях.

Таблиця 2. Чисельність макробезхребетних організмів (екз./лист),
розташованих на листах глечиків у заплавному озері

Цікавою є динаміка чисельності п’явок: мінімум чисельності припадає на ранок і вечір, коли відбувається активне живлення окуня.

Таблиця 3. Добовий розподіл макробезхребетних (екз./кг)
у верхньому та нижньому шарі заростей елодеї канадської в Замглаївському озері

У Замглаївському озері для організмів вміст розчиненого у воді кисню може бути критичним: удень кількість таксономічних груп і загальна чисельність макробезхребетних значно більша у верхніх шарах заростей. Добова динаміка загальної чисельності у верхньому шарі заростей зворотно корелює зі вмістом розчиненого кисню: максимум чисельності припадає на ранок, тобто на години, коли вміст кисню найменший.

Таким чином, встановлений факт добових переміщень для багатьох груп фітофільних макробезхребетних. При цьому зовнішні фактори або впливають на гідробіонтів безпосередньо, або відіграють сигнальну роль. Слід зазначити, що на ритми може впливати пора року, температура води, стадія життя організму, стать, живлення, запліднення й відкладання яєць.

Причинами, внаслідок яких може відбуватися добове переміщення макробезхребетних, можуть бути:

– трофічні взаємовідносини (живлення та уникання хижацтва);

– добові коливання фізико-хімічних характеристик водного середовища (особливо вміст кисню та температура), переміщення сестону;

– уникання згубної дії сонця (безпосередньої згубної дії випромінювання та викриття організмів завдяки освітленню);

– ритми розмноження та виходу імаго;

– економія енергії (гіпотеза Енрайта).

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 89-91.

УДК 594.124

Н. А. Сытник

Южный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии,
Керчь, Украина, yugniro@kerch.sf.ukrtel.net

ON INFLUENCE OF BODY MASS, TEMPERATURE AND WATER SALINITY ON RESPIRATION INTENSITY IN OYSTER (OSTREA EDULIS)

N. A. Sytnik

South Scientific and Research Institute of the Marine Fishery and Oceanography,
Kerch, Ukraine, ugniro@kerch.sf.ukrtel.net

Плоская (грядовая) устрица Ostrea edulis (Linnaeus, 1758) является одним из наиболее древних и в то же время весьма ценных представителей малакофауны Черного моря. В начале прошлого столетия популяции этого вида были широко распространены вдоль всего черноморского побережья, однако вследствие возрастания антропогенного пресса на прибрежную зону моря численность и ареал моллюсков стали неуклонно снижаться, а в 1970–1980-х годах их запасы катастрофически уменьшились (Губанов, 1990; Переладов, 2005). Таким образом, сохранение этого древнейшего вида возможно лишь путем искусственного воспроизводства (Монин, 1990; Золотницкий, 1998), которое основано на детальных исследованиях различных сторон его жизнедеятельности. В задачу настоящей работы входило изучение влияния массы тела, температуры и солености воды на интенсивность дыхания черноморской устрицы.

Работы проводили в Керченском проливе и лимане Донузлав (западное побережье Крыма). Материалом для исследования служили разноразмерные особи, высотой 10–82 мм и живой массой (со створкой) 0,35 до 82,7 г. Опыты проводили при температуре и солености, соответствующих естественной среде обитания. В Керченском проливе температура воды в опытах колебалась в пределах +6…+19°С, соленость – 14,2–15,1 ‰, в лимане Донузлав, соответственно, +11…+23°С и 17,3–17,8 ‰. Дыхание устриц определяли методом замкнутых сосудов с определением содержания кислорода по Винклеру.

Изучение скорости потребления кислорода (R, мл О₂∙час^-1∙экз.^-1) в зависимости от сухой массы тела (w, г) в разные сезоны года показало, что связь между ними хорошо передается степенной функцией: R = R₁·W^k , где R₁ и k – коэффициенты. Обнаружено, что значение коэффициента пропорциональности (R₁) тесно связано с изменением температуры воды. Наиболее низкое значение R₁ моллюсков зарегистрированы при +6°С – 0,112 мл О₂∙час^-1∙г^-1. С повышением температуры воды наблюдалось устойчивое возрастание его значений, которое при +23°С достигает 0,725 мл О₂∙час^-1∙г^-1. В то же время величина коэффициентов регрессии (k) имела слабо выраженную тенденцию к снижению. Полученные материалы по дыханию плоской устрицы весьма близки с данными, полученными на этом виде, но в иных географических районах другими авторами (Rodhouse, 1979; Haure et al., 1998).

