УДК 594.1:574.3

С. В. Стадниченко, Н. М. Шурова, В. Н. Золотарев
Одесский филиал Института биологии южных морей НАН Украины, Одесса, Украина

S. V. Stadnichenko, N. M. Shurova, V. N. Zolotarev
Odessa Branch, Institute of Biology of Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, Odessa, Ukraine

Осваивая донные субстраты практически всех типов, и обладая высокой плодовитостью, мидии Mytilus galloprovincialis способны создавать поселения высокой плотности. Однако для популяции этого моллюска в северо-западной части Черного моря характерна весьма высокая пространственная изменчивость структурных и функциональных характеристик, которые отражают особенности адаптаций мидий к реальным условиям среды в разных районах. Наиболее масштабные воздействия на формирование поселений мидий в этом регионе оказывают изменения солености и уровня эвтрофирования вод.

Влияние эвтрофирования вод на популяцию мидий осуществляется по двум основным направлениям. При умеренных уровнях эвтрофирования, когда в придонных горизонтах сохраняется достаточное количество кислорода, повышенное содержание биогенных веществ способствует увеличению кормовой базы мидий и, соответственно, расширению их поселений, увеличению их численности, биомассы, темпов роста и продуктивности. При более высоких уровнях эвтрофирования становится масштабным явлением гипоксия придонных вод с периодическими заморами донной фауны. Это снижает продуктивность локальных поселений, но увеличивает скорость круговорота органического вещества. Возможны также изменения генетической структуры популяции мидий в результате отбора форм, наиболее устойчивых к дефициту кислорода.

В разные годы, как и в разных районах северо-западного шельфа, гипоксия имеет различную интенсивность, что служит одной из причин межгодовых и региональных различий популяционных характеристик мидий. В частности, в 1985 г. средняя биомасса мидий в северо-западной части Черного моря достигала 1075 г/м² при средней плотности поселений 455 экз./м². В результате широкого развития заморов донной фауны в этом регионе численность мидий к 1990 г. уменьшилась в два раза, а их биомасса – в пять раз. При этом наиболее высокая численность, биомасса и темпы роста мидий при их низкой смертности характерны для поселений моллюска в Ягорлыцком и Тендровском заливах с ограниченным водообменном и низким уровнем антропогенных нагрузок. Наиболее эвтрофированным опресненным участкам северо-западного шельфа (Дунайский, Днестровский регионы) свойственны самые высокие уровни смертности мидий. В 2005–2006 гг. ежегодная выживаемость мидий здесь была менее 45 %. В результате продолжительность жизни моллюсков была всего 3–4 года.

Омоложение и упрощение размерно-возрастной структуры поселений мидий северо-западного шельфа Черного моря, которое началось в конце 1980-х годов и активно продолжалось в 1990-х, несколько стабилизировались в 2006–2011 гг. Однако полного его восстановления до уровня середины 1980-х годов еще не произошло.

Существенное влияние на пополнение поселений мидии молодью и на формирование размерно-возрастной структуры в целом оказывает изменение солености вод. Опреснение ниже 10 ‰ приводит к значительному уменьшению фильтрационной активности мидий, негативно отражается на росте, половом созревании и выживаемости моллюсков и их личинок, ведет к упрощению размерно-возрастной структуры их поселений.

Влияние солености вод на поселения мидий наглядно видно при анализе изменчивости их популяционных характеристик в Одесском и Дунайском районах в 2006–2012 гг. Первый находится под влиянием пресных вод очистных сооружений и дренажных стоков Одессы (средняя годовая соленость 16,3 ‰). Второй расположен в области морского судоходного канала «Дунай − Черное море», куда поступают пресные воды реки Дунай (средняя соленость 13,5 ‰).

Межгодовые изменения биомассы и численности мидий донных поселений Одесского региона варьируют в широком диапазоне: биомасса колеблется от 58 до 10520 г/м², а численность − от 74 до 5105 экз./м². В Дунайском регионе биомасса и численность мидий варьируют от 0,02 до 3531 г/м² и от 1 до 2144 экз./м² соответственно. В отдельные годы биомасса моллюска значительно снижается осенью (вплоть до полного отсутствия мидий) с некоторым увеличением в летний период (июнь). В целом средняя биомасса мидий в этом регионе постепенно, хотя и незначительно, увеличивалась к 2011 году.

Соленость вод в регионе, прилегающем к дельте Дуная, в значительной мере определяется пресноводным стоком этой реки. Соотношение между логарифмом средних значений биомассы мидий (lnB) и объемом речного стока в месяц отбора проб (V, км³/мес.) для этого региона определяется зависимостью:

lnB = 0,0003V⁴ – 0,0244V³ + 0,678V² – 7,188V+ 27,261; R² = 0,51.

Подобная зависимость характеризует также соотношение плотности поселений мидий (N, экз./м²) с объемом речного стока:

ln B = 0,0001 V ⁴ – 0,0096 V ³ + 0,233 V ² – 1,937 V + 7,651; R² = 0,75.

Для северо-западной части Черного моря в целом зависимость продолжительности жизни мидий (Т, годы) от среднегодовой солености поверхностных вод (S, ‰) определяется выражением:

Т = 0,0278 е^{0,3706 S} ; (r = 0,97; p = 0,03).

По соотношениям слоев раковины с разными структурами среди мидий Черного моря выделяются два морфологических типа: galloprovincialis-подобные и trossulus-подобные. Наибольшая часть trossulus-подобных мидий отмечена в мелководных поселениях моллюска в районах с высоким уровнем опреснения и антропогенной нагрузки. Такие мидии в северо-западной части Черного моря имеют меньшую скорость роста и продолжительность жизни (3 года), чем galloprovincialis-подобные (10 лет), что отражается на биомассе поселений моллюсков.

Исходя из результатов исследования, можно сделать прогноз изменений состояния популяции мидий в северо-западной части Черного моря. При увеличении уровня эвтрофирования, увеличении температуры и опреснении вод, которые приводят к разрастанию площади аноксии, будут возрастать смертность мидий, омолаживаться их поселения, снижаться численность и биомасса моллюсков, уменьшаться уровень воспроизводства. В таких условиях морской среды в поселениях мидии станет больше trossulus-подобных моллюсков, которые имеют меньшую продолжительность жизни и темпы роста.

При увеличении судоходных каналов и их расширении, возрастании сброса дренажных вод и вод очистных сооружений в прибрежную зону моря, будет происходить опреснение и заиливание донных грунтов, что также приведет к увеличению смертности моллюсков, снижению части galloprovincialis-подобных мидий, имеющих наибольшие темпы роста и продолжительность жизни. Это приведет к снижению численности и биомассы моллюсков, а также к уменьшению их воспроизводства. Если такие антропогенные нагрузки будут развиваться одновременно с увеличением уровня эвтрофирования морских вод и расширением площади замора донных гидробионтов, это может привести к деградации популяции черноморской мидии.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 68-70.

УДК 591.524.12:57.042

О. В. Пашкова
Інститут гідробіології НАН України, Київ, Україна

O. V. Pashkova
Institute of Hydrobiology of NASU, Kyiv, Ukraine

Хоча історія вивчення тенденцій розвитку різних компонентів біоти водосховищ на великих рівнинних річках нараховує вже багато десятків років, на деякі питання ще немає остаточної відповіді. Зокрема, такою не вирішеною до кінця проблемою є вплив зовнішніх і внутрішніх природних факторів на формування якісних і кількісних характеристик пелагічного зоопланктону. Мета даної роботи – оцінити вплив таких кліматичних факторів, як температура води та водність року, на зоопланктон верхньої частини Канівського водосховища в міжрічному та внутрішньосезонному аспектах. Матеріалом слугували збори зоопланктону, проведені влітку в 1980-і, 1990-і та 2000-і роки (усього 11 років) на ряді станцій, а також проби, відібрані двічі на місяць протягом літа (червень – вересень) 2002 р. на одній зі станцій. Відбирання, фіксацію та обробку проб проводили за загальноприйнятими гідробіологічними методиками.

Оскільки генеральним напрямком сукцесії екосистем, у тому числі і водних, є досягнення гармонії між всіма їх компонентами та утворення пристосованих до біотопів біоценозів, то основною рушійною силою, що обумовлює якісні та кількісні зміни в екосистемах, є компенсація факторів зовнішнього середовища, інакше кажучи, пристосування до них. На рівні біотичної сукупності це відбувається шляхом зміни видів, що мають різні оптимуми відносно певного фактора, по градієнту зовнішніх умов у просторовому або часовому аспектах. Відповідно змінюється також їх кількісний розвиток.

