Author Archive

Заселенность ящерицами днепровских островов в окрестностях Киева

УДК 598.112.23:591.5(477)

Ю. В. Дубровский

Научный центр экомониторинга и биоразнообразия мегаполиса НАН Украины,
Киев, Украина, uvd@online.ua

LIZARDS OCCURRENCE ON ISLANDS
OF DNIPER RIVER IN THE VISINITY OF KYIV

Y. V. Dubrovsky

Megapolis Ecomonitoring and Biodiversity Research Centre of NASU,
Kyiv, Ukraine, uvd@online.ua

В окрестностях Киева имеется много речных островов, которые были намыты естественным течением реки, отрезаны от берегов проливами или образовались вследствие затопления окружающих низинных участков при заполнении Каневского водохранилища. Типичные биотопы поймы Днепра сохранились на островах лучше, чем на соседних береговых участках, поэтому острова являются важнейшими естественными компонентами Днепровского экологического коридора. Их геоботаническое описание приведено в специальных работах (Цуканова, Андрієнко, Прядко, 2002; Цукатова, 2003). Территория 34 киевских островов общей площадью 1215 га зарезервирована для создания регионального ландшафтного парка «Днепровские острова». Значительное разнообразие размеров и биотопических особенностей островов Киевской группы предоставляет уникальные возможности для сравнительного изучения их зооценозов.

Эколого-фаунистические исследования днепровских островов от устья р. Десна до г. Три­полье проводились в 1995–2007 г. За этот период обследовано более 40 островов различной площади (от 0,03 до 508 га). Одной из задач проведенных работ являлось выяснение заселенности ящерицами обследуемых островов. Часть островов изучаемой группы населяет ящерица прыткая (Lacerta agilis Linnaeus, 1758). Основной биотоп большинства островов, представляющий собой в типологическом плане кустарниково-луговую пойму с небольшими рощами и отдельными деревьями, местами – с песчаными возвышенностями, является для данного вида весьма благоприятной средой обитания (Прыткая ящерица …, 1976). В цитируемой монографии в качестве минимальной площади, населенной отдельной группой ящериц 300–600 экз. указаны 3 га. Однако, степень изолированности таких поселений в условиях сухопутных пространств весьма относительна.

При наличии водных рубежей ящерицы были встречены только на островах, площадь которых превышала 18 га. На аналогичных островах площадью 16–17 га и менее ящерицы не обнаружены. Важно отметить, что различающиеся по происхождению, возрасту и конфигурации острова площадью 18–56 га (например Межмостный, Вальковский, Большой, Лопуховатый и др.) оказались в равной мере заселены ящерицами. Это касается и обследованных островов значительно большего размера. В то же время, на типологически подобных островах меньшей площади ящерицы не встречались. Хищники, способные заметно снижать численность ящериц (в частности змеи, птицы и мелкие млекопитающие), массово начинают заселять острова большей площади, чем уже населенные ящерицами. Непосредственные пищевые конкуренты (жабы, чесночница и бурые лягушки) вообще очень редко встречаются на небольших островах. Скорее всего, распространение прыткой ящерицы на исследованных островах ограничивается зависимым от их площади ресурсным потенциалом. Основные объекты питания этого вида (жуки, чешуекрылые, прямокрылые, перепончатокрылые, двукрылые, клопы и пауки) встречаются на островах очень малого размера. Однако богатые видами сообщества указанных групп членистоногих формируются на островах площадью более 4–5 га, а достаточно высокая плотность наиболее обычных для ящериц пищевых объектов наблюдается на островах еще большей площади.

Экологическое значение рассматриваемого вида достаточно велико, поскольку в некоторых экосистемах его биомасса превышает биомассу других позвоночных (Прыткая ящерица …, 1976). К тому же, прыткая ящерица охраняется в Украине в соответствии с требованиями Бернской конвенции. Определение площади угодий, способной поддерживать существование элементарной популяции ящериц, может служить природоохранным ориен­тиром также для экологически близких видов. На заболоченных участках обследованных островов прыткая ящерица не встречается. С учетом этого факта можно предварительно считать, что в условиях пойменных биотопов Среднего Днепра минимальной территорией устойчивого обитания ящериц могут быть участки площадью около 15 га.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 269-270.



Использование цитоскелетных молекулярных маркеров мозга прыткой ящерицы как биоиндикатора загрязнения

УДК 577.112:598.112

В. Я. Гассо, О. Ю. Клименко, В. С. Недзвецкий

Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара,
Днепропетровск, Украина, vgasso@ua.fm

POSSIBLE USE OF CYTOSKELETON MOLECULAR MARKERS
IN BRAIN OF THE SAND LIZARD AS A BIOINDICATOR OF POLLUTION

V. Y. Gasso, O. Y. Klimenko, V. S. Nedzvetsky

Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, vgasso@ua.fm

Воздействие ингредиентов промышленного загрязнения способно вызывать изменения биохимических процессов и цитоструктурные перестройки. Химические нарушения начинаются на молекулярном уровне и впоследствии, при достаточной глубине изменений, отражаются на всех более высоких уровнях организации живого. Современные программы биологического мониторинга все активнее включают использование различных биомаркеров. Биохимические показатели могут служить биомаркерами нарушений происходящих на самых ранних стадиях (Биотест, 1993). В настоящее время большинство экосистем промышленно развитых стран подвержено неблагоприятному техногенному влиянию.

Особую актуальность приобретают исследования возможных нарушений молекулярных процессов, определяющих основные физиологические и репродуктивные процессы. Действуя на организм немеханическим путем, экотоксиканты могут вызывать нарушение структуры и функций нервной системы. Нейротоксичность свойственна большинству известных загрязняющих веществ. Поэтому практически любая интоксикация в той или иной степени сопровождается нарушениями функций нервной системы.

Мы исследовали содержание глиального фибриллярного кислого белка (ГФКБ) в мозге прыткой ящерицы (Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (Reptilia, Squamata)), который может являться молекулярным маркером, отражающем токсическое воздействие загрязнения. Отбор животных осуществляли в зоне промышленного загрязнения г. Днепродзержинск (Приднепровский химический завод, Химобъединение «Азот», Днепродзержинский металлургический комбинат) и в Самарском лесу (Присамарский международный биосферный стационар им. А. Л. Бельгарда (Новомосковский район Днепропетровской области)), принятом в качестве контроля. Головной мозг гомогенизировали и подвергали обработке по описанной ранее методике (Недзвецький, 2001) и исследовали полипептидный состав цитоскелетного белка астроглии (ГФКБ) с помощью иммуноблоттинга и иммуноэлектрофореза. Количественный анализ ГФКБ проводили с помощью определения интенсивности плотности окраски полипептидных зон, которую оценивали с помощью сканирования и компьютерной обработки результатов иммуноблоттинга.

В мозге рептилий, обитающих в условиях промышленного загрязнения (г. Днепродзер­жинск), выявлено достоверное возрастание ГФКБ (в среднем в 2,5–3,0 раза) по сравнению с группой рептилий, отловленных на контрольных участках (Самарский лес). Повышение содержания ГФКБ в мозге ящериц указывает на развитие астроглиоза – патологии, включающей ряд сложных изменений в морфологии и функциях астроцитов и приводящей к гибели нейронов. Астроциты участвуют в формировании глиальной оболочки и замещают погибшие в результате метаболических нарушений нейроны. Выявленное нами достоверное повышение экспрессии белка глиальных промежуточных филаментов свидетельствует об индуцированном астроглиозе, то есть функциональном ответе нейроглии на неблагоприятное воздействие.

Характерное увеличение количества деградированных полипептидных фрагментов ГФКБ является признаком цитоскелетных перестроек и нарушений цитоскелета. Таким образом, состояние глиального цитоскелета может быть показателем токсического воздействия промышленных загрязнителей.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 268-269.