Опыты в указанных районах проводились при разных значениях температуры воды и солености, и коэффициенты R₁ и k полученных уравнений были неодинаковы. Это не допускает строгого сопоставления полученных материалов. Для унификации полученных данных для каждой экспериментальной группы использовано математическое преобразование, предложенное Ньюеллом с соавторами (Newell et al., 1981), позволяющее скорректировать полученные данные и провести сравнительную оценку значений интенсивности дыхания (R/W) при разной температуре и солености воды.

Анализ изменений R/W в исследованных районах показал, что в Керченском проливе при увеличении температуры воды с +6 до +13°С значение температурного коэффициента Q₁₀ составляло 3,10, тогда как в интервале +13…+19°С его величина была значительно ниже – 2,12. В лимане Донузлав в интервале +11…+18°С величина Q₁₀ составляла 2,41, а при возрастании температуры от +18 до +23°С значения Q₁₀ составляли 1,97. Таким образом, при более высоких значениях температуры воды зависимость интенсивности дыхания от температуры была выражена в меньшей степени. Возможно, что указанные различия обусловлены разным физиологическим состоянием особей, в частности, процессами созревания и нереста моллюсков.

Имеющиеся данные также показали, что соленость воды может оказывать существенное влияние на интенсивность дыхания устриц. Сравнительный анализ показал, что при одинаковой температуре, но большей (на 3,5 ‰) солености воды в лимане Донузлав интенсивность дыхания была на 15,8–33,0 % (в среднем на 22,5 %) выше, чем в Керченском проливе.

Полученные данные по дыханию устриц могут служить основой для расчета энергетического баланса и суточных рационов моллюсков, необходимых для разработки биотехнологии воспроизводства и сохранения этого вида устриц в фауне Черного моря.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 88-89.

УДК 574.5(282.05+289)

А. П. Столяров

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова,
Москва, Россия, macrobenthos@mail.ru

PARTICULARITIES STRUCTURED-FUNCTION ORGANIZATIONS
OF THE ESTUARY ECOSYSTEMS

A. P. Stolyarov

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia, macrobenthos@mail.ru

Эстуарные экосистемы на фоне общей нестабильности среды отличаются выраженным градиентом абиотических факторов среды (в первую очередь, солености, рН, биогенов, характера грунта и содержания в нем органического вещества). Их можно рассматривать в качестве экотонов между двумя крайними более стабильными состояниями системы, где многие структурные и функциональные характеристики (абиотические и биотические) неустойчивы и претерпевают ряд значительных изменений на пути этого перехода.

Исследования бентосных сообществ проводились недалеко от ББС МГУ в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море).

Эстуарий реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) представляет собой полночленный эстуарий с значительным градиентом солености (от 0–2 ‰ вблизи устья впадающей реки до 22–24 ‰ в мористой его части) и различным гидрологическим и солевым режимами в разных его районах (сильно опресненный, солоновато-морской и морской) и включает в себя все функциональные подсистемы – соленые марши (области первичного продуцирования), районы преимущественного транзита или накопления органического вещества, мидиевые щетки – районы биофильтрации и утилизации накопленной продукции (Столяров, Бурковский, 2005).

Проведенный анализ показывает, что в эстуарии, вдоль солевого градиента, происходит относительно плавная смена видов. Она нарушается лишь при резких изменениях солености или некоторых других факторов (в частности, гранулометрического состава осадка, содержания в нем органического вещества, величин окислительно-восстановительного потенциала, скорости течения, глубины), которые особенно заметно выражены при переходе от котловин к порогам или к локальным сужениям акватории. В целом с увеличением солености наблюдается увеличение видового разнообразия, плотности и биомассы большинства видов и экологических групп организмов (Столяров и др., 2002; Удалов и др., 2004).

