Особливості функціонального складу консортивних угруповань птахів ясена звичайного (Fraxinus excelsior)

УДК 591.553:598.2

О. Л. Пономаренко

Дніпропетровський національний університет,
м. Дніпропетровськ, Україна, E–mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Консортивні угруповання ясена є специфічними для липо-ясеневих дібров із причин високої чисельності цієї породи у верхньому ярусі дібров і наявності напіважурної крони в цієї породи.

Біоморфічна структура консортивних угруповань птахів ясена формується під впливом декількох факторів, серед яких головні:

– специфічна архітектоніка крони цієї деревної породи;

– сягання ясенем верхнього ярусу;

– обламування нижніх гілок;

– утворення зимових мероконсорцій генеративних органів.

Об’єктом даного дослідження стали угруповання птахів індивідуальних консорцій ясена звичайного (Fraxinus excelsior) трьох вікових категорій: віргінільних (дорослих вегетативних) – v, молодих генеративних – g1, дорослих та старих генеративних – g2–g3. Усього дослідженням було охоплено 184 екземпляри цієї породи різного вікового стану на протязі терміну досліджень.

Характерною рисою трофоморфічної організації консортивних угруповань ясена є те, що єдина стабільна на протязі року морфа – обшарщики другої розмірно-вагової ланки (маса птахів – 10,1–20,0 г). Маючи загальне низьке наповнення морфами на протязі року консорція має також і низький рівень стабільності.

На основі проведених досліджень можна зробити висновки:

– панують у консорції ясена звичайного дріміофіли;

– поряд з тим ясен на старших вікових стадіях приваблює більшу, ніж інші деревні породи, частку убіквістів, що свідчить про невисокий рівень спеціалізації взаємодій птахів із ясенем;

– низький рівень спеціалізації виявляється також у високій дольовій участі еврифагів;

– система взаємодій між птахами та ядром консорції (ясенем звичайним) набуває спеціалізації лише у зрілому та старому генеративному віці;

– спеціалізація системи зв’язків орієнтована на види, які живляться головним чином на стовбурі на відміну від щільнокронних порід;

– активне приваблення сезонних елементів для забезпечення стабільності обміну речовини та енергії ясен виявляє на молодій генеративній стадії.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 241-242.



Использование запасов питательных веществ в зимний период двумя видами бесхвостых амфибий в Западном Предкавказье

УДК 597.82 (470.62)

Т. Ю. Пескова, Т. И. Жукова

Кубанский государственный университет, г. Краснодар, Россия

Известно, что питательные вещества запасаются у земноводных к осени в виде гликогена (в печени) и жира (в жировых телах). Проведенные исследования сезонных изменений индексов печени и жира дают представление о степени использования питательных веществ зимой двумя видами самых распространенных амфибий: озерной лягушкой – Rana ridibunda и зеленой жабой – Bufo viridis.

Для выявления физиологического состояния земноводных рассчитывали индексы органов и жира (‰) по формуле: масса органа или жира . 1000 / масса тела (Шварц и др., 1968). Сборы проведены в окрестностях станицы Платнировской Краснодарского края осенью 2001 г. (октябрь) и весной 2002 г. (апрель, сразу после выхода с зимовки). Район исследования расположен в степной зоне Западного Предкавказья. Основное место обитания озерной лягушки – р. Кирпили, типичная степная река, прегражденная многими земляными плотинами, разбивающими ее на ряд прудов (бьефов). Дно илистое, у берегов вода мутная, хорошо прогреваемая. По берегам реки доминируют пастушья сумка, ромашка аптечная, донник лекарственный, лютик луговой, паслен черный, подорожник и др. Зеленая жаба обитает на огородах, в скверах и парках станицы Платнировской, а также в лесополосах. Объем исследованного материала представлен в таблицах 1 и 2.

Таблица 1. Индексы печени и жира озерной лягушки
(р. Кирпили, степная зона Западного Предкавказья)

Период   сезона

Показатель

Самцы

Самки

Неполовозрелые

Половозрелые Неполовозрелые

Половозрелые

Осень

Индекс   печени

X±m, ‰

34,9±3,1

42,6

24

33,1±3,2

29,0

10

25,4±1,9

34,3

22

32,8±1,9

23,2

12

Cv, %

n, экз.