Особливості живлення тритона карпатського (Triturus montandoni) у високогір’ї Чорногори (Українські Карпати)

УДК 591.5:597.94(477:292.452)

О. В. Гаврилюк, Т. І. Микітчак

Інститут екології Карпат НАН України

FEEDING PECULIARITIES OF THE CARPATHIAN NEWT
(TRITURUS MONTANDONI) IN CHORNOHORA HIGHLAND
(THE UKRAINIAN CARPATHIANS)

О. V. Havrylyuk, T. I. Mykitchak

Institute of Ecology of the Carpathians, NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine

Високогір’я Українських Карпат відзначається специфічними кліматичними, гідрологічними та едафічними умовами, які можуть лімітувати поширення багатьох видів рослин і тварин. На особливу увагу в цьому відношенні заслуговують високогірні водойми, а особливо озера. У високогірних лентичних гідроекосистемах Чорногори земноводні відіграють ключову роль у структурі біологічних угруповань та потоці речовини та енергії, оскільки займають вершину трофічної піраміди, зокрема, це стосується хвостатих земноводних роду Triturus (Rafinesque, 1815). Найчисельнішим видом хвостатих земноводних у водоймах Чорногори у період розмноження є тритон карпатський (Triturus montandoni Boulenger, 1880). Це ендемік Карпат, характерний представник батрахофауни передгірських і гірських районів Українських Карпат, поширений в межах висот від 400 до 2000 м н. р. м. (Татаринов, 1973; Щербак, Щербань, 1980). На досліджуваній території особини цього виду заселяють різноманітні водойми як природного, так і антропогенного походження: озера, озерця, заплавні, дощові калюжі та рови (Гаврилюк, 2009). Вид занесений до Червоної книги України (1994) й охороняється Бернською конвенцією (1998).

Дослідження кормових об’єктів тритона карпатського на цій території практично відсутні, хоча й надзвичайно актуальні, оскільки Чорногора – верхня межа поширення особин цього виду в Україні. Роботи М. М. Щербака і М. І. Щербаня (1980) та К. А. Татаринова (1973), в яких наведені відомості щодо живлення тритона карпатського, стосуються переважно не високогірних територій. Усе це спонукало нас встановити найімовірніші кормові об’єкти тритона карпатського (T. montandoni) у високогір’ї Чорногори.

Таблиця. Вміст шлунків карпатських тритонів з високогірних водойм Чорногори

Таксон

Кількість   жертв, n

Відсоток від   загальної кількості, %

Тварини

Клас Hydrozoa

1

0,34

Hydra sp.

1

0,34

Клас Oligochaeta

1

0,34

Lumbricidae

1

0,34

Клас Gordiacea

3

1,01

Gordius aquaticus

3

1,01

Клас Nematoda

1

0,34

Клас Cructacea

128

43,24

Daphniidae

113

38,18

Chydorydae

2

0,68

Diaptomidae

12

4,05

Cyclopoida

1

0,34

Клас Insecta

112

37,84

Collembola

1

0,34

Entomobryidae

1

0,34

Hymenoptera

1

0,34

Ichneumonidae adult.

1

0,34

Coleoptera

11

3,72

Hydrocoleoptera larvae

2

0,68

Cantharidae adult.

5

1,69

Chrysomelidae adult.

2

0,68

Hydrophilidae larvae

1

0,34

Coleoptera gen 1. adult

1

0,34

Diptera

99

33,45

Bibionidae adult.

1

0,34

Chironomidae

83

28,04

– larvae

38

12,84

– pupa

41

13,85

– exuv.

4

1,35

Tipulidae

12

4,05

– larvae

9

3,04

– exuv.

3

1,01

Phoridae adult.

2

0,68

Diptera gen 1. pupa

1

0,34

Клас Amphibia

33

11,15

Caudata

32

10,81

Triturus sp.

32

10,81

– шкіра

23

7,77

– ікра

8

2,70

– личинка

1

0,34

Anura

1

0,34

Bombina variegata

1

0,34

– ікра

1

0,34

Рослини

17

5,74

Разом

296

100,00

 

 

Матеріалом для цієї роботи слугували результати досліджень, які проводили влітку 2008 р. у високогір’ї Чорногори. Трофічні об’єкти відбирали за допомогою прижиттєвого методу промивання шлунка водою (Писаренко, Воронин, 1976; Leclerc, Sullivan, 1979; Opatrny, 1980). Проби фіксували 4 % розчином формаліну. Визначення таксонів жертв здійснювали за допомогою спеціалізованої літератури (Мамаев и др., 1976; Rozkošný, 1980) до рівня ряду та родини. Проаналізовано вміст 24 шлунків дорослих особин тритона карпатського, які були виявлені у водному середовищі. Тритонів відловлювали з 5 водойм високогір’я Чорногори, які представляють типові для них біотопи як природного, так і антропогенного походження. Висоти їх розташування коливаються в межах 1400–1900 м н. р. м.

Проаналізувавши вміст шлунків 24 карпатських тритонів (12 самців і 12 самок), ми ідентифікували 296 кормових об’єктів. Їх можна умовно поділити на 3 групи: 1 – різні таксоно­мічні групи тварин; 2 – рослини; 3 – фрагменти шкіри, личинки та ікра земноводних. Найважли­вішою групою трофічних об’єктів тритона карпатського є тварини, що дозволяє віднести їх до хижаків. У вмістах шлунків виявлено тварин з 22 родин, що належать 7 класів (табл.).

Більшість спожитих організмів (71,4 %) водні, решта (28,6 %) – наземні. Серед наземних переважають твердокрилі (Coleoptera: Cantharidae, Chrysomelidae).

У вмістах шлунків також знаходили фрагменти шкіри, личинок та ікру земноводних, у тому числі й тритонів. Це узгоджується з даними М. М. Щербака і М. І. Щербаня (1980), які вважають таку форму канібалізму вимушеною у зв’язку зі збідненою фауною високогірних водойм. Варто зазначити, що крім їжі тваринного походження, у шлунках тритонів знайдено рослинні фрагменти (45,8 % трапляння), а саме, стебла та листки злаків, насіння.

Підсумовуючи результати досліджень можемо попередньо стверджувати, що тритон карпатський – хижак. Він захоплює жертви, які найчастіше трапляються у водному середовищі, а саме ракоподібних (Crustacea), личинок дзвінців (Chironomidae) та інших двокрилих (Diptera). Різноманітний склад поживи свідчить про слабку спеціалізацію живлення у особин досліджуваного виду.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 266-268.



Формирование фауны и роль земноводных на участках лесной рекультивации шахтных отвалов Западного Донбасса

УДК 597.8:504.054

В. Л. Булахов, В. Я. Гассо, Н. Л. Губанова

Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Днепропетровск, Украина

FORMATION OF AMPHIBIANS FAUNA
AND ITS ROLE IN THE AREA OF FOREST RECULTIVATION
OF WESTERN DONETS BASIN’S DUMPS

V. L. Bulakhov, V. Y. Gasso, N. L. Gubanova

Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Создание искусственных насаждений в жестких условиях степи сопряжено со значительными трудностями, так как плакорные экосистемы находится в географическом и экологическом несоответствии условиям местообитаний (Бельгард, 1958). Еще большие трудности отмечаются при создании лесных насаждений на шахтных отвалах, где основной компонент находится в разбалансированном состоянием с нарушенными биотическими связями и почти полным отсутствием почвообразователей. Поэтому подбор пород деревьев, с одной стороны, должен быть устойчивым в несвойственных исходных экологических позициях, с другой – обеспечивать биогеоценотические условия для формирования важных функциональных групп биоты, способствующих образованию устойчивого насаждения. Среди зоокомпонентов биогеоценоза земноводные являются средообразователями со многими функциональными проявлениями. Изучение формирования и роли земноводных в таких сложных экологических условиях имеет важное значение для познания процессов восстановления функционального потенциала при осуществлении лесной рекультивации. Именно земноводные являются активными почвообразователями и создают эффективную биологическую защиту молодого формирующегося насаждения в техногенном ландшафте.