Нами изучены основные функциональные связи между разными экологическими группами гидробионтов и разными структурными составляющими единой эстуарной экосистемы.

В эстуарии существуют два главных направления потоков энергии от богатых энергией основных донорных систем к бедным реципиентным (зависимым от «внешней» энергии) системам. Прежде всего это поток энергии, направленный от высокопродуктивных экосистем верхней литорали и соленого марша к более низкопродуктивным экосистемам средней, нижней и верхней сублиторали, а второе направление потока (перпендикулярное первому) – от высокопродуктивных опресненных районов эстуария, где располагаются обширные соленые марши с высокой первичной продукцией макрофитов, к энергетически бедным и зависимым от энергии извне экосистемам мидевой банки, располагающейся на выходе из эстуария, и далее к сублиторальным сообществам губы Грязной, воды которой бедны фитопланктоном, а бенталь практически лишена макрофитов.

Продукция биоценоза (первичная продукция растений минус общее дыхание гетеротрофных организмов) опресненного
участка эстуария (194 ккал/м² в год) превосходит таковую в солоновато-морском районе (160 ккал/м² в год), что связано с высокой первичной продукцией макрофитов в опресненной зоне (230–371 ккал/м² в год в опресненной против 247–193 ккал/м² в год в солоновато-морской). Именно здесь в куту эстуария располагаются обширные соленые марши с высокими биомассами высших растений, которые после отмирания и разложения ассимилируются многочисленными детритоядными организмами. Продукция макробеспозвоночных (определяемая как сумма продукций всего нехищного зообентоса минус ассимиляция хищников), наоборот, выше в солоновато-морском районе (35 ккал/м² в год) по сравнению с опресненным (11 ккал/м² в год). Продукция мейобентосных животных ниже в мористом (17 ккал/м² в год) и выше в опресненном кутовом районе (52 ккал/м² в год), что свидетельствует о возрастании роли мелких организмов в опресненном районе эстуария.

В районе мидиевой банки, расположенной в зоне активной гидродинамики на выходе из эстуарного русла реки Черной, баланс энергии был отрицательным (–954 ккал/м² в год), то есть внутри системы неподвижных сестонофагов Mytilus edulis L. существует огромный дефицит энергии, который может быть компенсирован только импортом ее из опресненного района. В этом естественном биофильтре огромная потенциальная энергия, накопленная в опресненном эстуарном районе и сосредоточенная в виде различных органических частиц (растворенных и нерастворенных) переходит во вторичную продукцию биофильтраторов M. edulis и их прижизненных выделений (фекалиев и псевдофекалиев).

Отношение R/B, характеризующее интенсивность метаболизма организмов и представляющее отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности (дыхание) к энергии, заключенной в самой структуре (биомасса), также было выше в опресненной зоне (8) по сравнению с мористым участком эстуария (6,5). Более высокие показатели интенсивности метаболизма в опресненном районе по сравнению с мористым участком объясняются преобладанием там мелких детритоядных форм организмов.

Высокопродуктивные экосистемы опресненных районов эстуария с высокой первичной продукцией макрофитов и значительным превышением первичной продукции над дыханием гетеротрофных организмов сменяются зависимыми реципиентными системами (где потребности макрозообентосных животных не могут быть компенсированы первичной продукцией, создаваемой внутри системы) мидиевой щетки и сублиторальными сообществами Губы Грязной, которые заменяются следующими за ними независимыми высокопродуктивными экосистемами ламинариевых водорослей Кривых порогов.

Меньшая гидродинамическая активность водных масс в опресненном районе по сравнению с мористым способствует преобладанию там процессов аккумуляции и формированию илистых осадков с высоким содержанием органического вещества и детрита, образуемого в основном макрофитами соленых маршей, что приводит к избыточности первичной продукции и поступлению ее в рядом расположенные районы мористого участка эстуария к энергетически бедным и зависимым экосистемам мидиевой банки и сублиторальным биоценозам губы Грязной.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 86-88.