Найбільш значущими зовнішніми факторами з антропогенних вважаються нестійкість рівнів і витрат води та пов’язана з ними проточність, а також евтрофування та токсифікація в результаті забруднення стоками та скидами комунально-промислово-сільськогосподарського походження, а з природних – температура водита водність року. Так само важливим у житті зоопланктону є розвиток інших компонентів планктонного біоценозу: бактеріопланктону, фітопланктону, риб-планктофагів. Зрозуміло, що за одночасної дії всіх цих факторів встановити вплив кожного окремо вкрай складно. Крім зовнішніх, велике значення мають також і внутрішні природні фактори, одним з яких у зоопланктонних угрупованнях є особлива динаміка щільності окремих популяцій, що носить характер різких аперіодичних коливань, розмахом у декілька порядків.

Для дослідження впливу ряду кліматичних факторів на формування зоопланктонних угруповань певного структурного типу (ротаторних, кладоцерних або копеподних) багаторічні дані з їх якісного та кількісного розвитку влітку у верхній частині Канівського водосховища були згруповані відповідним чином (табл.). До складу домінуючих комплексів видів ротаторних угруповань (в яких серед основних таксономічних груп за біомасою лідирували коловертки (Rotatoria), які є евритермними (Гусынская, 1989)) входили Asplanchna priodonta Gosse, 1850, A. sieboldi (Leydig, 1854), Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832, Brachionus calyciflorus Pallas, 1766, B. angularis Gosse, 1851, Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848), Chydorus sphaericus (O. F. Muller, 1785), Bosmina longirostris (O. F. Muller, 1785), Heterocope caspia Sars, 1897, Acanthocyclops americanus (Marsh, 1893), Mesocyclops leuckarti Claus, 1857. Як бачимо, перше місце серед домінуючих видів також посідали коловертки, складаючи 45 %. Загальна чисельність угруповань цього типу була максимальною серед зафіксованих, складаючи в середньому 190,5 тис. екз./м³, а біомаса – середньою за величиною, 1,141 г/м³. Ротаторні угруповання зоопланктону формувались в роки (1998), коли сума середньодекадних температур за три літні місяці була мінімальною – 185,5 ºС.

Таблиця. Якісні та кількісні характеристики угруповань зоопланктону
різного структурного типу влітку у верхній частині Канівського водосховища
та кліматичні фактори, що їх обумовлюють

Примітка: «–» – дані відсутні.

Домінуючі комплекси видів кладоцерних угруповань (в яких серед основних систематичних груп за біомасою переважали гіллястовусі ракоподібні (Cladocera), які є найбільш термофільною серед інших групою (Мануйлова, 1964)) утворювали Synchaeta sp., A. priodonta, E. dilatata, E. deflexa Gosse, 1851, B. calyciflorus, B. angularis, Keratella quadrata (Muller, 1786), Sida crystallina (O. F. Muller, 1776), D. brachyurum, Daphnia longispina O. F. Muller, 1785, D. cucullata Sars, 1862, Ch. sphaericus, B. longirostris, Bosmina coregoni Baird, 1857, Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1778), Corniger maeoticus Pengo, 1879, Leptodora kindtii (Focke, 1844), Eurytemora velox (Lill., 1853), H. caspia, Cyclops strenuus Fisch., 1881, A. americanus, M. leuckarti, Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863), Th. сrassus (Fisch., 1853). Провідну рольсеред домінантів і субдомінантів також відігравали гіллястовусі, складаючи 42 %. Загальна чисельність угруповань цього типу була середньою за величиною серед зареєстрованих, складаючи в середньому 141,0 тис. екз./м³, а біомаса – найбільшою – 2,891 г/м³. Установлено, що кладоцерні угруповання зоопланктону розвивались в роки (1986–1989, 1994, 1999, 2004), коли середньолітня температура води складала +21,1 ºС, сума середньодекадних температур була найбільшою (191,2 ºС), а величина середньолітнього водного стоку – також суттєвою (2,0 м³ × 10⁹/міс.).

Домінантні комплекси видів копеподних угруповань (серед основних таксонів за біомасою домінували веслоногі ракоподібні (Copepoda), які є більш кріофільною групою (Гусынская, 1989) складались з А. priodonta, A. sieboldi, E. dilatata, E. deflexa, B. calyciflorus, B. angularis, D. cucullata, Moina micrura Hellich, 1877, Ch. sphaericus, B. longirostris, B. coregoni, C. maeoticus, E. velox, H. caspia, A. americanus. Хоча найбільше значення в цих комплексах мали коловертки та гіллястовусі, складаючи по 40 % за кількістю видів, домінування веслоногих мало місце за рахунок їх ювенільних стадій (науплії, копеподити). Загальні чисельність і біомаса угруповань цього типу були найменшими, складаючи в середньому 61,6 тис. екз./м³ і 0,481 г/м³. Копеподні угруповання зоопланктону формувались в роки (1990, 1992, 1997), коли середньолітня температура була більшою, ніж у попередньому випадку, складаючи +22,9 ºС, у той час як сума середньодекадних температур була середньою за величиною (186,7 ºС), а величина середньолітнього водного стоку – також невеликою (1,50 м³ × 10⁹/міс.).

Аналогічні розрахунки проведені з даними з розвитку зоопланктону, отриманими двічі на місяць протягом усього літнього сезону на одній зі станцій. Домінуючими видами ротаторних угруповань були E. dilatata, Brachionus quadridentatus Hermann, 1783, B. calyciflorus, B. angularis, Pleuroxus aduncus (Jurine, 1820), Ch. sphaericus, B. longirostris, E. velox, A. americanus. Більшість із них (45 %) складали коловертки. Загальна чисельність угруповань цього типу була максимальною (у середньому 178,3 тис. екз./м³), а біомаса – мінімальною (0,407 г/м³). Ці угруповання зоопланктону формувались у декади літа, коли температура на момент відбирання проби складала +23,0 ºС.

Домінантами та субдомінантами кладоцерних угруповань, основну частину яких (55 %) складали гіллястовусі, були A. priodonta, E. dilatata, B. calyciflorus, D. cucullata, M. micrura, Ch. sphaericus, B. longirostris, B. coregoni, Evadne trigona Sars, 1897, C. maeoticus, E. velox, H. caspia, A. americanus. Загальна чисельність угруповань цього типу була середньою за величиною (у середньому 83,1 тис. екз./м³), а біомаса – найбільшою (1,778 г/м³). Ці угруповання зоопланктону (із домінуванням більш теплолюбних форм) розвивались при майже такій самій разовій температурі, як у попередньому випадку (+22,5 ºС).

Найбільші частки (по 40 %) серед домінантних видів копеподних угруповань однаковою мірою належали коловерткам ( E. dilatata, B. calyciflorus) і веслоногим ( E. velox, Th. oithonoides). Крім них тут також домінувала B. longirostris. Загальна чисельність угруповань цього типу була мінімальною (у середньому 33,7 тис. екз./м³) і будучи при цьому меншою за таку максимальну в 5 разів, а біомаса майже не відрізнялась від мінімальної (0,427 г/м³). Ці угруповання (із домінуванням більш холодолюбних форм) формувались при нижчій (ніж у двох попередніх випадках) температурі (+20,5 ºС).

Таким чином, видовий склад і структура пелагічного зоопланктону Канівського водосховища обумовлювались в основному таким кліматичним фактором, як сума середньодекадних температур за три літні місяці: з її збільшенням зростали частки теплолюбних форм. Разом із цим, чіткої залежності від середньолітньої та разової температури не спостерігалось. Вплив саме першого термічного показника (на відміну від інших двох) більш явний через те, що життєвий цикл більшості зоопланктонтів достатньо тривалий, а їх розвиток і розмноження тривають все літо. Загальна біомаса зоопланктону головним чином визначалась величиною середньолітнього водного стоку, будучи прямо пропорційною до нього. Вплив витрат води можна пов’язати з тим, що у верхню частину рівнинного водосховища більша частина водних мас надходить із пригреблевої ділянки вищерозташованої водойми, де зоопланктон дуже багатий.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 65-68.

УДК 595.771+591.9

А. А. Панченко
Донецкий национальный университет, Донецк, Украина

A. Panchenko
Donetsk National University, Donetsk, Ukraine

Широкое применение ядохимикатов при борьбе с насекомыми приводит к загрязнению среды, уничтожению полезной фауны и возникновению у вредителей резистентности к инсектицитидам. Также ядохимикаты вредны для здоровья человека. Поэтому актуальным вопросом является изучение естественных ограничителей численности таких эктопаразитов человека и животных, какими являются кровососущие мошки (семейство Simuliidae).