Экспериментальные участки лесной рекультивации были созданы на шахтных отвалах с 1976 года в долинной части р. Самара с различными сконструированными искусственными эдафотопами. В восьмидесятые годы также были созданы рекультивационные акациевые насаждения на плакорных участках. В первый год становления рекультивируемых насаждений образовались удовлетворительные условия для заселения участка, находящегося в прибрежной зоне зеленой жабой (Bufo viridis) и чесночницей обыкновенной (Pelobates fuscus). На втором году формирования с появлением небольших посадочных мест в насыпной почве с образованием небольших по размерам водоемов появились озерная лягушка (Pelophylax ridibundus) и краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina). Однако, в отличие от первых двух видов, которые поселились на постоянной основе, последние явились временными вселенцами, и их время пребывания связано с неустойчивым состоянием самих водных систем. В последующие годы, даже при отсутствии водоемчиков (в засушливые годы), эти виды стали использовать территорию рекультивации как нагульный «плацдарм», с постоянными трофическими миграциями. Через 9 лет состав земноводных пополнился очень важным видом – обыкновенной жабой (Bufo bufo) и на 10-м году появилась лягушка остромордая (Rana arvalis). В настоящее время в фауне земноводных в долинной зоне на участках лесной рекультивации зарегистрировано 6 видов, что составляет 85,7 % всей батрахофауны Присамарья и 54,5 % – области. Численность земноводных стабилизировалась с естественной амплитудой ее колебания на двенадцатом году формирования рекультивационного насаждения и составляет: краснобрюхой жерлянки 12±7 ос./га, озерной лягушки – 56±32, зеленой жабы – 6±4, обыкновенной жабы – 12±8, остромордой лягушки – 8±4 и обыкновенной чесночницы – 489±289 ос./га.

В плакорных участках рекультивации шахтных отвалов с акациевыми насаждениями первые земноводные появились на втором году существования посадки и были представлены лишь одним видом – обыкновенной чесночницей. Второй вид появился на третий год – зеленая жаба. В дальнейшем в данных условиях разнообразие земноводных ограничилось указанными двумя видами. Численность их неустойчивая и, соответственно, представлена в различные годы чесночницей (110±98 ос./га) и зеленой жабой (62±48 ос./га).

На участках рекультивации особую роль земноводные играют как зоофаги, в трофике которых преобладают насекомые-фитофаги. И, таким образом, оказывают существенную роль в сохранении насаждения и повышения прироста древесины и зеленой массы. Экспериментальные исследования (Булахов, 1980), основанные на изоляции доступа земноводных на отдельных участках насаждения, показали, что в местах их свободного доступа численность беспозвоночных-фитофагов сокращается на 9,8–12,3 %. Важную роль в балансе почвенного покрова и оптимизации почвообразовательных процессов (Булахов, Бобылев, 1978; Булахов, 1980) осуществляет чесночница обыкновенная. Ее роющая активность способствует уменьшению твердости почв, увеличению степени увлажнения, повышению биологической активности и увеличению содержания гумусовых веществ. Экспериментальное увеличение численности чесночницы за счет вселения дополнительного значительного количества особей на первых этапах формирования почвы способствует интенсификации почвообразования в 2,9 раза.

Таким образом, земноводные являются важными функциональными элементами, способствующими процессу становления и балансировки главного блока экосистем – эдафотопа, участвуют совместно с другими зоофагами в создании защитного блока системы.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 265-266.



Оцінка поліморфізму прудкої ящірки в умовах природних і техногенних ландшафтів

УДК 598.112.23:574.42

Ю. П. Бобылев

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна

ASSESSMENT OF POLYMORPHISM OF THE SAND LIZARD
UNDER CONDITIONS OF NATURAL AND TECHNOGENIC LANDSCAPES

Y. P. Bobylyov

Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Під адаптивною популяційною стратегією розуміється сукупність популяційних параметрів, пристосувальних відносно тих або інших компонентів середовища. Підтримання стану поліморфізму та різноманіття внутрішньовидових угруповань – загальна популяційна стратегія, що забезпечує регуляцію постійних взаємодій у системі “популяція – середовище”. Перспективним для оцінки внутрішньовидових природних сукупностей є вивчення фенофонду (Банников, 1977; Еремина, Яблоков, 1985). Значний інтерес може становити виявлення ландшафтних особливостей популяційних угруповань (Булахов, 1968) за концентрацією різних фенів. У роботі зроблено спробу оцінити ландшафтно диференційовану популяцію прудкої ящірки за рівнем поліморфізму, адаптивними можливостями та реалізацією фенофонду в Присамар’ї. Ящірка прудка (Lacerta agilis L.) – добре вивчений поліморфний вид із широким ареалом, що домінує серед герпетофауни Присамар’я (Булахов, 1968; Булахов и др., 1972).

Різноманіття місцеперебувань оцінювали за стандартною схемою, що включає 11 показників: видовий склад травостою, чагарнику, древостану, проективне покриття кожного виду, характер і кількість постійних і тимчасових притулків. Реалізація біотичного потенціалу, просторової ніші та різноманіття місцеперебувань визначали за формулою Шеннона (1948). Вирогідність розходжень пластичних ознак між виборками (із рівнем значимості р < 0,05) оцінювали за t-критерієм Стьюдента, розходження розподілу фенів – за критерієм χ2.

Для зіставлення фенів різного рівня й угруповань різного рангу використовують 35 фенів забарвлення шкірних покривів за малюнком (Баранов, 1988) і 51 дискретну ознаку щиткування голови з урахуванням варіацій (Даревский, 1967).

Використовували фени забарвлення (центральна смуга – 15 ознак, бічні смуги – 8, плями – 8), фени вушної області – 5, ознаки щиткування та їхні варіації – 32.

У межах моніторингового профілю II Lacerta agilis L. (Lmin-max 33,0–97,0 (68,95±0,23),
L.c.d. min-max 36,0–182,4 (141,4±1,54), Led. 1,23±0,36, Sq. 44,3±0,2, Ventr. 30,08±0,60, P.f. 14,80±0,20, G 20,10±0,30) формує типову для даного виду мозаїчну структуру зі щільністю у байрачних дібровах 6,1–24,0 ос./га, у пристінних штучних насадженнях – 4,2–8,6, у свіжих суборях – 29,4–48,6, у сухуватому борі – 2,4–18,5 ос./га.

Популяції маркуються наступними фенами забарвлення: ЦП2 – світла центральна смуга, ЦП14 – центральна смуга з тупим закінченням, БП4 – бічні смуги заходять на голову, П4 – плями округлої форми, В4 – «вічка» у вушній області зливаються у дві суцільні лінії, утворюючи навколо барабанної перетинки прямокутник із трьома зубцями, В5 – «вічка» зливаються в три лінії, що охоплюють область барабанної перетинки. Не виявлені в популяції фени ЦП4 – «темна центральна» смуга, ЦП9 – центральна смуга з темною плямою, ЦП12 – центральна смуга гілляста, ЦП13 – з’єднується з бічними, ЦП15 – закінчується темною плямою, БП6 – бічні смуги гіллясті.

Мінімальна кількість фенів центральної смуги відзначена у байрачній діброві, фенів бічних смуг – у пристіні та притерасному суборі, фенів плямистості – у пристіні. На високому рівні вірогідності за розподілом частот фенів центральної смуги розрізняються вибірки з байрака й арени (χ2 = 17,45), притерасся й арени (χ2 = 19,28); за фенами бічних смуг – вибірки з байрака та пристіну (χ2 = 15,12), пристіну та притерасся (χ2 = 12,90), пристіну та арени (χ2 = 19,65); за фенами плямистості – вибірки з байрака й притерасся (χ2 = 14,24), байрака й арени (χ2 = 14,53), пристіну й арени (χ2 = 15,46); за фенами вушної області достовірні розходження виявлені між всіма вибірками (χ2 = 10,61–19,16) за винятком вибірок із притерасся й пристіну.