УДК 592:502.53

М. О. Сон, А. В. Кошелев

Одесский филиал Института биологии южных морей,
Одесса, Украина, michail.son@gmail.com

INTERTIDAL INVERTEBRATES OF THE BLACK SEA
AS INDICATORS OF MAN-MADE INFRINGEMENTS
OF BEACH HYDROMORPHOLOGY

M. O. Son, A. V. Koshelev

Odessa Branch Institute of Biology of the Southern Seas, Odessa, Ukraine, michail.son@gmail.com

Бурное рекреационное использование и застройка береговой зоны Черного моря привела к массовым антропогенным нарушениям гидроморфологической структуры береговой зоны. Особенно серьезным нарушениям при этом подверглись зоны пляжей. Наиболее типичными нарушениями гидроморфологической структуры черноморских пляжей являются перекрытие прибойной зоны искусственными сооружениями, расположение волноотбойных и берего­укрепительных сооружений в зоне супралиторали, расположение волногасящих сооружений в зоне верхней сублиторали, расчистка пляжа от крупных фракций субстрата, замена крупных фракций субстрата, замена мелких фракций субстрата, нарушение естественного уровня и характера стока грунтовых и ливневых вод.

Обитатели прибойной зоны (в случае Черного моря – псевдо- и супралиторали) имеют ряд особенностей, делающих их удобными для практического использования как биологических индикаторов. Во-первых, они представлены высокоспециализированными видами, как правило, значительно отличающимися по внешней морфологии или образу жизни от ближайших к ним таксонов, обитающих на морских мелководьях (для супралиторали ранг специализированных таксонов, как правило, не ниже семейства, например – Talitridae, Truncatellidae и др.); большинство таких таксонов представлены небольшим количеством видов одной экоморфологической группы, более-менее однообразно реагирующей на антропогенные изменения (иногда с различиями в интенсивности ответа). Это обуславливает легкость их использования в биоиндикации специалистами, не имеющими зоологической подготовки.

Во-вторых, виды прибойной зоны в связи с их эволюцией в экстремальной контактной зоне, для которой характерны значительные концентрации загрязняющих веществ, повышенной радиации, являются крайне устойчивыми к действию химического загрязнения, что позволяет использовать их для независимой индикации других антропогенных нарушений. При этом чуствительность к нехимическим воздействиям (главным образом, человеческой активности и гидроморфологической деградации) у многих таких видов очень высока, причем разные виды в различной степени реагируют на определенные типы воздействий. Например, все связанные с супралиторалью морские позвоночные (тюлень-монах, морские черепахи) отрицательно реагируют на любую человеческую активность в их жизненном пространстве, что привело к их исчезновению или значительному сокращению местообитаний в черноморском ареале. Часть высокоподвижных видов, передвигающихся как на поверхности, так и в толще песка (Cicindelidae, Talitridae) реагируют на механическое вытаптывание песка. Многие виды моллюсков, изопод и аннелид малоподвижны и приурочены к различным типам убежищ, в результате чего четко реагируют на любые изменения, связанные с заменой или ликвидацией крупных фракций субстрата. В связи с тем, что прибойная зона целиком обеспечивается поступлениями аллохтонного вещества, ее биота также реагирует на любые изменения в естественном режиме доступа кислорода, воды и питательных веществ (например – закупоривание воздушных полостей песка мусором или нефтяной пленкой, перекрытие их бетоном, долговременное затопление).

Третьим важным качеством видов – обитателей прибойной зоны является быстрота, локальность и однозначность ответа популяции на антропогенное нарушение. Как правило, на нарушенном участке вид-индикатор полностью исчезает. Такой тип ответа позволяет оценивать антропогенные изменения с помощью качественных проб, что существенно облегчает практическое применение биологической индикации.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 85-86.