Из всех фаз развития мошек наиболее уязвимы преимагинальные (яйца, личинки и куколки), обитающие в водной среде. Определенное значение в регуляции их численности имеют различные хищники-гидробионты. По нашим наблюдениям в проточных водотоках такими хищниками являются личинки ручейников (Trichoptera) семейства Hydropsichidae, обитающие в тех же нишах, что и преимагинальные фазы мошек. Исследования проведены по всей Украине (1968–2013 гг.). В данной работе приведены данные только по Донецкой области. Водотоки Донецкой области расположены на водоразделе бассейнов правых притоков Северского Донца, лвых притоков Днепра и речек с притоками, впадающих в Азовское море. Речная сеть исследуемой территории умеренно развита. Исследования проводили методом маршрутных сборов личинок ручейников и преимагинальных фаз мошек. Вскрыто 520 личинок ручейников, в которых в 485 особях выявлено 1840 личинок мошек.

В Донецкой области наиболее многочисленными видами мошек весной и в начале лета являются Argentisimulium noelleri (Friederichs), Boophthora erythrocephala (De Geer), Eusimulim angustipes (Edvards), E. aureum (Fries), E. securiforme Rubzov, Cnetha latipes (Macquart), Nevermannia angustitsrse (Lundstrom), N. latigonia (Rubzov), Odagmia ornata (Meigen), Wilhelmia balcanica Enderlein, W. pseudequina (Segui), W. salopiensis (Edwards) sensu Rubzov, W. sp. ; во второй половине лета – A. noelleri, B. erythrocephala, E. aureum, N. latigonia, O. ornata, W. balcanica, W. pseudequina, W. sp.

Будучи реофилами, личинки гидропсихид и симулиид часто заселяют одни и те же биотопы (перифитон) проточных водоемов. Как мы установили, фауна ручейников-хищников, встречающихся в биотопах мошек на исследуемой территории Донецкой области, представлена в основном реофильными ручьевыми формами рода Hydropsyche Curtis. Это три вида: H. angustipennis Curtis, H. ornatula McLachlan и H. pellucidula Curtis. Первый вид развивается в массе во всех исследованных водотоках. Чаще всего личинки мошек встречались в H. angustipennis (в 301 экз.), реже – в H. pellucidula (128) и H. ornatula (в 56 экз.).

Число личинок мошек, обнаруженных в кишечниках ручейников, – 1840. Из них по возрастам (по Тетерян, 1968): I–III – 994, IV–V – 426. В целом 93,3 % особей личинок ручейников рода Hydropsyche питаются водными фазами 12 видов мошек: A. noelleri, B. erythrocephala, E. angustipes, E. aureum, E. securiforme, N. angustitsrse, N. latigonia, O. ornata, W. balcanica, W. pseudequina, W. salopiensis, W. sp. Наиболее тесная пищевая связь личинок ручейников наблюдается с развивающимися в массе личинками A. noelleri, E. aureum, N. latigonia, O. ornata, W. balcanica, W. salopiensis, W. sp.

Соотношение численности водных фаз мошек и личинок ручейников в водотоках Донецкой области заселяющих камыш озерный, узколистный и широколистный рогоз, осоку, рдест и другие гидрофиты, значительно колеблется. Соотношение личинок мошек и ручейников весной колебалось от 4 : 10 до 6 : 1, летом – от 1 : 1 до 1 : 2.

При анализе содержимого кишечников установлено, что пищевой спектр личинок H. angustipennis также встречаются и яйца мошек. Постоянными компонентами пищи личинок этого вида были личинки мошек и хирономид, причем мошки встречались в значительно большем количестве. В пище встречались как целые личинки мошек ( A. noelleri, E. aureum, N. latigonia, O. ornata, W. balcanica), так и остатки хитиновых частей, особенно головы, в количестве от 1 до 16.

Как следует из наших и литературных данных личинки ручейников H. angustipennis, H. pellucidula, H. ornatula в природных условиях поедали кроме личинок, также яйца мошек, которые встречались в пище ручейников в различные сроки и в различных водотоках.

В кишечнике личинки ручейника H. angustipennis из ручья в Ясиноватском районе, обнаружено 4 яйца O. ornata, очевидно из яйцекладок которые в это время довольно часто встречались. Большее количество яиц (6 экз.) мошек оказалось в кишечнике ручейника из р. Сухая Волноваха в конце апреля 1999 г. и начале мая 2011 г. Это можно объяснить тем, что в этот период в реке наблюдалась массовая откладка яиц мошками Wilhelmia sp.

Анализ возрастного состава личинок мошек из кишечников ручейников показал, что ими чаще поедаются личинки мошек I–III возрастов – 66,8 %, личинки старших возрастов составляли 31,2 %. Это связано с тем, что личинки мошек младших возрастов, благодаря своим меньшим размерам (0,3–3,0 мм), являются более доступным пищевым объектом, чем личинки старших возрастов (4–7 мм).

В пищеварительном тракте H. angustipennis из 12 обнаруженных видов мошек в основном встречались наиболее распространенные и количественно превосходящие другие виды в исследованных водотоках: A. noelleri, E. aureum, N. latigonia, O. ornata, W. balcanica, W. salopiensis. Они обнаруживались в пище личинок ручейников в весенне-летний период (с апреля по август). Обычно популяция H. angustipennis представлена несколькими возрастными группами, из которых наибольшее влияние на численность мошек оказывают взрослые личинки. Собранные личинки ручейников были измерены, что позволило разделить их на три группы: І – 78 личинок размером 7,0–9,5 мм, ІІ – 171 личинка размером 9,6–12,5 мм, ІІІ – 236 личинок размером 12,6–15,0 мм. В пищевых комках ручейников І группы в среднем встречалась 1–2 личинки мошек, у личинок ІІ и ІІІ групп – соответственно 3–4 и 5–12 особей. Таким образом, наиболее активно уничтожают личинок мошек личинки ручейников, размером более 9,5 мм. Иногда в их кишечниках насчитывалось до 16 личинок мошек І–ІІ возраста. Личинки мошек (уже в раздробленном виде) составляли до 51 % пищевого комка личинок ручейников. Встречаемость личинок мошек в пище ручейников мало зависит от занимаемого ими субстрата. Почти в одинаковой мере личинки ручейников поедают личинок мошек, обитающих на камнях или водной растительности.

Таким образом, хищные личинки ручейников Hydropsyche angustipennis, H. ornatula и H. pellucidula являются естественными регуляторами численности личинок мошек (до 22,8 %) в водотоках Донецкой области.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 63-65.

УДК 595.143:591.183(282.256.341)

А. В. Натяганова, И. А. Кайгородова
Лимнологический институт СО РАН, Иркутск, Россия

A. V. Natyaganova, I. A. Kaygorodova
Limnological Institute of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Irkutsk, Russia

На кариотипы пиявок, как на информативные таксономические признаки обратили внимание еще в начале ХХ века (Wendrowsky, 1928). На основе видоспецифических морфологических и количественных особенностей хромосомных комплексов этот автор построил одну из первых эволюционных схем данной группы. К настоящему времени список кариотипически изученных таксонов расширился, и предложена несколько иная схема эволюционных взаимоотношений в подклассе Hirudinida (Cichocka, Bielecki, 2008). Начатое нами кариологическое изучение пиявок, обитающих в различных водоемах Восточной Сибири (в том числе и в озере Байкал), также выявило их межвидовую кариотипическую дифференциацию, согласующуюся с различиями в морфологических характеристиках и окраске, имеющей таксономическое значение. В частности, сибирский представитель рода Glossiphonia – G. sp. (еще сомнительного видового статуса), обитающий в левом притоке р. Баргузин, имеет 2n = 32, тогда как широко распространенные в Палеарктике G. complanata (Linnaeus, 1758) и G. concolor (Apathy, 1888) имеют 2n = 26 и 2n = 28, соответственно.

Поскольку, в настоящее время выявлены случаи вариабельности числа хромосом в пределах одного вида, мы провели молекулярно-генетический анализ Glossiphonia sp. (на основе сравнения нуклеотидных последовательностей митохондриального гена COI). Сопоставление по этому маркеру убедительно доказало его самостоятельный видовой статус.