Фени Г-А (злиття надочкоямкових), НЧ < 5 (нижньощелепних < 5) НГ < 6 (нижньогубних < 6), ВГ < 4 (верхньогубних < 4), СК = 2 (горизонтальне розщеплення виличного), ЗС – 31 а,б (варіанти розщеплення задньощелепного), ПЛ-д-Пла,б (варіанти розташування додаткового щитка між передлобними), ГВ5 (розщеплення одного з надочкоямкових), Г2-д-Г3 (додатковий щиток між другим і третім надочкоямковими), ВВ-д-ВВа (додатковий щиток повністю розділяє верхньоскроневі), ПГ-д-Н3 (додатковий щиток між підочним і нижньоочним), МН-СК (міжносовий торкається виличного), Т-Т (тім’яні стикаються між межтім’яним і потиличним), відмічені в межах ареалу, в умовах Присамар’я не виявлені. Вирівняний розподіл із відносно невисокою частотою мають фени ВР > 5 (верхньоповічні > 5), ВГ-В1 (горизонтальне розщеплення одного з верхньогубних), ВГ-В2 (додаткові щитки між 1–4 верхньогубними).

Привертає увагу підвищена концентрації фенів – варіантів олігомерізації ознак у притерасному суборі (χ2 = 3,94–8,11 при χ20,05 = 3,80), трохи знижена частота фена Лн-д (додатковий щиток між носовим – носовим-лобно-носовим і виличним) у вибірці з пристіну (χ2 = 6,02–7,33).

Аналіз реальних розходжень концентрацій фенів дозволяє говорити про існування в популяції Lacerta agilis L. просторово-генетичних угруповань, притаманних окремим біогеоценозам і маркованих різними концентраціями та сполученнями фенів забарвлення та фолідозу. Достовірні розходження між ними спостерігаються за частотами 5–11 з 28 виявлених у популяції фенів забарвлення та 8–16 з 34 фенів фолідозу. Найполярніші розходження у більшості варіантів частот фенів у межах моніторингового профілю спостерігаються між право- та лівобережжям р. Самара, що різняться типами мікроландшафту. Встановлено чітку ландшафтну обумовленість розподілу таких фенів фолідозу, як ВВ-д-ВВб (додатковий щиток, що частково розділяє верхньоскроневі) і НЧ4/НГп (четвертий нижньощелепний щиток не торкається останнього нижньогубного), що з вищою частотою (t = 2,19–3,64) маркують просторово-генетичні угруповання Присамарського правобережжя з придолинно-балковим ландшафтом.

На моніторинговому профілі яскраво виражена тенденція олігомеризації ознак у напрямку притерасся та аренного бору, що проявляється у збільшенні частот фенів ПР = 1 (один предочний, t = 2,32–6,25), у меншій мірі – ВР < 5 (верхньоповікових < 5, t = 2,31–2,42) і ЗНв – А (відсутність шва між верхнім і нижнім задньоносовими щитками).

За фенами забарвлення географічні закономірності проявляються у розподілі фена ПЗ (дрібні плями), частота якого підвищується в напрямку арени. У розподілі інших фенів забарвлення залежно від географічного положення популяції розходжень не встановлено, вони можуть з фактично однаковою частотою маркувати географічно виддалені субпопуляції.

За реалізацією субпопуляціями фенофонду (табл.) помітніше виділяються субпопуляції пристіну (кількість фенів забарвлення та фолідозу найнижча) й арени (найвища кількість фенів забарвлення та фолідозу).

Таблиця. Реаліція фенофонду субпопуляціями прудкої ящірки
у різних біогеоценозах Присамар’я

Фени

Усього фенів

Байрак

Пристін

Притерасся

Арена

Забарвлення

29

62,4

52,4

62,0

99,1

Фолідоз

34

94,1

88,6

91,1

94,1

 

Кореляційним аналізом зв’язку між розподілом фенів забарвлення та фолідозу не встановлено. Ці ознаки варіюють незалежно. Достовірної кореляції між показником реалізації пластичних ознак і окремих фенів також не виявлено. Однак це не означає, що досліджені фени не мають адаптивного значення. Адаптація може проявлятися у біохімічних, фізіологічних і морфофізіологічних характеристиках особин і популяцій, аналіз яких виходить за рамки цієї роботи.

У цілому, субпопуляції прудкої ящірки з різних біогеоценозів відрізняються за ступенем реалізації, структурою реалізованого фенофонду й, особливо, за частотами окремих фенів забарвлення та фолідозу. Це розходження не може бути пояснене впливом факторів ізоляції. Можна припустити існування комплексного впливу характеристик середовища на прояв поліморфізму в популяції. Загальна тенденція до підвищення різноманіття фенотипів пов’язана з різноманіттям місцеперебувань виду й конкретними характеристиками цих місцеперебувань. Агрегований тип просторового розподілу дозволяє оцінювати ширину реалізованої просторової ніші у біогеоценозі. За показниками реалізації пластичних ознак і фундаментальної просторової ніші субпопуляції розподіляються наступним чином: притерасний субір – сухуватий бір на арені – байрачні діброви – пристінні штучні насадження. Розходження між субпопуляціями за розмірно-статевими ознаками незначні, мінливість пластичних ознак у цілому не перевищує 10,0 %, що дозволяє говорити про єдиний екологічний тип угруповань. Разом із тим достовірні розходження отримані за 5 з 25 ознак при попарному порівнянні й стосуються субпопуляції суборя (довжина тулуба, хвоста, голови, антивемуральна та міжподна відстань).


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 263-265.

6p align=»center»



Мінливість трофічної ніші популяцій безхвостих амфібій Присамар’я

УДК 597.851:574.42

Ю. П. Бобылев

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна

VARIABILITY OF TROPHIC NICHE OF ANURAN POPULATIONS
IN SAMARA-RIVER REGION

Y. P. Bobylyov

Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Розгляд внутрішньопопуляційної структури безхвостих амфібій і виявлення форм адаптивної відповіді на зміни характеристик середовища та щільність населення – важливий інструмент оцінки її стану (Булахов, Пахомов, Гассо, 2008).

Мінливість показників трофічної ніші популяційних угруповань озерної (Pelophylax ridibundus), ставкової (P. lessonae) та гостромордої жаби (Rana arvalis) вивчали в 2005–2009 роках на еталонних пробних площах моніорингового профію II Присамарського міжнародного біосферного стаціонару ім. О. Л. Бельгарда. Пробні площі охоплювали біогеоценози привододільно-балкового і придолинно-терасового ландшафтів.

Оцінку ландшафтної диференціації популяції за рівнем реалізації трофічного потенціалу проводили прижиттєво за загальноприйнятими в герпетології методами (Булахов, 1972; Методика …, 1986). Оброблено 340 екземплярів різних вікових і біотопічних угруповань.

Згідно з існуючими уявленнями (Федоров, Гильманов, 1980) біотичний потенціал досягає максимального значення за умов оптимальної комбінації факторів середовища та незалежної від щільності компоненти питомої швидкості приросту.

Ширину реалізованої трофічної ніші та її складових кількісно оцінювали за методикою (Ларіної, 1986) у відсотках або у частках фундаментальної ніші, приймаючи останню за 100 % чи одиницю. Для визначення ширини реалізованої складової ніші порахували значення відповідної складової фундаментальної ніші, розрахованої за Шенноном (Shannon, 1948) для визначення ступеня різноманіття угруповання. Для оцінки величини перекривання трофічних ніш використано інформаційну міру подібності (Horn, 1966; Colwell, Futuyma, 1971). Показники реалізації потенціалу, які можуть оцінювати стан популяційних угруповань, використовували 23 стандартних екстер’єрних, інтер’єрних і генеративних ознак.

У різних видів амфібій потенціал окремих морфометричних ознак реалізується неоднаково. Показник реалізації довжини тіла у гостромордої жаби складає 55,5 % і перевищує у групи зелених жаб: у озерної – на 6,3 %, у ставкової – на 18,4 %.