УДК 594.1:(574.63+574.58)

А. А. Силаева, А. А. Протасов, С. П. Бабарига

Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, Украина, asil@voliacable.com

CHANGES IN THE CONTOUR SUBSYSTEM OF THE NPP BASIN-COOLER UNDER STRENGTHENING OF TECHNOGENIC IMPACT
AND IMMIGRATION OF DREISSENA

A. A. Sylaieva, A. A. Protasov, S. P. Babaryga

Institute of Hydrobiology, NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, asil@voliacable.com

За последние пять лет экосистема водоема-охладителя ХАЭС претерпела значительные изменения. Это было обусловлено введением в эксплуатацию второго блока АЭС в 2004 г. и вселением в водоем дрейссены (Dreissena polymorpha Pall.) в 2002–2003 гг. Термическая нагрузка стала постоянной (в отличие от периода эксплуатации первого энергоблока, когда термическое воздействие в течение 1–2 месяцев в летний период отсутствовало). Массовое развитие дрейссены и ее фильтрационная активность, в сочетании с другими факторами привели к значительному снижению мутности и увеличению прозрачности воды, наибольшей (около 4 м по диску Секки) прозрачность была в зимнее время, однако и в теплое время года она достигала 3,5 м. Увеличение прозрачности воды привело к увеличению глубины фотической зоны.

Гидрохимические условия в водоеме в настоящее время в значительной мере определяются поступлением большого количества сточных вод с очистных сооружений, в том числе поступлением биогенных элементов – соединений азота и фосфора. Определение содержания растворенного в воде кислорода показало, что в жаркий период дефицита кислорода нет до глубины, по крайней мере, 8 м.

Вселение в водоем ХАЭС дрейссены привело к существенным перестройкам во всей контурной подсистеме, особенно на литорали и в зоне глубин 4–5 м. Массовое развитие макрофитобентоса (нитчатых водорослей) отмечали на глубинах до 4 м. В отдельные годы, в частности в 2009 г., развитие нитчатых зеленых водорослей было массовым, особенно на мелководьях, в западном районе – до 3 кг/м², а в южном – до 13 кг/м² дна. Высокая продукция нитчатых водорослей создает предпосылки к вторичному загрязнению, а также формированию биологических помех. Отмечено негативное влияние массовых поселений нитчаток на беспозвоночных бентоса и перифитона.

Результаты исследований донных группировок в 2005–2008 гг. показали, что таксономический состав зообентоса существенно не изменился относительно 1998–2001 гг., таксономическое разнообразие определяли олигохеты и личинки хирономид.

Показатели обилия зообентоса в значительной степени различались на разных участках водоема и определялись глубиной и типом грунта. В относительно мелководных западном, восточном и южном районах водоема на глубине 2–4 м сосредоточены основные запасы дрейссены донных группировок. В 2005–2006 гг. биомасса дрейссены в этих районах достигала 5–6 кг/м², а наибольшего развития донные поселения дрейссены достигали на участке впадения в водоем р. Гнилой Рог (летом 2006 г. в среднем 19 кг/кг²). Распространение дрейссены в бентосе по акватории способствовало, вероятно, расширению местообитаний видов, которые ранее регистрировались лишь в районе дамбы на р. Гнилой Рог, где биотопы не типичны для водоема.

Нахождение дрейссены на глубоководных участках носит, вероятно, временный и периодический характер. К 2007–2008 гг. наметилось некоторое снижение показателей обилия дрейссены (до 1–2 кг/м²), в летний период на глубине 3 м в западном и восточном районах отмечали участки дна с ракушей, лишенные живых моллюсков. Заиление дна (западный район), развитие нитчатых водорослей на небольших глубинах (западный, южный районы) и повышенная температура (восточный район) до определенной степени лимитирует развитие моллюска.

В другой важной контурной подсистеме – перифитоне, также произошли существенные изменения в связи с вселением дрейссены, формированием ее обильных поселений на различных твердых субстратах. В период работы одного блока в перифитоне водоема практически отсутствовали прикрепленные формы. Биомасса беспозвоночных составляла порядка граммов – десятков граммов на м², также как и в бентосе.

После вселения дрейссены биомасса возросла до десятков кг/м². Бетонная облицовка каналов и плотины представляет собой довольно однородный биотоп, тем не менее, характер и плотность поселений были достаточно разнообразны и сохранялись весь период исследований. Подводная освещенность определяет выделение двух поясов на откосах плотины и каналов – автотрофно-гетеротрофного с доминированием нитчатых водорослей и гетеротрофного – с доминированием дрейссены. В целом наблюдения показали, что на плотине покрытие субстрата дрейссеной снижалось с глубиной (от 4–5 до 7 м), в лотических условиях канала такое разрежение поселений практически отсутствовало. Показатели обилия организмов перифитона имели в период исследований значительный диапазон изменений, наибольшая численность составляла 449 тыс. экз./м², биомасса – 20,3 кг/м² (локально – до 37,6 кг/м²).