Эндемичные байкальские виды Baicalobdella torquata (Grube, 1871) и B. cottidarum Dogiel, 1957 определены на основе морфологических признаков как два отдельные вида (Эпштейн, 1987). Тем не менее, другой автор (Лукин, 1972) посчитал это малообоснованным и свел их в один вид – B. torquata. По его мнению, это один вид пиявки, паразитирующий на двух разных хозяевах: на одном из байкальских эндемичных видов амфипод (Crustacea) – Eulimnogammarus verrucosus (Gerstfeldt, 1858) и на одном из байкальских эндемичных видов рыб – Paracottus knerii (Dybowski, 1874) (бычок-подкаменщик). Проведенный нами кариотипический анализ выявил, что пиявки, обитающие на бычках, имеют 2n = 34, а паразиты амфипод – 2n = 32. Хромосомы этих пиявок имеют также различия морфологии. На наш взгляд, внешние морфологические различия строения тела этих пиявок достаточны для разделения видов.

Таким образом, кариотип у пиявок может расцениваться как цитогенетический паспорт вида.

Исследования выполнены при частичной поддержке РФФИ – грант 11-04-01394_а.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 62-63.

УДК 595.142.3:591.134.5

С. Ф. Матчинская
Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, Украина

S. F. Matchinskaia
Institute of Hydrobiology of NASU, Kyiv, Ukraine

Киевское водохранилище, находясь на границе лесной и лесостепной зон, относится к категории крупных равнинных водохранилищ. Оно является самым верхним в каскаде днепровских водохранилищ. Заполнение его происходило в течение 1965–1966 гг., площадь составляет 922 км², объем – 3,73 км³, протяженность – 100 км. Одним из важных элементов биоты экосистемы водохранилища является макрозообентос. В составе макрозообентоса существенную роль играют олигохеты (благодаря их широкому распространению, высоким показателям обилия и видовому разнообразию). Цель нашей работы – охарактеризовать межгодовую динамику развития олигохет нижней части Киевского водохранилища. Материалом послужили результаты исследований за 2007–2009 и 2011–2012 гг.

Качественная структура и количественное развитие сообществ олигохет находятся в зависимости от расположения в водохранилище (верхняя, средняя или нижняя часть), что обуславливается спецификой гидроморфологических условий. Основными биотопами нижней части водохранилища являются глинистые серые илы, черные илы, разной степени заиленные пески, чистые пески и песчанистый ил.

Нижняя часть водохранилища протянулась на 45 км от Тетеревского района к дамбе Киевской ГЭС. Она делится на мелководную озерную часть (длиной 35 км) и глубоководную приплотинную (длиной 10 км). Мелководья левого берега, ширина которых убывает с 1 км в районе с. Лебедевка до почти полного исчезновения вблизи плотины, характеризуются зарослями высших водных растений. Правые мелководья узкой полосой (до 200 м) протянулись вдоль всего берега, часто обрывистого, изрезанного заливами с многочисленными населен¬ными пунктами. Около 85 % акватории Приплотинного глубоководного района занимают Лютежские глубины с донными отложениями слабо и сильно заиленными песками. В районе г. Вышгород, донные отложения представлены серыми и черными илами.

В нижней части Киевского водохранилища отмечены олигохеты (табл. 1–3), принадлежащие к пяти семействам (Aeolosomatidae, Naididae, Tubificidae, Lumbriculidae, Glossoscolecidae).

На мелководных участках с глубинами 0,8–2,1 м характерными биотопами являются чистые, слабо заиленные, сильно заиленные пески, песчанистые илы. Чистые пески заселены Uncinais uncinata (Oersted, 1842), Amphichaeta leydigi Tauber, 1879, Tubifex newaensis Michaelsen, 1902, Stylaria lacustris Lamarck, 1816, Isochaetides michaelsini Lastockin, 1936, Nais pardalis Piguet, 1906, Potamothrix moldaviensis Vejdovsky et Mrazek, 1902. На слабо заиленном песке наибольшего распространения приобрели U. uncinata, I. michaelseni, T. newaensis, P. moldaviensis. Сильно заиленные пески богаты лимнофилами Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862, Peloscolex ferox (Eisen, 1879), Potamothrix hammoniensis (Michaelsen, 1901), Dero digitata (Muller, 1773), Limnodrilus udekemianus Claparede, 1862, Aulodrilus limnobius Bretscher, 1899, Criodrilus lacuum Hoffmeister, 1845. На песчанистом илу распространены P. moldaviensis, D. obtusa d’Udekem, 1855, L. hoffmeisteri, L. udekemianus.

Меньшим разнообразием видов отличались глубинные участки нижней части водохранилища. На сильно заиленных песках сосредоточены P. hammoniensis, L. hoffmeisteri, P. ferox, Limnodrilus claparedeanus Ratzel, 1868, L. udekemianus, Lumbriculus variegatus (Muller, 1773). На слабо заиленных грунтах доминируют U. uncinata, A. leydigi, T. newaensis, I. michaelseni, P. moldaviensis, Psammoryctides albicola (Michaelsen, 1901). На серых илах качественный состав олигохет значительно обедняется и состоит только из представителей двух видов: P. hammoniensis и L. hoffmeisteri. На глубоких черных илах доминировали типичные лимнофилы L. udekemianus, L. hoffmeisteri, A. limnobius. На глубинных песчанистых илах создаются благоприятные условия для жизни L. hoffmeisteri, L. udekemianus, P. ferox, L. claparedeanus, P. hammoniensis, Limnodrilus helveticus Piguet, 1913.

Таблица 1. Численность и биомасса сообществ олигохет на различных грунтах
мелководной зоны нижней части Киевского водохранилища

Примечание: в числителе – численность (экз./м²), в знаменателе – биомасса (г/м²).

Таблица 2. Численность и биомасса сообществ олигохет на различных грунтах
глубинной зоны нижней части Киевского водохранилища

Примечание: см. табл. 1.

Таблица 3. Численность и биомасса фитофильных сообществ олигохет
нижней части Киевского водохранилища

Примечание: в числителе – численность (экз./кг растений), в знаменателе – биомасса (г/кг растений);
«–» – пробы не отбирали.

Значительное внимание уделено изучению фитофильной фауны. На мелководных участках на фоне значительного распространения высших водных растений и ослабления течения происходит седиментация аллохтонных взвесей и накопление остатков отмерших макрофитов. Такие условия оказываются благоприятными для развития фитофильной фауны олигохет, доминантами среди которых являются представители сем. Naididae и Aeolosomatidae. Среди фитофильной фауны наиболее богатым качественным составом олигохет оказались заросли Potamogeton perfoliatus, где сосредоточены Nais barbata Muller, 1773, N. simplex Piguet, 1906, N. variabilis Piguet, 1906, N. pseudobtusa Piguet, 1906, S. lacustris, Pristina longiseta Ehrenberg, 1828, Ophidonais serpentina (Muller, 1773), Slavina appendiculata (d’Udekem, 1855), D. digitata. Среди зарослей Potamogeton pectinatus встречались только представители сем. Naididae, доминировали S. lacustris, N. barbata, P. longiseta, N. variabilis, N. barbata, D. digitata, Dero dorsalis Ferroniere, 1899. Не менее богатый видовой состав олигохет зарослей Phragmites australis: S. lacustris, N. barbata Muller, 1773, N. variabilis, N. simplex, S. appendiculata, Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1828. Среди корней Phragmites australis встречены L. variegatus, C. lacuum. Меньшим видовым разнообразием малощетинковых червей отличались заросли Nuphar lutea: S. lacustris, N. simplex, Aeolosoma variegatum Vejdovsky, 1884, N. variabilis. Видовой состав олигохет зарослей Trapa natans представлен только двумя видами представителей сем. Naididae: S. lacustris и N. simplex.

Оценивая сообщества олигохет по данным 2007–2012 гг., можно сказать, что существенных изменений в видовом составе не обнаружено. Количественные изменения свидетельствуют о незначительных колебаниях показателей обилия в пределах межгодовых флуктуаций. В нижней части Киевского водохранилища, благодаря его морфогидрологическим характеристикам, создались благоприятные условия для развития сообществ олигохет.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 60-62.