Тимпанальна система, як ранша ознака у філо- та онтогенезі безхвостих амфібій, демонструє видову специфіку наземних і напівводяних екологічних груп. Консервативніше за всіх реалізується довжина гомілки, ширина повік і голови у гостромордої жаби, довжина стегна, гомілки та ширина голови у ставкової жаби, довжина тимпанальної мембрани, стегна, морди та голови у озерної жаби. Максимальна реалізація характерна для таких ознак: відстань між повіками та носовими отворами у R. ridibunda; ширина повік і проміжок між повіками у R. lessonae; проміжок між повіками та довжина тимпанальної мембрани у R. arvalis.

Якщо розміри мембрани можуть вказувати на акустичний моніторинг і комунікативні зв’язки наземних форм, то інші параметри, крім зорових і ольфакторних можливостей, повинні бути пов’язані з розмірними особливостями трофічних об’єктів. У цілому, внутрішньопопуляційним угрупуванням різного рівня агрегування за інтегральним показником реалізації комплексу морфометричних ознак гостроморда жаба має 60,6 %, озерна – 59,8 %, ставкова – 55,8 %. Результати визначення інтегрального показника свідчать про вагомі зниження життєвих можливостей трьох фонових видів майже на половину. Дивним і обнадійливим є результат щодо гостромордої жаби, найуразливішої при антропогенній трансформації ландшафтів.

При розгляді трофічних зв’язків тварин і показників ширини трофічного потенціалу виявляли переваги у живленні розглянутих видів. Ставкова жаба (R. lessonae) споживає представників 8 систематичних груп: Mollusca (16 %), Aranei (5 %), Orthoptera (1 %), Homoptera (5 %), Hymenoptera (19 %), Coleoptera (16 %), Diptera (20 %). Як випадковість зустрілося одне жабеня звичайної часничниці (1 %). Як постійна складова раціону в усіх жабах зустрічаються рослинні залишки (18 %).

По мірі зменшення споживної цінності комахи розміщуються таким чином. Прируслова заплава: Diptera – 20, Hymenoptera – 10, Aranei – 2, Homoptera – 2, Coleoptera – 2, Mollusca – 0, Amphibia – 0, Orthoptera – 1. Центральна заплава: Hymenoptera – 20, Coleoptera – 12, Diptera – 10, Mollusca – 10, Homoptera – 4, Aranei – 2, Amphibia – 1, Orthoptera – 0. Судіброва: Diptera – 25, Coleoptera – 13, Mollusca – 7, Hymenoptera – 4, Homoptera – 1, Aranei – 1, Orthoptera – 0.

Гостроморда жаба споживає представників 9 систематичних груп: Mollusca (1 %), Aranei (3 %), Coleoptera (29 %), Raphidioptera (7 %), Hymenoptera (4 %), Mecoptera (3 %), Lepidoptera (1 %), Diptera (50 %), Orthoptera (2 %).

По мірі зменшення споживної цінності комахи розміщуються таким чином. Прируслова заплава: Diptera – 24, Coleoptera – 17, Raphidioptera – 5, Aranei – 3, Hymenoptera – 3, Mollusca – 1, Mecoptera – 1, Lepidoptera – 1, Orthoptera – 0. Центральна заплава: Diptera – 40, Coleoptera – 30, Aranei – 8, Raphidioptera – 7, Orthoptera – 6, Hymenoptera – 5, Mecoptera – 2, Lepidopthera – 1, Mollusca – 0. Судіброва: Coleoptera – 44, Diptera – 22, Mecoptera – 5, Hymenoptera – 3, Orthoptera – 1, Raphidioptera – 1, Mollusca – 0, Aranei – 0, Lepidoptera – 0.

Для озерної жаби по мірі зменшення споживної цінності комахи розміщуються таким чином. Прируслова заплава: Diptera – 8, Coleoptera – 5, Odonata – 1, Aranei – 1, Mollusca – 0. Центральна заплава: Coleoptera – 12, Diptera – 3, Aranei – 1, Mollusca – 1, Odonata – 0. Судіброва: Coleoptera – 26, Diptera – 8, Mollusca – 1, Aranei – 0, Odonata – 0.

Для ставкової жаби показник ширини трофічної ніші набуває значення 96,2 %, для гостромордої жаби – 105,7 %, для озерної жаби – 107,4 %. Різниця показників трофічних потенціалів свідчить про несхожість у використанні трофічної бази трьома різними екологічними групами жаб. Максимальне значення ступіня різноманіття трофічного ресурсу має гостроморда жаба (1,4), ставкова жаба має середній (1,1), озерна жаба – найменший показник (0,8).


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 261-262.



Биология Lacerta agilis на участках лесной рекультивации шахтных отвалов

УДК 598.112.23:574.42

Ю. П. Бобылев

Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара, Днепропетровск, Украина

LACERTA AGILIS BIOLOGY ON FOREST REVEGETATION PLOTS
OF COAL-MINING DUMPS

Y. P. Bobylyov

Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Комплексной экспедицией по изучению степных лесов на участках лесной рекультивации шахтных отвалов Западного Донбасса в 1971–1980 годах осуществлена интродукция 411 экз. прыткой ящерицы из лесных биогеоценозов придолинно-террасового ландшафта среднего течения р. Самара. В настоящее время на участках І (3,2 га) и II (10,0 га), благодаря подобранным вариантам почво-грунтов и древесных пород сложился лесной тип круговорота (Тупика, Белова, Зверковский, 1977; Травлеев, 1989; Белова, 1997). Прыткая ящерица сформировала устойчивые группировки на участках, распространившись также на площади более 150 га. Ее численность в 2000–2005 гг. варьировала в пределах 0,8–16,4 экз./га на участке I (оптимальном по термоэкологическим характеристикам, микростациям обитания, почво-грунтам) и 0,2–1,8 экз./га на участке II.

Несмотря на различные биогеоценотические условия участков ритмика суточной активной в июле сходна и соответствует схеме терморегуляционного поведения. В 6–8 часов на поверхности почвы участка I регистрируется 0,8–4,0 экз./га, на поверхности участка II –0,2–0,4 экз./га; в 11–13 – соответственно 9,2–16,4 и 0,7–3,0 экз./га; в 15–17 часов – 2,8–8,4 и 0,4–1,1 экз./га. В период нагревания (ТСП) на открытой поверхности участка I находится 20,5 % особей и 11,4 % на поверхности участка II, в период остывания соответственно 43,1 и 34,3 %. Оптимальные терми­ческие условия для прыткой ящерицы сложились на участке I, где повышение температуры плавное, более ранее нагревание ящериц и более позднее остывание при плавном снижении температуры.

Участок I имеет следующие зоны активности прыткой ящерицы по степени убывания освоения:

– вариант V (чернозем + песок + лесс), II (лесс + песок + шахтная порода), IV (чернозем + песок + шахтная порода) с посадкой тополя, акации белой, березы бородавчатой, можжевельника виргинского;

– вариант V и II с посадкой лоха узколистного и сосны крымской;

– вариант III (чернозем + лесс + песок) и IV в центре участка с посадкой акации белой, березы бородавчатой, можжевельника виргинского.

На втором участке отчетливо выделяются следующие зоны активности:

– вариант IV (0,3 чернозем + 0,8 супесь) с посадкой акации; здесь ящерицы осуществляют нагревание, ТСП, остывание, используя амфитонный эффект;

– вариант II (0,9 чернозем + 1,2 суглинок) с посадкой тополя; здесь также наблюдаются все варианты терморегуляционного поведения, но с более резким режимом, количество особей здесь в 2,1–5,5 раза меньше;

– вариант I (0,3 чернозем + 0,4 суглинок + 0,5 супесь) с посадкой тополя; здесь наблюдается отчетливый краевой эффект, ТСП, остывание.

Крайне низкая активность отмечена в центре участка с отсутствием особей в варианте II с посадкой акации и тополя. Установлена связь плотности группировок прыткой ящерицы с различием между температурами поверхности почвы на открытых участках и под пологом кустарниковых и древесных пород.

Рядовая посадка различных древесно-кустарниковых пород не обеспечивает максимально благоприятных условий развития популяции, поэтому насаждение дополнено «кривой» посадкой кустарника выступами вне ряда.