Дрейссена создала пространственно сложные поселения, что способствовало увеличению обилия ассоциированных с ней организмов. Однако прямой зависимости видового богатства от обилия дрейссены не отмечено: наибольшее количество таксонов беспозвоночных перифитона зарегистрировано при биомассе дрейссены (в поселениях условно со 100 % покрытием) около 13 кг/м². В приурезной зоне, на малой глубине, где биомасса дрейссены очень невысокая, на богатство состава и обилие прочих организмов оказывают влияние поселения нитчатых водорослей.

Ощутимыми стали биологические помехи в работе оборудования АЭС. В подводящем канале сформировались поселения дрейссены общей массой до 1000 тонн. Кроме моллюска, биопомехи создавали нитчатые водоросли перифитона, которые в большом количестве развивались в подводящем канале. Исследования, проведенные в летний период 2009 г., показали, что массового развития в подводящем канале достигает не один (как ранее), а два вида зеленых нитчатых водорослей, поселения которых локализованы на разных глубинах. В приурезной зоне ширина водорослевого мата кладофоры достигала 2 м, а биомасса здесь составляла около 1 кг/м², на глубине 2–4 м преобладала нитчатая водоросль хетоморфа с биомассой до 2 кг/м².

На протяжении исследований 2005–2008 гг. в водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС зарегистрировано несколько новых видов беспозвоночных: губка Eunapius carteri (Bowerbank, 1863), полип пресноводной медузы Craspedacusta sowerbii (Lankester), брюхоногие моллюски родов Ferrissia и Planorbella и др. Ранее растительное и животное население охладителя ХАЭС было представлено обычными видами. Возможно, вселение дрейссены, которая создает специфические биотопические условия, стало дополнительным толчком для натурализации видов-вселенцев. Кроме того, предпосылкой вселения новых видов в охладитель является его своеобразный термический режим и влияние хозяйственной деятельности человека.

Таким образом, изменения в экосистеме водоема-охладителя, как биологического, так и техногенного характера, в настоящее время не привели к значительным изменениям таксономического богатства гидробионтов, однако значительно возросли показатели обилия в биоценозах бентоса и перифитона, сменились доминирующие формы.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 83-85.

УДК 504.748:574.587

А. П. Похиленко, А. І. Дворецький

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара,
Дніпропетровськ, Україна, vivtash@ukr.net

SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHOS
IN KOMSOMOL΄SKY STRAITS

A. P. Pokhylenko, A. I. Dvoretsky

Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, vivtash@ukr.net

Присутність донних організмів – показник стану водойм, тому детальні дослідження бентосу Дніпровського водосховища дозволять зрозуміти процеси формування фауни водойм уповільненого водообміну. Проби відбирали при моніторингових дослідженнях днозачерпувачем Екмана-Берджа за стандартною методикою (Митропольский, Мордухай-Болтовской, 1975). Усього відібрано та оброблено 23 проби. Донних мешканців фіксували в 4 % формаліні. Визначення матеріалу здійснювали після консервації організмів упродовж трьох діб при досягненні постійної “формалінової ваги”. Важення проводили на торсіонних вагах по групах.