УДК 564+504.455(262.54)

О. О. Марушкіна
Таврійський державний агротехнологічний університет, Мелітополь, Україна

O. O. Marushkina
Tavria State Agrotechnological University, Melitopol, Ukraine

Озеро Сиваш («Гниле море») – найбільша за площею затока Азовського моря. Східний Сиваш являє собою лише південну її частину, відокремлену від Центрального Сивашу півостровом Чонгар, а від Азовського моря – Арабатською стрілкою. Невелика глибина водойми (до 1 м), система кіс, островів, півостровів, засолених знижень, значна площа (165 тис. га) та динамізм абіотичних чинників, робить дану акваторію унікальною за своїми характеристиками. Серед умов, які створюють найбільший вплив на гідробіонтів Сивашу, найвпливовіший – режим солоності. Залежно від рівня мінералізації, історія існування Сивашу з початку XX ст. до нашого часу поділяється на три періоди: до 1970-х рр., коли середня солоність між плесами водойми складала 82,5 ‰, від 1970-х рр. до початку 1990-х рр. (середня солоність 11,6 ‰) та дотепер (солоність 20,3 ‰ – дані 2012 р.). Одними з найчутливіших компонентів донних біоценозів Сивашу є молюски – важлива ланка трофічних ланцюгів. Реагуючи на зміни середовища, змінюється їх видовий склад, чисельність і біомаса.

Основу матеріалу дослідження склали проби макрозообентосу, відібрані за стандартни¬ми гідробіологічними методиками на станціях Східного Сивашу упродовж 2003–2004 рр., 2010–2012 рр., а також літературні дані за 1955 р. (Виноградов, 1955). Для визначення видової належності молюсків використовували визначники (Аністратенко, Халіман, 2011 та ін.).

У 2003–2004 рр. зареєстровано 38 видів молюсків (Антоновський, 2005). Клас Gastropoda представлений 32 видами 10 родин 6 рядів (Bulliformes, Cerithiiformes, Littoriniformes, Nerotopsiformes, Pyramidelliformes, Rissoiformes). Найрізноманітнішою була родина Hydrobiidae, яка об’єднувала 13 видів 2 родів: Hydrobia та Pseudopaludinella. Клас Bivalvia нараховував 3 ряди (Astartida, Cyrtodontida, Venerida), 5 родин та 6 видів. Найвищу частоту трапляння серед гастропод мали Hydrobia macei Paladilhe, 1867, H. euryomphala (Bourguignat, 1876), H. mabilli (Bourguignat, 1876), Pseudopaludinella cygnea Anistratenko in Anistratenko & Prisjazhnjuk, 1992, а з Двостулкових – Abra ovata (Philippi, 1836) і Mytilaster lineatus (Gmelin in Linnaeus, 1791). Досить рідко зустрічались такі види як Bittium reticulatum (Da Costa, 1778), Chrysallida (Parthenina) interstincta (J. Adams, 1797), Ch. (P.) indistincta (Montagu, 1808), P. paludinelliformis (Bourguignat, 1876), P. pontieuxini (Radoman, 1973), Retusa striatula (Forbes, 1844) та двостулковий молюск Mya arenaria Linnaeus, 1758.

У 2003 р. середня солоність Східного Сивашу склала 16,6 ‰. За таких значень середня чисельність Gastropoda та Bivalvia дорівнювала 1822,7 та 1009,6 екз./м² відповідно, а їх біомаса – 7,05 та 37,03 г/м². У 2004 р. середня солоність водойми збільшилась до 19,3 ‰. Відповідно до цього чисельність представників зазначених груп зменшилась до 447,4 та 719,0 екз./м². Біомаса перших знизилась до 1,52 г/м², а других – збільшилась до 63,53 г/м².

Найвищу середню чисельність серед гастропод упродовж 2003–2004 рр. мали Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805), H. mabill, H. procerula (Paludilhe, 1868), Pseudopaludinella leneumicra (Bourguignat, 1876), а серед бівальвій – M. lineatus та A. ovata. Середня біомаса була найбільшою у M. lineatus та Cerastoderma glaucum (Bruguière, 1789).

Найвищу середню чисельність серед гастропод упродовж 2003–2004 рр. мали Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805), H. mabill, H. procerula (Paludilhe, 1868), Pseudopaludinella leneumicra (Bourguignat, 1876), а серед бівальвій – M. lineatus та A. ovata. Середня біомаса була найбільшою у M. lineatus та Cerastoderma glaucum (Bruguière, 1789).

У 2010–2012 рр. зареєстровано 26 видів молюсків, з яких 73 % (19 видів) припадало на гастропод. Вони були представлені 8 родинами 6 рядів. Клас Bivalvia нараховував 7 видів, які належали до 4 родин 3 рядів. Найбільшу частоту трапляння мали A. ovata, M. lineatus, кардіїди C. glaucum та Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791), а гастроподи роду Hydrobia фіксувались подекуди в 40–60 % гідробіологічних проб. Рідко зустрічались такі види як Pontiturboella rufostrigata (Hesse, 1916), Pseudopaludinella cissana (Radoman, 1973), Mutiturboella inconspicua (Alder, 1844), Retusa striatula (Forbes, 1844), молюски роду Rissoa та Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758). Найчисельнішими були H. euriomphala (Bourguignat, 1876), Pseudopaludinella leneumicra (Bourguignat, 1876) із гастропод, а з класу Bivalvia – A. ovata, M. lineatus, C. glaucum і P. exiguum.

У цей час середня солоність акваторії знаходилась майже на одному рівні – від 19,8 ‰ у 2010 році до 20,6 ‰ у 2012 р. За таких значень солоності середні чисельність і біомаса класів Gastropoda та Bivalvia складали 60,9 і 203,9 екз./м² та 0,09 та 40,29 г/м² відповідно у 2010 р., 66,5 та 610,4 екз./м² та 4,44 і 98,38 г/м² у 2011 р. і 284,8 та 762,8 екз./м² і 0,60 та 451,50 г/м² у 2012 р.

Порівняно з 1955 р. (Виноградов, 1955), коли у Східному Сиваші реєструвалось лише три види гастропод ( Bittium reticulatum Da Costa, 1778, Theodoxus pallasi Lindholm, 1924, Hydrobia ventrosa (Montagu) – нов. Pseudopaludinella arenarum (Bourguignat, 1876)), на сьогодні фауна гастропод значно розширилась – до 36 видів. Із класу двостулкових молюсків у 1955 р. реєструвались лише Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819, M. lineatus, P. exiguum, Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) та Loripes lucinalis (Lamarck, 1818). Натепер реєструється 8 видів. Солоність між плесами Сивашу в 1950 р. складала 82,5 ‰. За таких умов чисельність молюсків коливалась в межах 41 ( С. edule) до 2 тис. та більше екз./м² (H. ventrosa), а біомаса – від 0,67 ( P. arenarum) до 500 г/м² ( A. ovata).

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 59-60.

УДК 595.3+591.9

Е. Р. Маздыган*, В. Г. Чавтур*, **
*Институт биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток, Россия
**Дальневосточный федеральный университет, Владивосток, Россия

E. R. Mazdygan*, V. G. Chavtur*, **
*A. V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch,
Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russia
**Far-Eastern Federal University, Vladivostok, Russia

Внимание глобальным климатическим изменениям на нашей планете уделяется учеными многих стран. Эти изменения не могут не отражаться на состоянии их населения, поскольку процессы, связанные с потеплением, ведут к нарушению стабильности и сбалансированности экосистем. Имея целостное представление о пространственно-временной организации фауны пелагических остракод, можно выявить изменения пространственного положения Субарктического фронта во временном аспекте. Результаты изучения этого материала могут служить в какой-то мере «точкой отсчета» при проведении гидробиологического мониторинга этих вод.

Работа основана на материалах по пелагическим остракодам, собранных НПС «Пр. Кагановский» в 2009–2010 гг. на акватории Северо-Западной Пацифики, предоставленных нам для изучения сотрудниками ТИНРО-центра. Всего обработана 151 проба со 146 станций. Пелагические остракоды из этого района изучены ранее Чавтуром, сопоставили полученные результаты с этими данными по сборам 1950–1960-х годов.

Фауна пелагических остракод в бореальных водах Дальнего востока насчитывает 38 видов, а с прилегающим субтропическим районом – превышает 100 видов. В умеренных широтах Мирового океана верхний 200-метровый слой (или как его называют поверхностная зона, или эпипелагиаль) населен очень малым числом видов, а наибольшего разнообразия фауна остракод достигает в глубоководной зоне. Именно в эпипелагиали наблюдаются климатические изменения, тогда как глубже условия стабильны.