Максимальная плотность обитания популяции зарегистрирована в насаждениях участке I в варианте V, на участке II в вариантах IV и II. Наиболее благоприятными древесными породами для ящерицы на участке I являются акация (краевое насаждение, сомкнутость крон 0,3–0,4, высота травостоя 20–30 см, с покрытием площади 30–50 %), лох остролистный (краевое насаждение, высота травостоя 10–20 см), сосна крымская (сомкнутость крон 0,2–0,3), смородина золотистая. На участке II оптимальные породы – акация и тополь, краевая посадка выступами. Массовая неорганизованная рекреация живописных лесных насаждений в последние годы сопровождается вырубкой и выжиганием травостоя и древостоя. В течении 2005–2009 годов численность прыткой ящерицы на участках лесной рекультивации резко снизилась до 0,2–2,2 экз./га на участке I и 0,1–0,7 экз./га на участке II. Для сохранения уникального популяционного варианта, адаптированного к техногенному ландшафту требуется придание охранного статуса участкам лесной рекультивации.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 260-261.



Бесхвостые амфибии как индикатор антропогенного загрязнения: патологические и компенсаторные процессы в печени

УДК 597.8:504.06

Н. М. Акуленко

Институт зоологии НАН Украины, Киев, Укараина

ANURANS AS ANTHROPOGENIC POLLUTION INDICATORS:
PATHOLOGICAL AND COMPENSATORY PROCESSES IN THE LIVER

N. M. Akulenko

Institute of Zoology NAS of Ukraine, akden@i.ua

Основной трудностью при оценке антропогенно измененных ландшафтов является разнообразие и непредсказуемость действующих в них факторов; только непосредственное изучение изменений в живых организмах позволяет оценить биологическое воздействие антропогенных факторов в данном биоценозе. Но в биоценозах, подвергшихся сильной трансформации, остается немного позвоночных животных, пригодных для мониторинга, особенно эврибионтных видов с высокой скоростью размножения. С этой точки зрения бесхвостые амфи­бии имеют ряд преимуществ (Акуленко, Некрасова, 2008) и уже используются в качестве тест-систем с применением результатов в медицинской экологии (Burkhart et al., 2000; Roy, 2002 и др.). Но насколько такие модели универсальны? Предполагается, что все представители наземных позвоночных имеют достаточное физиологическое сходство, чтобы переносить полученные результаты на других животных, включая человека. Но это не всегда так. Наши исследования на зеленых лягушках (Ranaesculenta complex) из популяций, различных по степени и характеру антропогенного загрязнения, показали, что токсические поражения печени тождественны описанным для человека (Акуленко, 2005, 2006), но компенсаторные механизмы, которые приходят в действие для их преодоления, отличаются коренным образом.

В печени амфибий и рептилий в антропогенных ландшафтах выявляются воспаления, некроз и жировое перерождение паренхимы. Это патологические изменения, хорошо известные в медицине. Анизоцитоз гепатоцитов с появлением двуядерных клеток нетипичной формы у млекопитающих является также признаком патологии, однако у бесхвостых амфибий это состояние возникает при регенерации печени (Карапетян, Дживанян, 2006). Однако у лягушек повреждения печени компенсируются за счет процесса, названного нами экстренной или срочной регенерацией. Зоны некроза замещаются мелкими гепатоцитами, при этом развитый соединительнотканный каркас и типичная для амфибий структура печени не воспроизводятся. Механизм «экстренной регенерации» позволяет быстро компенсировать обширные некротические поражения, которые являются характерными проявлениями антропогенного загрязнения (Акуленко, 2006).

Второй особенностью бесхвостых амфибий является наличие в печени пигмент­содержа­щих клеток. По нашим данным, у амфибий пигментные клетки печени являются самостоятельной линей клеточной дифференцировки, которая функционально взаимодействует с макрофагами, является метаболически активной и постоянно обновляется (Акуленко, 1998). Последнее положение выдвигалось и другими авторами (Barni et al., 2002). По утверждениям ряда исследователей (Corsaro et al., 1995), меланин в пигментных клетках печени амфибий и рептилий химически нейтрализует перекиси липидов, свободные радикалы и другие продукты ферментативного окисления.

В местах со средним уровнем загрязнения в выборках увеличивается коэффициент вариации по количеству пигментных клеток в печени. Когда уровень загрязнения высокий, а повреждения паренхимы печени тяжелые, количество пигментных клеток в органе однозначно уменьшается (Акуленко, 2003). Мы предположили, что существуют две стадии. Стадия компенсации – усиленная дифференцировка пигментных клеток и возрастание их числа, затем – падение количества пигментных клеток, когда компенсаторные возможности организма исчерпаны. Анализ показателей, разработанных нами для изучения динамики пигментных клеток (Акуленко, 1998), подтвердил предположение. Доля молодых пигментных клеток в печени животных из антропогенно измененных биоценозов увеличена, особенно при тяжелых поражениях паренхимы. Доля клеток с признаками дегрануляции (свидетельствующих о медленном высвобождении меланина) достоверно снижена. Наиболее выраженные изменения в динамике пигментных клеток выявляется в выборке с обширными очагами некроза (Акуленко, 2007, 2008). Таким образом, под действием антропогенных факторов интенсивность дифференцировки и распада пигментных клеток в печени зеленых лягушек возрастает. При этом показатели дифференцировки и функциональной активности макрофагов меняются мало. Можно заключить, что усиленный распад пигментных клеток при повреждениях паренхимы печени по большей части не зависит от активности макрофагов. Поэтому можно с большой долей уверенности предположить, что меланин непосредственно нейтрализует действие ферментов, выходящих в межклеточные пространства из разрушенных гепатоцитов. Действительно, при некрозе ферментативные системы печени выходят из-под контроля и начинают хаотически взаимодействовать с внутренней средой организма. При этом наиболее агрессивные продукты неконтролируемого окисления (перекиси жирных кислот, свободные радикалы и др.) сильнее всего поражают клетки, находящиеся в митотическом цикле, возникают хромосомные поломки, увеличивается опасность новообразований. Поэтому для успешной регенерации нужно очистить очаги некроза от продуктов окисления (Акуленко, 2008).

Таким образом, несмотря на сходные первичные поражения паренхимы печени при антропогенном загрязнении, амфибии имеют специфические адаптационные механизмы, которых нет у млекопитающих. Благодаря механизмам химической нейтрализации продуктов фермен­тативного окисления и наличию ускоренной регенерации, лягушки способны восстанавливать нормальное функционирование печени после тяжелых первичных повреждений. Этот пример показывает, что для использования амфибий в мониторинговых исследованиях необходимо изучение механизмов патологических и компенсаторных процессов в исследуемых системах, и только после этого возможно перенесение результатов на человека или представителей других классов позвоночных.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 258-259.



Некоторые сведения о составе эктопаразитофауны мелких млекопитающих полезащитных лесных полос Чулымо-Енисейской котловины

УДК 591.531.2:599

М. М. Сенотрусова

Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия, senotrusova@mail.ru

SOME DATA ABOUT ECTOPARASITIC FAUNA
OF SMALL MAMMALS OF FOREST SHELTER BELTS
OF THE CHULYM-ENISEY DEPRESSION

M. M. Senotrusova

Siberian Federal University, Krasnoyarsk, Russia, senotrusova@mail.ru

Всестороннее изучение разных групп эктопаразитов и их прокормителей – мелких млекопитающих необходимо для оценки той или иной территории в плане оценки санитарно-эпидемической и эпизоотической ситуации. Со зверьками связаны разные группы кровососущих членистоногих (блохи, гамазовые клещи, вши). Все эти животные активно вовлечены в природные очаги многих трансмиссивных инфекций. Доказано, что через гамазовых клещей осуществляется циркуляция вируса клещевого энцефалита в те сезоны года, когда основные переносчики (иксодовые клещи) неактивны (Коралло, 2004). Важной группой кровососущих насекомых являются блохи. Они являются переносчиками возбудителей болезней человека и животных. Важна роль блох в поддержании природных очагов зооантропозных и зоонозных инфекций. Своеобразие этих насекомых определяет особенности экологии, морфо-функциональной организации и складывающихся на этой основе взаимоотношения блох с возбудителями болезней (Литвинов, 2003). Не меньший интерес представляют и вши. Эти насекомые также участвуют в циркуляции природноочаговых заболеваний (Никулина, 1978).