У межах літоралі о. Монастирський зустрічаються типові фітофіли-молюски Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758), Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), Lymnae ovata (Draparnaud, 1805), Dreissena bugensis (Andrusov, 1847), D. polymorpha (Pallas, 1771), Lithoglyphus naticoides (C. Pfeiffer, 1828), Valvata piscinalis (Muller, 1774), Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758). Визначені також види реофіли: Limnodrilus michaelseni (Lastoskin, 1936), Fagotia esperi (Ferussac). Не дивлячись на широку екологічну пластичність більшості представників олігохет, у дослідженій акваторії зустрічаються лише три види: L. michaelseni, Nais simplex (Piguet, 1906), Pristina amphibiotica (Lastoskin, 1927) із загальною біомасою 0,03–1,39 г/м² та щільністю 20,0–1066,7 екз./м². Це може бути пов’язано зі зниженою кислотністю води (олігохети надають перевагу лужному середовищу існування) або зі швидкістю течії на даній ділянці ріки. Середня біомаса зообентосу становила 24 г/м² при максимлаьному значенні 55 г/м², домінують хірономіди (Procladius ferrugineus (Kieffer, 1919), Polypedilum convictum (Walker, 1856), P. nubeculosum (Mriger, 1818)), олігохети (L. michaelseni) та молюски (V. viviparus, D. bugensis). Найвищі показники біомаси зообентосу відмічені у біотопі замуленого піску зі значною кількістю листового опаду, що сприяє розвитку гамарусів. За рахунок зниження чисельності гамарид до весни спостерігається незначне падіння загальної біомаси літорального зообентосу (з 55,00 до 15,40–31,20 г/м²). Поряд із цим підвищилась частка хірономід та олігохет. Чисельність амфіпод і діптер коливалась на рівні 13,30–140 екз./м².

За індексом Майєра (дорівнює 12 баллам) досліджену ділянку можна віднести до третього класу. Задовільний стан води підтверджують індекси Goodnight-Whitley (олігохети складають менше 60 % загальної чисельності донної фауни), індекс видового різноманіття Менхініка незначний (0,88). Індекс сапробності, за яким визначають ступінь забруднення (Макрушин, 1974), становить 3,27. Таким чином, обстежену ділянку можна віднести до β-мезосапробної зони. За даними (Яковенко, Дворецький, 2009) по всій акваторії Дніпровського водосховища середня біомаса зообентосу складала 8,20 г/м², бентос високопродуктивний.

На даному етапі роботи можна зробити попередній висновок про те, що молюски – основний структурний елемент антропогенно навантаженого біоценозу, а головні чинники, які обумовлюють сезонні флуктуації розвитку бентофауни на цей період, – змивання мулу весняними повеневими водами та живлення риб.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 82-83.

УДК 577.3:574.583

К. А. Подгорный

ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН, Борок, Россия kap@ibiw.yaroslavl.ru

A FOUR-COMPONENT
(NUTRIENT–PHYTOPLANKTON–ZOOPLANKTON–DETRITUS)
DYNAMIC MODEL OF PLANKTON FOOD CHAIN

K. A. Podgornyj

I. D. Papanin Institute for the Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences,
Borok, Russia, kap@ibiw.yaroslavl.ru

Рассматривается пространственно однородная модель планктонной пищевой цепи, описывающая временную динамику концентраций биогенных элементов (N), фитопланктона (P), зоопланктона (Z) и планктонного детрита (D). Модель представляет собой систему четырех обыкновенных дифференциальных уравнений:

                         (1)

где  – максимальная скорость роста фитопланктона; b – коэффициент поглощения света водой; c – коэффициент самозатенения фитопланктона; e,  – константы полунасыщения; r – скорость дыхания фитопланктона;  – максимальная скорость роста зоопланктона; q – коэффициент выедания зоопланктона организмами высших трофических уровней; k – скорость поступления биогенных элементов;  – концентрация биогенных элементов, поступающих в систему (если рассматривается верхний квазиоднородный слой океана, то  – это концентрация биогенов ниже слоя перемешивания); s,  – скорости оседания фитопланктона и детрита соответственно;  – скорость минерализации детрита;  – порядок ферментативной реакции ;  – коэффициент эффективности потребления фитопланктона зоопланктоном;  – коэффициент экскреции пищи зоопланктоном;  – коэффициент регенерации пищи, не усвоенной организмами высших трофических уровней;  – скорость выделения метаболитов (токсических компонентов) клетками фитопланктона. Все переменные модели неотрицательны и выражены в граммах углерода на м³. Параметры модели неотрицательны, причем ,  и . Последнее условие означает, что фитопланктон не вымирает полностью при очень низкой концентрации биогенных элементов.