В районе исследования в слое 0–200 м обычными в планктоне среди остракод являются интерзональные виды Discoconchoecia pseudodiscophora (Rudjakov, 1962), Alacia major (Chavtur, 1978) и Conchoecia aff. magna, а также встречаются единичные особи глубоководных видов Paramollicia major (Muller, 1906), P. plactolycos (Muller, 1906), Metaconchoecia longiseta Chavtur, 2003 и M. alta Chavtur, 2003, редко поднимающиеся в слой 100–200 м из мезопелагиали. Вот почему, для выявления каких-либо изменений распределения и структурного облика населения остракод в пределах района исследований важны, как биологические маркеры, именно три первых вида, а также сведения о глубине проникновения тепловодных видов в сторону высоких широт.

Из них D. pseudodiscophora – наиболее массовый и чрезвычайно эврибионтный вид, оккупировавший всю акваторию вод субарктической структуры от поверхности до глубин 2500–3000 м и являющийся их эндемом. Наибольшие концентрации вид создает в приазиатской части и особенно на глубинах 100–200 и 200–300 м, где залегает холодный промежуточный слой, а по мере продвижения к берегам Америки его количественные показатели снижаются.

Второй вид, A. major, также как и первый встречается в пределах всей бореальной зоны в интервале глубин от поверхности до 1500–2000 м, с максимальными значениями плотности и биомассы на глубинах 300–500 м (теплый промежуточный слой). Его ареал также ограничен распространением бореальных вод и также его количественные показатели уменьшаются от азиатских к американским берегам.

Третий вид – C. aff. magna. Это новый для науки вид, морфологически очень сходный с C. magna. Он детально зарисован, описан, но еще не опубликован. Поскольку на препаратах и в рукописи он назван как C. rudjakovi, то и далее мы будем его именовать так же. Он в основном приурочен к теплому промежуточному слою. В отличие от двух первых видов в приамериканских водах он чувствует себя более комфортно, где показатели плотности и биомассы выше, а роль в таксоцене в диапазоне глубин 0–500 м значительно больше, чем в приазиатских водах.

Если в северо-западной части Пацифики относительное содержание этого вида в пробах не превышает 1 %, то в северо-восточной – почти достигает 30 %, а у поверхности, в слое 0–50 м, он является единственным обитателем из этих трех остракод. Такое явление, как впрочем и то, что первые два вида имеют у американских берегов меньшие количественные показатели, объясняются тем, что этот район находится в зоне влияния теплых трансформированных вод Куросио и тем, что здесь в структуре вод отсутствует холодный промежуточный слой.

При сопоставлении наших данных, полученных в ходе изучения современных материалов, с данными, основанными на материалах полувековой давности, мы использовали такие критерии, как частота встречаемости и соотношение численности в пробах отдельных видов, а также дальность проникновения тепловодных остракод в сторону высоких широт.

В середине прошлого столетия частота встречаемости наиболее холодолюбивого самого массового вида D. pseudodiscophora в основном превосходила по частоте другие виды. Исключением следует рассматривать данные 39-го рейса «Витязь», где этот показатель составляет только 55 %, однако соотношение его численности с другими в его сборах было более 90 %. Что же касается относительно теплолюбивого C. rudjakovi, то его средняя частота встречаемости в эти годы варьировала от 25 до 60 % и только в материалах 39-го рейса «Витязь» она составила 90 %, но при этом его доля численности в пробах была ничтожно мала – всего 2,5 %.

Усредняя эти показатели, получим следующую картину. Полвека назад наиболее часто встречаемым в планктоне Северо-Восточной Бореальной Пацифики был холодолюбивый D. pseudodiscophora, а относительно теплолюбивый C. rudjakovi составлял только 50–60 %. Тогда как в северо-западной ее части, отепляемой водами Северо-Тихоокеанского и Алеутского течений картина была противоположной: частота встречаемости последнего была уже 90 %, а первого составляла примерно 40 %.

Прошло полвека, и картина изменилась. То, что было 50 лет назад в приамериканских отепленных водах стало, по-видимому, нормой и в приазиатском районе. Сейчас здесь частота встречаемости C. rudjakovi явно повысилась, составляя как и полвека назад у берегов Америки, почти 90 %, а для D. pseudodiscophora этот показатель составил уже менее 50 %.

Аналогичную работу мы провели для Охотского моря, отличающегося от других дальневосточных морей наиболее низкой температурой воды.

Правда, в нашем распоряжении были сборы лишь с 1930–1990-х гг. Выяснилось, что на протяжении этого времени холодноводный D. pseudodiscophora неизменно доминировал, составляя 90 % и более по численности. Что же касается относительно теплолюбивого C. rudjakovi, то в сборах 1932 г. он вообще не отмечен, в 1952 г. зарегистрированы его единичные экземпляры, а в 1988 г. встречаемость данного вида составила 15 %. Сравнивая эти значения с данными для прилегающего океанического района, можно видеть, что термальные условия в Охотском море более суровые.

Изложенное приобретает больший контраст, если использовать критерий «соотношение численности в пробах отдельных видов». Содержание в пробах холодолюбивого D. pseudodiscophora в приазиатской бореальной Пацифике в середине прошлого века в материалах всех экспедиций значительно превышала доли других видов, а теплолюбивого C. rudjakovi, напротив, было чрезвычайно малым. Полвека назад лидирующая роль по численности среди остракод в планктоне эпипелагиали приазиатских бореальных вод принадлежит D. pseudodiscophora, составляющей в таксоцене 80 %. За ним, на втором месте, со значительным отрывом, значится A. major. Его доля всего 16 %. И только 5 % составляет относительно теплолюбивый C. rudjakovi. В эти же годы у тихоокеанских берегов Северной Америки численность последнего была значительной (почти 30 %), а доля наиболее массового холодолюбивого D. pseudodiscophora была здесь заметно ниже (только 55 %).

Спустя 50–60 лет в бореальных водах западной Пацифики соотношения этих видов эпипелагиали разительно изменилось: ранее наименее представленный среди остракод C. rudjakovi значительно увеличил свою численность (и составляет около трети), а D. pseudodiscophora существенно ее сократил, и их показатели почти сравнялись. Современные показатели численности C. rudjakovi в поверхностных водах Дальнего Востока даже стали несколько превосходить его показатели в приамериканских водах середины XX столетия. Таким образом, за последние полвека в бореальных водах приазиатской Пацифики частота встречаемости и доля в таксоцене холодолюбивого D. pseudodiscophora существенно уменьшилась, а теплолюбивого C. rudjakovi – возросла.

Путем наложения на карту координат встречаемости бореальных и тропическо-субтропических видов остракод мы определили пространственное положение северной границы Субарктического фронта или зоны смешения умеренно-холодных и теплых вод, на период середины прошлого века и для настоящего времени. Границы обозначенные для периодов полувековой давности и современного пространственно почти совпадают. Но это только на первый взгляд. Материалы, полученные в 1950–1960-е годы, были собраны в периоды биологического лета и начала осени, тогда как сборы 2009–2010 гг. осуществлены раньше: в сезон биологической весны и начала лета. То есть, на фоне временнόго смещения мы обнаруживаем сходство географического положения северной границы Субарктического фронта. Это предполагает, что если бы экспедиции последних лет были проведены не весной, а летом, то есть в тот же временнόй период, можно ожидать, что граница прошла бы севернее. Можно предположить, что эти явления обусловлены масштабными климатическими изменениями Северной Пацифики: температурными флуктуациями или глобальным потеплением.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 56-58.

УДК 595.382:591.48

Е. П. Коцюба
Институт биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток, Россия

E. P. Kotsyuba
A. V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, FEB RAS, Vladivostok, Russia

Сероводород (H2S) также как оксид азота (II) и монооксид углерода является газообразным нейромодулятором в мозге позвоночных животных и человека, участвующим в регуляции гомеостаза в норме и при патологических состояниях (Wang, 2002). Эндогенно он синтезируется в нервной системе из L-цистеина CBS. Сравнительно недавно появились данные о нейропротекторной роли H2S при гипоксии мозга у позвоночных (Tay et al., 2010). У беспозвоночных животных наличие эндогенного сероводорода достоверно установлено у нескольких систематических групп, однако о роли этой нейротрансмиттерной системы при кислородной недостаточности в нервной системе ракообразных мало известно. В связи с загрязнением морских экосистем возникает необходимость исследования роли H2S-ергических механизмов в организации приспособительных реакций у толерантных к гипоксии видов. Цель работы – оценить количественное распределение и динамику активности CBS в ЦНС рака богомола Oratosquilla oratoria (De Haan, 1844) (Stomatopoda, Squillidae) при аноксии.