Территория Хакасии – это степи, которые подверглись существенной трансформации за последние триста лет (Соколов, Смирнов, Сопин, 1987). Осуществлялись активная распашка, а с 1960-х годов – создание искусственных лесополос. Сложившиеся здесь сообщества мелких млеко­питающих и их эктопаразитов являются результатом длительного антропогенного воздействия.

Исследования проводились в 2000–2002 гг. в лесополосах Чулымо-Енисейской котловины на территории Республики Хакасия. В работе применяли общепринятые зоологические методы учета мелких млекопитающих (Новиков, 1953; Наумов 1955; Кучерук, 1952; 1961; Кузякин, 1962; Юдин, 1962; Поляков и др., 1970; Карасева, Тощигин, 1993). Эктопаразитов собирали путем очесывания зверьков. Определение гамазовых клещей и вшей проводилось по работам Н. Г. Брегетовой (1956), Н. А. Никулиной (1987), блох – по работе И. И. Иоффа, О. И. Скалон (1954).

Основные обитатели открытых степных участков и лесных защитных полос в рассматриваемом регионе – разные виды мышей: полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1771), восточноазиатская (A. peninsulae Thomas, 1907), малютка (Micromys minutus Pallas, 1771), представители семейства хомяковых: хомячок джунгарский (Phodopus sungorus Pallas, 1773), полевки красная (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) и красно-серая (C. rufocanus Sundevall, 1846), узкочерепная (Microtus gregalis Pallas, 1779), обыкновенная (M. arvalis Pallas, 1778), темная (M. agrestis L., 1761), а также мышовка степная (Sicista subtilis Pallas, 1773), пеструшка степная (Lagurus lagurus Pallas, 1773), землеройки-бурозубки обыкновенная (Sorex araneus L., 1758), тундряная (S. tundrensis Merriam, 1900), крошечная (S. minutissimus Zimmermann, 1780), малая (S. minutus Linnaeus, 1766) (Сенотрусова, 2001; 2003; 2005; 2006). Эти виды мелких млекопитающих в разной степени связаны с различными антропозоонозами.

Нами зарегистрировано на мелких млекопитающих 26 видов эктопаразитов (блох, вшей, гамазовых клещей), всего со зверьков снято 698 экз. членистоногих.

Siphonaptera (блохи): Amalaerus penicilliger Gr., 1852, Catalagia dacenkoi I., 1940, Ceratophyllus advenarius Wagn., 1927, C.taiganus Scalon, 1950, C. tesqurum altaicus I., 1940, C. t. sungaris Jord., 1933, Ctenophtalmus assimilis Tasch., 1880, C. congnogeroides Wagn., 1913, Frontopsylla elata elata J. et R., 1915, Megabothris calcarifer Wagn., 1913, Neopsylla acanthina I. et T., 1923.

Anoplura (вши): Hoplopleura acanthopus Burm., 1839, H. longula Neum., 1909.

Gamassina (гамазовые клещи): Haemogamasus ambulans Thorell., 1872, H. citelli Breg. et Nelz., 1952, H. dauricus Breg., 1950, H. liponyssoides Ewing., 1925, H. mandschuricus Vit., 1930, Hirstionyssus criceti Silz., 1774, H. isabellinus Oudms., 1913, Androlaelaps glasgowi Ewing., 1925, Eulaelaps kolpakovae Breg., 1950, E. stabularis C. L. Koch, 1836, Laelaps clethrionomydis Lange, 1955, L. hilaris C. L. Koch., 1836, L. pavlovskyi Zachv., 1948.

Известно, что полевка узкочерепная, полевка обыкновенная и пеструшка степная являются природными носителями возбудителей туляремии, чумы, лептоспирозных заболеваний, рожистой инфекции, бруцеллеза, токсоплазмоза (Громов и др., 1963; Краснова, Щепотьев, 1967).

Вирус клещевого энцефалита неоднократно выделялся от полевой мыши, мыши-малютки, узкочерепной, обыкновенной, темной полевок, гамазовых клещей: H. ambulans, H. mandschuricus, установлена спонтанная зараженность вирусом КЭ клеща H. liponyssoides, H. isabellinus, A. glasgowi, E. stabularis, L. clethrionomydis, L. pavlovskyi, блохи C. fasciatus, C. consimilis, C. penicilliger, C. rectangulatus. С другими вирусными инфекциями связаны мышь восточноазиатская, полевка красная, клещи H. isabellinus, E. stabularis (японский энцефалит, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом), полевка красно-серая (цуцугамуши), мышь-малютка (лимфоцитарный хориоменингит). Участвуют мелкие млекопитающие и их эктопаразиты в циркуляции и передаче риккетсиозов. Это узкочерепная, обыкновенная, темная полевки, клещи H. criceti, A. glasgowi. Не менее значительная роль мышевидных грызунов и кровососущих членистоногих в поддержании, сохранении и передаче бактериальных инфекций. Так, джунгарский хомячок, степная пеструшка, степная мышовка связаны с возбудителем чумы, а полевая, восточноазиатская мыши – с туляремией. Возбудитель этой инфекции неоднократно выделялся от гамазовых клещей H. isabellinus, A. glasgowi, L. clethrionomydis, L. hilaris и вши H. longula (Громов, Ербаева, 1995; Никулина, 2004).

На степной пеструшке, полевой мыши, обыкновенной и узкочерепной полевках отмечен один вид вшей – H. acanthopus. На серых полевках зарегистрировано: на обыкновенной – 13 (блох – 5, гамазовых клещей – 7), на узкочерепной – 9 (блох – 3, гамазовых клещей – 5) видов. На степной пеструшке выявлено наибольшее количество видов эктопаразитов – 16 (блох – 9, гамазовых клещей – 6), на полевой мыши встречается – 14 (блох – 4 вида, гамазовых клещей – 9).

Видовой состав мелких млекопитающих и их эктопаразитов позволяет сказать о том, что на территории Хакасии вполне возможно распространение как клещевых, так и бактериальных инфекций, а в эпидемиологическом и эпизоотологическом отношении реальную опасность представляют все вышеперечисленные виды мелких млекопитающих и большая часть зарегистрированных видов эктопаразитов. Следует проводить мониторинговые мероприятия за численностью мелких млекопитающих и их динамикой, а также исследовать эктопаразитофауну грызунов и насекомоядных с целью прогнозирования и предотвращения массовых вспышек вирусных и бактериальных инфекций среди диких и домашних животных, а также человека.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 256-257.



Виды диких птиц – переносчики вирусов гриппа А на территории Центральной Сибири

УДК 598.2:576.89

А. П. Савченко, Н. В. Карпова, И. А. Савченко

Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия, zom2006@list.ru

SPECIES OF WILD BIRDS ARE CARRIERS OF INFLUENZA A
VIRUSESIN THE TERRITORY OF CENTRAL SIBERIA

A. P. Savchenko, N. V. Karpova, I. A. Savchenko

Siberian Federal University, Krasnoyarsk, Russia, zom2006@list.ru

В настоящее время все большая часть природных очагов инфекций вовлекается в сферу активной хозяйственной деятельности человека (Шилова и др., 2004; Айкимбаев, Сагиев, 2004; Онищенко, 2004). Миграции птиц, характеризующиеся значительными, в ряде случаев трансконтинентальными перелетами, создают благоприятные условия для обмена возбудителями и циркуляции самого широкого спектра паразитарных инфекций. Среди вирусов, способных вызывать чрезвычайные эпидемические ситуации, борьба с которыми на этапе их возникновения трудна или даже невозможна, особенно опасны вирусы гриппа А (ВГА) (Львов и др., 2008). Говоря об особенностях экологии вирусов, следует отметить, что их эффективное изучение возможно только при параллельном исследовании экологии облигатных хозяев (Никифоров, 1975), а средства профилактики распространения трансмиссивных инфекций должны учитывать многообразие территориальных и экологических связей животных (Chen, 2005; Gilbert et al., 2006; Hansen, 2006; Jourdain et al., 2007; Sengupta et al., 2007 и др.).