Индекс   жира

X±m, ‰

4,8±1,9

189,8

24

5,6±2,4

128,6

10

13,6±1,7

57,3

22

15,9±4,1

85,5

12

Cv, %

n, экз.

Весна

Индекс   печени

X±m, ‰

24,4±2,1

44,7

28

27,6±2,1

24,1

11

24,8±2,6

55,5

29

28,9±1,8

24,9

17

Cv, %

n, экз.

Индекс   жира

X±m, ‰

1,5±1,2

240,0

10

5,6±2,1

106,0

9

0,7±0,1

48,1

15

1,5±1,3

300,2

13

Cv, %

n, экз.

 

Осенью у половозрелых самцов и самок озерной лягушки нет достоверных различий по индексу печени (табл. 1), а у неполовозрелых самцов он в 1,4 раза выше, чем у самок (различия достоверны). К весне у половозрелых амфибий обоего пола индекс печени не меняется по сравнению с осенью, а у неполовозрелых самцов – достоверно снижается, в результате весной нет различий между самцами и самками по этому индексу.

Осенью жировые тела есть у всех исследованных особей озерной лягушки. Индекс жира осенью у самок в 2,8 раза выше по сравнению с самцами (различия достоверны), причем у самцов при низких средних значениях индекса жира отмечен очень высокий коэффициент вариации этого показателя.

По нашим данным, для всех групп амфибий коэффициент вариации индекса жира значительно выше, чем коэффициент вариации индекса печени.

К весне, как и следовало ожидать, жировые запасы уменьшаются, но с различной интенсивностью у самцов и самок. У 23,5 % исследованных половозрелых самок весной жира вообще нет; у остальных среднее значение индекса жира снижается в 10 раз, при этом коэффициент вариации этого признака максимальный – более 300 %, то есть наблюдается большая вариабильность индекса жира. Почти у половины неполовозрелых самок (48,3 %) жировых тел нет, а у остальных индекс жира минимальный – 0,7 ‰ (с невысоким коэффициентом вариации). Снижение индекса жира у неполовозрелых самок весной по сравнению с осенью происходит почти в 20 раз. Таким образом, самки озерной лягушки во время зимовки расходуют жир в качестве основного питательного и энергетического материала, причем неполовозрелые тратят его в большей степени, чем половозрелые; особи с незначительными осенними запасами жира просто не переживают зиму.

К весне достоверно низкий осенью индекс жира у половозрелых самцов остается на прежнем уровне, коэффициент вариации не меняется, а отсутствуют жировые запасы всего лишь у двух животных (18 %) из числа исследованных, что, видимо, объясняется гибелью животных с малыми запасами жира в течение зимы. У неполовозрелых самцов весной индекс жира в 3,2 раза ниже, чем осенью, при этом у 64,3 % исследованных особей жира вообще нет. Таким образом, неполовозрелые самцы тратят зимой запасы жира и гликоген печени, то есть у них высокие энергетические затраты компенсируются из обоих источников.

Осенью у зеленой жабы (табл. 2) нет различий индексов печени и жира (как у неполовозрелых, так и половозрелых), связанных с полом. Весной достоверно большие индексы печени и жира имеют половозрелые самцы по сравнению с самками того же возраста, а у неполовозрелых животных значения сравниваемых индексов одинаковы. Коэффициент вариации индекса печени весной ниже у самок в обеих возрастных группах.

Таблица 2. Индексы печени и жира зеленой жабы
(окр. станицы Платнировской, степная зона Западного Предкавказья)

Период   сезона

Показатель

Самцы

Самки

Неполовозрелые

Половозрелые Неполовозрелые

Половозрелые

Осень

Индекс   печени

X±m, ‰

35,4±3,3

36,1

16

37,0±2,2

19,7

12

29,5±3,1

43,3

18

32,8±1,9

23,2

17

Cv, %

n, экз.