Работа выполнена на взрослых особях раков богомолов O. oratoria, размером 150–155 мм, отловленных в заливе Петра Великого (Японского моря). Экспериментальную аноксию создавали, выдерживая животных на воздухе при температуре +18 ºС и 100 % влажности в течение 1, 6 и 12 ч. Контрольную группу раков богомолов содержали в аквариуме с аэрируемой морской водой при температуре +18 ºС. Для иммуногистохимии головной и туловищный мозг раков фиксировали 1 ч в 4 % растворе параформальдегида, приготовленном на 0,1 М фосфатном буфере (рН 7,2) при +4 ºС через 1, 6 и 12 ч. CBS выявляли на криостатных срезах, используя моноклональные антитела мыши (Abcam, Великобритания), в разведении 1:500 согласно методике, которая описана нами ранее (Коцюба, 2011). Для иммуноблоттинга свежевыделенные головной и туловищный мозг гомогенизировали. Электрофорез белков проводили в 12 % полиакриламидном геле по методу Леммли (1970). Белки из геля переносили на нитроцеллюлозную мембрану, которую инкубировали в 4 % растворе обезжиренного сухого молока. Далее мембрану последователь¬но инкубировали с моноклональными антителами против CBS мыши (разведение 1:1000; Abcam, Великобритания), с вторичными антителами (Vectastain, США) и с авидин-биотин-пероксидазным комплексом (Vectastain Elite АВС Kit, Vector Labs, США) по 1 ч при +22 ºС. Далее мембрану окрашивали диаминобензидином (MP Biomedicals, США), сканировали и анализировали программой Image J.

Результаты исследования показали наличие CBS в ЦНС как контрольных, так и экспериментальных O. oratoria. После 1 ч аноксии в гомогенатах головного и туловищного мозга при вестерн-блоттинге наблюдается повышение содержания CBS по сравнению с контролем. При иммуногистохимическом исследовании в этот период выявляется достовер-ное повышение активности фермента только в нейронах головного мозга и подглоточного ганглия, при этом относительное число CBS-позитивных клеток в ЦНС достоверно не изме-няется. После 6 ч аноксии по сравнению с контролем выявляется достоверное повышение уровня CBS во всех отделах ЦНС и увеличение доли CBS-позитивных клеток в 6, 9, 11, 16 и 17 группах в мозге, в латеральных группах подглоточного ганглия, в грудных и абдоминальных ганглиях. Через 12 ч наблюдается выраженное снижение содержания СВS и уменьшение доли СВS-позитивных нейронов в головном и туловищном мозге. Сравнительный анализ данных показал, что снижение активности СВS более выражено в мотонейронах грудных и абдоминальных ганглиев, чем в подглоточном.

В настоящее время установлена зависимость между уровнем содержания H2S в нервных клетках и развитием различных патологических процессов. Высказывается мнение (Garcia-Bereguiain et al., 2008), что H2S является основным модулятором кальциевого гомеостаза в нейронах, активируя поступление ионов кальция в цитозоль через Ca2+ каналы L типа. Нарушение этого процесса сопровождается разнообразными изменениями в работе нервных клеток и, прежде всего, их сигнальной функции. Известно, что концентрация H2S в тканях повышается только в ответ на специфическую стимуляцию, причем локально и кратковременно, а затем быстро снижается, расщепляясь ферментами или вступая во взаимодействие с рядом соединений, в том числе, такими токсичными для клеток, как супероксидный радикал, перекись водорода, перексинитриты и т.д. (Carballal et al., 2011). Сравнительно недавно в лабораторных экспериментах получены данные, что донор сероводорода NaHS оказывает нейропротекторный эффект на нейроны при гипоксии мозга (Tay et al., 2010). Обнаружено, что в механизмах защиты нервных клеток важную роль играют АТФ-зависимые калиевые каналы (Dawe et al., 2006). Роль H2S-ергической системы у ракообразных мало изучена. Однако известно, что в нейронах млекопитающих гипоксия вызывает повышение уровня H2S. Сходные данные получены на нематодах Caenorhabditis elegans (Budde et al., 2009). Проведенное нами исследование показало, что у рака богомола O. oratoria CBS-позитивные клетки присутствуют во всех отделах ЦНС. При гипоксии наиболее значительные изменения в содержании CBS-позитивных нейронов наблюдается в протоцеребруме, который играет важную роль в интегративных процессах ЦНС, формировании двигательных программ поведения, механизмах контроля и регуляции активности моторных центров при экстремальных ситуациях (Shirinyan et al., 2006), и в подглоточном ганглии, где располагаются вегетативные центры ракообразных. После 12 ч аноксии уменьшается активность CBS во всех отделах туловищного мозга в сегментарных мотонейронах грудных и абдоминальных ганглиев, которые участвуют в иннервации сегментарной мускулатуры.

Таким образом, изменение активности CBS в нервных центрах головного и туловищного мозга у O. oratoria при аноксии позволяет предположить, что одной из неспецифических защитных реакций при гипоксии является изменение активности H2S в сегментарных и надсегментарных центрах, обеспечивающих различные локомоторные акты.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 54-56.

УДК 574.587(262.5)

В. Г. Копий
Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь, Украина

V. G. Kopiy
Institute of Biology of the Southern Seas of NAS of Ukraine, Sevastopol, Ukraine

Долгое время краевые сообщества не привлекали внимания исследователей и не представляли особого интереса, так как считалось, что в зоне псевдолиторали условия жизни для гидробионтов крайне неблагоприятны и морские организмы обитают на большей глубине. Но в последние десятилетия возрос интерес к исследованию контактных зон моря (Зайцев, Поликарпов 2002; Зайцев 2006; Миронов, 2001).

Материал отбирали вдоль Крымского побережья Черного моря (от мыса Тарханкут до мыса Опук) в 2007–2011 гг., в основном в летний период. В районе Севастополя, для анализа сезонной динамики видового состава и количественных показателей макрозообентоса, в двух бухтах пробы отбирали ежемесячно в течение года, в трех бухтах – один раз в три месяца. Отбор проб проводили ручным дночерпателем с площадью захвата 0,04 м² на разрезах, расположенных перпендикулярно берегу и состоящих из 5 станций (ниже уреза, урез и выше уреза воды). Расстояние между смежными точками составляло 50 см. Материал фиксировали 4 % раствором формальдегида, в лабораторных условиях его промывали через сито размером ячеи 0,5 мм и разбирали по группам: Polychaetae, Mollusca, Crustacea, Turbellaria, Nemertini и Chironomidae.

Для характеристики сообществ использовали количественные показатели средней численности, средней биомассы и встречаемости. Также рассчитывали индекс плотности отдельных видов, учитывающий встречаемость видов. Для выделения сообществ по доминирующему виду рассчитывали ИФО (индекс функционального обилия), который позволяет учитывать значимость видов в потоке энергии, независимо от их биомассы (Мальцев, 1990). Для оценки видового разнообразия, степени равномерности в соотношении численности разных видов, образующих сообщество использовали индексы Симпсона (Simpson, 1949), Шеннона (Wilhm, Dorris, 1966), Пиелу (Pielou, 1966) и Маргалефа (1956).

На исследованных участках выделено четыре сообщества макрозообентоса. Вдоль открытого побережья Крыма отмечены сообщества Saccocirrus papillocercus (Bobretzky, 1872) и Donacilla cornea (Poli, 1791). В кутовых частях бухт Севастополя зарегистрированы сообщества Protodrilus flavocapitatus (Uljanin, 1877) и Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805).

Наибольшее количество таксономических групп и максимальная средняя численность гидробионтов зарегистрированы в сообществе S. papillocercus, максимальная средняя биомас¬са и наименьшая средняя численность – в сообществе H. acuta. Наименьшее количество таксономических групп и средняя биомасса – в сообществе P. flavocapitatus (табл. 1).

Сообщество S. papillocercus обитает на песчано-галечном грунте, иногда с примесью ракуши. В сообществе отмечено 19 видов макрозообентоса: 8 – полихет, 2 – моллюсков, 9 – ракообразных, также зарегистрированы турбеллярии, олигохеты и немертины. На долю редких видов приходится 78 %, характерных – 17 %, руководящий вид всего один, его доля составляет немногим более 4 % общего числа видов. Средняя численность макрозообентоса в сообществе – 3004 экз./м², средняя биомасса – 3,935 г/м². Некоторые виды встречены только на одной станции: полихеты Hesionides arenaria Friedrich, 1937, Namanereis pontica (Bobretzky, 1872) и три вида ракообразных – Eurydice pontica (Czerniavsky,1868), Melita palmata (Montagu, 1804) и Pontogammarus maeoticus (Sowinskyi, 1894).