Работы выполнены в 2006–2008 гг. на территории Центральной Сибири (Central Siberia). Западные и восточные рубежи ее совпадают с границами Средней Сибири (Средняя Сибирь, 1964), южный – включает северную часть Убсу-Нурской котловины, а северный – бассейны рек Сыма и Подкаменной Тунгуски. Регион, расположенный в центре Азиатского материка, представляет исключительный интерес как территория перекреста двух континентальных миграционных потоков птиц Азии (Савченко, 2009). Наряду с визуальными наблюдениями и оценкой проявления клинических признаков у птиц проводили забор крови и клоакальных смывов для лабораторного исследования в ИФА, РТГА и ПЦР. Всего взято 10868 проб у 98 видов. При обследовании живых птиц пользовали методические разработки Н. В. Виноградовой и др. (1976), при взятии проб – правилами лабораторной диагностики гриппа А (Минсельхоз РФ, 2006). Диагностические лабораторные исследования и серологические тесты по определению напряженности иммунитета проведены на базе специализированного ветеринарного учреждения КГУ «Краевая ветеринарная лаборатория».

В качестве первоочередных объектов контроля нами выбраны миграционные коридоры, включающие зоны высокого риска заражения людей и сельскохозяйственных животных; в зонах риска – природные объекты естественного происхождения, являющиеся местами размножения с высокой плотностью гнездования птиц – носителей вируса гриппа серотипов Н5 и Н7; места предотлетных скоплений и концентраций этих видов; объекты сельскохозяйственного назначения и населенные пункты; лечебно-оздоровительные учреждения, места летнего отдыха детей, туристи­ческие объекты, а также местности с высокой рекреационной нагрузкой; искусственные водоемы-накопители; пруды-отстойники очистительных систем; места свалок мусора и бытовых отходов.

Антитела, специфичные к ВГА серотипа Н5, на территории Красноярского края и Республики Хакасия были выделены у 23, а РНК (вирусы серотипов Н5 и Н7) – у 21 вида (всего у 31) диких птиц, относящихся к отрядам: Podicipediformes – 3 вида, Сiconiiformes – 1, Anseri­formes – 11, Gruiformes – 1, Charadriiformes – 6, Passeriformes – 9. До недавнего времени вирусы со всеми известными сочетаниями поверхностных белков выделялись только от диких птиц водного и околоводного комплексов (Львов, 2006; Львов и др., 2006 а, б; Schekkerman, Slaterus, 2006). В 2007 г. в регионе иммунная прослойка среди воробьиных возросла более чем в 8 раз, при этом заметно увеличилось участие таких птиц-эврибионтов (Corvus frugilegus Linnaeus, 1758, C. monedula Linnaeus, 1758 и C. corone Linnaeus, 1758).

Усредненная доля инфицированных птиц, рассчитанная по индикаторным видам, изменялась от 4,1±2,0 до 2,5±0,56 %. В целом, за некоторыми исключениями, выделение в пробах РНК вируса происходит при снижении напряженности иммунитета. В сравнении с 2006 г. заметно увеличилось участие в эпизоотическом процессе ранее не отмечаемых для региона видов (подвидов). В 2008 г. РНК ВГА серотипа Н5 выделена в пробах от Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758), Acrocephalus agricola brevipennis Severtzov, 1873, Motacilla flava bеema Sykes, 1832, Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758 и Passer m. montanus Linnaeus, 1758.

Однако ряд основных видов, имеющих изначально высокие значения биологического индекса вероятностной степени участия в эпизоотическом процессе, стали выявляться при иммунологическом мониторинге уже в 2006 г. На основе прогностической модели, включающей комплексный анализ биологии птиц, их миграционных путей и особенностей контагеоза, нами выделена группа из 41 вида, участие которых в эпизоотическом процессе на территории Красноярского края представлялось наиболее вероятным. Максимальный суммарный индекс по пяти миграционным участкам, кроме утиных и чайковых, имели Riparia diluta Sharpe et Wyatt, 1893 (Ý = 1000+94,5), Sturnus vulgaris (Ý = 990+793,8), Corvus corone orientalis (982), Corvus frugilegus frugilegus (Ý = 790,0+1402,0), Motacilla citreola werae Buturlin, 1907 (880), Motacilla flava bema (850).

Выделение РНК вирусов гриппа птиц у таких видов было вполне предсказуемым и ожидаемым. Так, Riparia diluta лишь незначительно уступала по этому показателю Anas crecca Linnaeus, 1758 (Ý = 1020+11,3), и уже в 2006 г. в пробах у одной из птиц, взятых на территории Богучанского района, нами выделены антитела, специфичные к ВГА субтипа Н5. В 2008 г. на Riparia diluta пришлось более 12 % всех проб, содержащих РНК ВГА субтипа Н5. В полной мере это относится к Corvus frugilegus pastinator, C. frugilegus frugilegus и C. corone orientalis.

С начала работ в 2006 г. среди видов с высокой долей положительных проб от их общего числа выделялись Fulica atra Linnaeus, 1758 (23,5 %) и Larus ridibundus Linnaeus, 1758 (10,0 %), в группу лидеров вошли также Anas querquedula Linnaeus, 1758 (5,8 %), Anas clypeata Linnaeus, 1758 (4,7 %), Anas crecca (4,3 %) и Larus canus heinei Homeyer, 1853 (4,2 %); в последующие годы у всех перечисленных видов была выделена РНК ВГА серотипа Н5. Этих птиц, кроме широкого распространения, объединяют: высокая плотность поселений (например, колониальность чайковых), поздние сроки гнездования и массовое появление птенцов во второй половине июня – начале июля. Несколько особняком в этом ряду стоит Anas crecca, прилет которого происходит раньше, но для вида в целом характерен растянутый период размножения из-за пересыхания небольших водоемов, гибели части гнезд и наличия повторных кладок.

Миграции целого ряда видов птиц в аридных условиях юга Центральной Сибири неразрывно связаны с поймами рек и озерами. В зарослях тростника ночуют трясогузки (M. flava и M. citreola Pallas, 1776), скворцы (S. vulgaris), бледные ласточки (R. diluta), над водой кормятся деревенские ласточки (H. rustica Linnaeus, 1758), а в прибрежной зоне – коньки (Anthus), подорожники (Calcarius lapponicus (Linnaeus, 1758)). Фактически эти виды с утками, чайками и куликами образуют один биотический комплекс. Мы считаем, что именно на степных водоемах может происходить обмен ВГА или их рекомбинантами, циркулирующими в различных экосистемах. Синантропные птицы, активно посещающие прибрежные зоны таких водоемов и выступающие в роли переносчика ВГА, безусловно, представляют серьезную угрозу возможного заноса возбудителя на домашних птиц. Например, в 2007 г. на территории Рыбинского района в РТГА реагировало 11,7 % грачей, которых обследовали на территории, прилегающей к Налобинской птицефабрике, а в 2008 г. там уже была выделена РНК ВГА субтипа Н5 в пробах от Corvus corone (25.06) и C. frugilegus (22.06).

Вирусоносительство, отмечаемое не только у уток, дает основание предполагать, что данный тип вируса гриппа птиц (Н5N1) находит новую нишу для перехода на новые виды, которые становятся скрытыми вирусоносителями, без проявления клинических признаков. Нельзя исключать возможные дальнейшие изменения вирулентности вируса и появления новых его вариантов, что подтверждается последними научными данными (Львов и др., 2008). Полученные результаты убедительно показывают, что эколого-орнитологические исследования, сопровожда­емые иммунологическим мониторингом, служат важным звеном в системе раннего предупреж­дения распространения гриппа птиц.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 254-256.