В отличие от модели (Edwards, 2001) в данной модели убыль зоопланктона описывается не квадратичной, а более простой линейной зависимостью вида . Для описания выедания фитопланктона зоопланктоном используется функция Холлинга II типа  вместо функции Холлинга III-го типа . Важным отличием данной модели является использование нелинейной зависимости  при описании процесса минерализации детрита. Детрит представляет собой не индивидуальное соединение, а смесь различных по своей природе групп веществ, которые имеют разную реакционную способность по отношению к распаду. Поэтому суммарная скорость процесса, описывающая распад всех компонентов, зависит от их соотношения в смеси, а порядок ферментативной реакции может изменяться в достаточно широких пределах (Долгоносов, Губернаторова, 2005). Еще одной отличительной особенностью данной модели является включение в нее слагаемого , которое позволяет учитывать отрицательное влияние метаболитов фитопланктона на развитие зоопланктона.

Цель работы состояла в аналитическом и предварительном численном исследовании динамического поведения модели в зависимости от изменения порядка ферментативной реакции, описывающей разложение детрита, а также скорости выделения метаболитов клетками фитопланктона.

Для системы уравнений (1) возможны следующие стационарные состояния: , , . Если , где , то стационарное состояние  – устойчивый узел, в противном случае – неустойчивая особая точка типа седло. Для обеспечения устойчивости состояния  необходимо одновременное выполнение двух неравенств:  и . Устойчивость особой точки  определяется следующими условиями: ,   , , где

а  – элементы матрицы Якоби для системы (1).

Численные эксперименты с моделью (1) проводились методом Рунге-Кутта-4 при следующих значениях параметров:  гС/м³;  (м сут)^–1;  м^–1;  м²/гС;  сут^–1; ;  сут^–1;  гС/м³; ;  сут^–1;  сут^–1;  гС/м³;  сут^–1; ;  м³/(гС сут);  сут^–1; ;  сут^–1. Ниже для примера приведены результаты четырех вариантов вычислений.

Вариант 1. .  – узел;  – устойчивый фокус;  – предельный цикл;  – бифуркация удвоения периода, появление двухобходного предельного цикла;  – серия бифуркаций удвоения периода;  – хаотические колебания;  – возврат к периодическому режиму, но с более сложной, чем прежде, структурой колебаний. При этом возрастают как амплитуда, так и период колебаний;  – предельный цикл.

Вариант 2. .  – узел;  – устойчивый фокус;  – предельный цикл;  – бифуркация удвоения периода, появление двухобходного предельного цикла;  – серия бифуркаций удвоения периода;  – хаотические колебания;  – возврат к периодическому режиму, но с более сложной структурой колебаний, возрастанием амплитуды и периода.

Вариант 3. .  – узел;  – устойчивый фокус;  предельный цикл;  – бифуркация удвоения периода, появление двухобходного предельного цикла;  – серия бифуркаций удвоения периода; – хаотические колебания.

Вариант 4. .  – узел;  – устойчивый фокус;  предельный цикл. Во всех четырех вариантах при значениях  происходит вымирание зоопланктона и переход системы из состояния  в .

Таким образом, видно, что при возрастании порядка ферментативной реакции, описывающей разложение детрита в планктонной системе, происходит увеличение характерного времени распада детрита и уменьшение возможных типов динамического поведения системы. В этом смысле можно говорить о том, что детрит представляет собой важнейший стабилизирующий элемент экосистемы. Влияние метаболических выделений фитопланктона на зоопланктон также представляет собой важный элемент регулирования поведения планктонной системы. За счет этого влияния возможно ослабление пресса зоопланктона на фитопланктон, перераспределение потока вещества в системе и направление его по цепочке . В результате чего фитопланктон получает определенные преимущества для своего развития. Это влияние особенно велико при уменьшении порядка ферментативной реакции .

Рассмотренная в данной работе модель не учитывает того, что зоопланктон на самом деле может питаться не только фитопланктоном, но и детритом. При этом у зоопланктона существуют определенные пищевые предпочтения в питании, которые могут изменяться с течением времени в зависимости от тех или иных условий. Рассмотрение этого круга вопросов является предметом дальнейших исследований.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 80-82.