Таблица 1. Средняя численность (экз./м²) и средняя биомасса (в скобках, г/м²)
макрозообентоса в зоне псевдолиторали вдоль побережья Крыма

Сообщество P. flavocapitatus зарегистрировано только в районе Севастополя (бухта Севастопольская) на песчано-галечном грунте, иногда с примесью ракуши. В сообществе отмечено 9 видов макрозообентоса: 5 – полихет, 4 – ракообразных, также зарегистрированы турбеллярии и олигохеты. На долю редких видов приходится 36 %, характерных – 9 %, руководящих – более 54 % общего числа видов. Средняя численность макрозообентоса равна 1303 экз./м², средняя биомасса – 0,789 г/м². Сообщество P. flavocapitatus зарегистрировано в осенне-весенний период (октябрь – май). В теплое время года происходила смена доминирующих видов: в июне – Nerilla antennata (O. Schmidt, 1848), в июле – N. pontica, а в августе и сентябре – S. papillocercus.

Сообщество H. acuta зарегистрированно в кутовых частях бухт Севастополя (бухты Казачья, Круглая, Стрелецкая) на рыхлых песчано-илистых грунтах. В сообществе отмечен 31 вид макрозообентоса: 6 – полихет, 11 – моллюсков, 14 – ракообразных, также зарегистрированы турбеллярии, олигохеты и личинки комаров. На долю редких видов приходится 88 %, характерных – 7 %, руководящих – менее 5 % общего числа видов. Средняя численность макрозообентоса равна 1563 экз./м², средняя биомасса – 11,961 г/м². В бухтах Круглая и Стрелецкая в течение всего исследуемого периода сохранялось сообщество H. acuta. В бухте Казачья зимой сообщество гидробии сменилось на сообщество Hediste diversicolor (Müller, 1776), но H. acuta была в этот период субдоминантом.

Сообщество D. cornea зарегистрировано в районе западного и восточного побережья Крыма на чистом песчаном грунте, иногда с примесью ракуши. В сообществе отмечено 10 видов макрозообентоса: по 2 вида полихет и моллюсков, 6 – ракообразных, также зарегистрированы турбеллярии и олигохеты. На долю редких видов приходится 66 %, характерных и руководящих – по 17 % общего числа видов. Средняя численность макрозообентоса равна 677 экз./м², средняя биомасса – 20,637 г/м².

Для сравнительного анализа сообществ использовали индексный метод, который является важнейшим средством выявления связей между явлениями. В качестве индекса видового богатства использован индекс Маргалефа (d). Видовое разнообразие представлено в форме двух индексов: индекс видового разнообразия Симпсона (D) и индексы видового разнообразия Шеннона по численности (HN), для характеристики выравненности видов в сообществе использовали индекс Пиелу (E) (табл. 2).

Таблица 2. Разнообразие сообществ зоны псевдолиторали Крымского побережья

Наименьшее видовое богатство, разнообразие и выравненность видов выявлены для сообщества P. flavocapitatus. В сообществе D. cornea – самое высокое разнообразие и выравненность видов. Максимальное видовое богатство – в сообществе H. acuta.

Таким образом, в зоне псевдолиторали Крымского побережья выделено четыре сообщества. Вдоль открытого побережья Крыма отмечены сообщества S. papillocercus и D. cornea. В кутовых частях бухт Севастополя зарегистрированы сообщества P. flavocapitatus и H. acuta. Для всех сообществ характерен обедненный видовой состав, наличие дного–двух руководящих видов и большая доля редких видов. Наибольшее количество таксономических групп и максимальная средняя численность гидробионтов – в сообществе S. papillocercus, максимальная средняя биомасса, наименьшая средняя численность и максимальное видовое богатство – в сообществе H. acuta. Наименьшее количество таксономических групп, видовое богатство и выравненность видов – в сообществе P. flavocapitatus. В сообществе D. cornea – самое высокое разнообразие и выравненность видов.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 52-54.

УДК 591.9+502.72

Ю. В. Дубровский*, А. А. Ковальчук**, В. И. Монченко*, А. П. Мыльников***
*Научный центр экомониторинга и биоразнообразия мегаполиса НАН Украины,
Киев, Украина
**Ужгородский национальный университет, Ужгород, Украина,
***Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН,
Борок, Россия

Y. V. Dubrovsky*, A. A. Kovalchuk**, V. I. Monchenko*, A. P. Mylnikov***
*Megapolis Ecomonitoring and Biodiversity Research Centre of the NASU, Kiev, Ukraine
**Uzhgorod National University, Uzhgorod, Ukraine
***I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, Borok, Russia

Изучение населения дупловых водоемов представляет значительный интерес в плане адаптации видов и сообществ к экстремально-специфическим условиям существования. Водоемы в дуплах деревьев характеризуются не только малыми размерами, но и очень слабой освещенностью, дефицитом кислорода, особым химизмом воды, в частности, исключительно высоким содержанием органических веществ. Определенное значение эти водоемы имеют и как местообитания личинок кровососущих комаров. Пробы воды из дупел деревьев отбирали в августе, во время эколого-фаунистических исследований в Гирканском заповеднике вблизи р. Вашарю. При этом членистоногих зафиксировали формалином, а простейших и коловраток впоследствии изучали методами прижизненного микроскопирования со специальным освещением. Сведения о водоемах, из которых отбирали пробы, представлены в таблице 1, а список обнаруженных там групп животных – в таблице 2.

Таблица 1. Характеристика обследованных водоемов Гирканского заповедника

Примечание: H – высота дерева (м), R – расстояние от водоема до почвы (см), S – входное отверстие (см), L – глубина водоема (см), V – объем водоема (мл), O – интенсивность (густота) окраски воды по условной шкале, pH – показатель концентрации водородных ионов, N – общее число видов (таксонов) в водоеме.

Всего в 6 водоемах обнаружено 28 видов организмов, из них 2 – саркодовых, 8 – жгутиконосцев, 10 – инфузорий, 1 – коловраток, 3 – ракообразных и 4 – личинок насекомых.

Все отмеченные виды простейших, особенно жгутиконосцы, являются выраженными убиквистами, хорошо приспособленными к существованию в различных по составу водах, почве, влажных мхах и т.д. Исключение составляет характерный для планктона представи-тель рода Tintinnidium. Коловратки рода Macrotrachela очень характерны для дупловых водоемов, однако, они встречаются и в других водоемах (в бентосе) и водных микропленках. В обследованных водоемах найдены представители трех отрядов ракообразных, которые в дупловых водах встречаются довольно редко. Приведенный в таблице 2 вид циклопид является эвритопным и встречается в различных мелководных водоемах, иногда – и в дупловых. Представитель гарпактицид приурочен к разнообразным горным водоемам. Насекомые представлены личинками кровососущих комаров, комаров-звонцов (хирономид) и толстоножек. Представители двух первых групп являются специфическими обитателями дупловых водоемов и отмечаются там весьма часто. Личинки рода Bibio обитают в мокрой гнилой древесине. Возможно, определение до вида также указало бы на их специфичность для данного типа водоемов.

Таблица 2. Состав обитателей обследованных дупловых водоемов

Примечание: номер водоема соответствует указанному в таблице 1, В – встречаемость вида по числу водоемов.

При сравнении таксономического богатства обследованных водоемов прослеживается тенденция зависимости числа обитающих там видов (и таксонов) от объема воды в них. Определенное значение для состава обитателей имеет также высота расположения водоема над уровнем почвы. Например, ракообразные были встречены только в низко расположенных водоемах. Можно говорить и о тенденции зависимости числа видов простейших от интенсивности окраски воды. Окраска дупловой воды определяется концентрацией в ней органических веществ и, по-видимому, продолжительностью существования водоема до его пересыхания. Она может косвенно свидетельствовать о наличии в воде бактерий, потребляемых простейшими. Другие зависимости (например, числа и состава видов от глубины водоема, площади и экспозиции входного отверстия, рН воды, породы и высоты деревьев) на полученном материале не просматриваются.

Таким образом, обитатели обследованных дупловых водоемов представлены двумя основными группами: собственно гидробионтами, среди которых простейшие, коловратки и ракообразные, являющиеся широко распространенными эврибионтами, а также специфичными для данных местообитаний стенобионтными личинками насекомых. Число обитающих в водоеме такого типа видов животных зависит, по-видимому, от его объема и периода существования до пересыхания.

Zoocenosis — 2013
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІІ Міжнародної наукової конфе ренції. – Дніпропетровськ: Адверта, 2013. – С. 50-52.