Индекс   жира

X±m, ‰

22,6±3,8

58,2

13

24,6±5,0

61,0

10

23,4±4,4

72,8

16

27,1±5,8

80,1

15

Cv, %

n, экз.

Весна

Индекс   печени

X±m, ‰

34,0±2,4

41,2

35

42,3±2,5

25,1

19

36,1±0,8

11,3

27

31,6±0,9

9,7

13

Cv, %

n, экз.

Индекс   жира

X±m, ‰

3,8±1,2

170,1

30

9,1±1,4

63,4

18

3,6±1,1

146,5

24

1,9±0,9

105,9

6

Cv, %

n, экз.

 

Сравнение осенних и весенних значений показывает, что половозрелые самцы зеленой жабы имеют практически одинаковый индекс печени осенью и весной (37,0–42,3 ‰), а жировые запасы за зиму почти в 3 раза уменьшаются (с 24,6 до 9,1 ‰). Правда, среднее значение индекса жира у половозрелых самцов весной самое высокое из всех сравниваемых групп амфибий, а отсутствовал жир только у 1 особи из 19 исследованных. У половозрелых самок индекс печени осенью и весной остается на одном уровне – 32,8 и 31,6 ‰ (аналогично самцам), а индекс жира падает еще сильнее, чем у самцов (в 14,3 раза) – с 27,1 до 1,9 ‰. Обращает на себя внимание высокий индекс жира у зеленой жабы в осенней выборке по сравнению с аналогичными показателями у озерной лягушки, однако, весной индекс жира у обоих видов практически одинаков.

Таким образом, энергетические траты у зеленой жабы зимой выше, чем у озерной лягушки, и покрываются исключительно за счет жировых запасов, причем особенно это характерно для самок жаб (54 % самок вообще не имели жировых запасов весной). У неполовозрелых самцов и самок значения индекса печени не меняются осенью и весной, а индекс жира 22,6–23,4 ‰ осенью снижается до 3,6–3,8 ‰ весной, причем у весенних животных отмечена высокая вариабельность этого показателя.

Следовательно, в условиях Западного Предкавказья зимой озерные лягушки используют в качестве резервного вещества в основном жир, а неполовозрелые самцы еще и гликоген печени, а зеленые жабы – только жир. Можно предположить, что это связано с разными местами зимовки этих видов – озерные лягушки зимуют под водой, а зеленые жабы – на суше (в ямах, под валежником, в укрытиях).


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 239-241.



Влияние экскреторной деятельности Alces alces (L.) на содержание фосфатов в условиях экспериментального загрязнения почв кадмием и никелем

УДК 631.4:634.9 + 591.5 + 631.4:574

А. Е. Пахомов, Е. Н. Пилипко

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

В связи с возрастающей антропогенной нагрузкой (в виде загрязнения почвы тяжелыми металлами) актуальным становится вопрос о способах и путях восстановления лесных биогеоценозов при воздействии естественных факторов. Одним из таких факторов является зоогенный – экскреторная деятельность млекопитающих, которая измененяет физико-хими­ческие свойства и биологическую активность почв. Экскреторная деятельность позвоночных животных – важное звено в изменении круговорота веществ лесных биогеоценозов. Она оказывает значительное влияние на биологическое разнообразие. С экскрециями млекопитающих в почву локально поступает значительное количество веществ, различные группы микрофлоры, ферменты и т.д. Все это изменяет ход почвообразовательного процесса и способствует оптимизации процессов гомеостаза лесных биогеоценозов.

О степени влияния экскреций лося на процессы гомеостаза можно судить по содержанию в почве фосфатов. Фосфор наряду с азотом является элементом, лимитирующим рост и развитие растений. Запасы фосфора в почвах на 10–20 % представлены соединениями, относительно доступными для растений, на 50–60 % – малодоступными. В результате взаимодействия с почвой органические фосфаты экскреций лося могут минерализоваться и становиться источником усваиваемого растениями фосфора, а растворимые формы минеральных фосфатов, наоборот, становятся труднорастворимыми и малодоступными для растений.

С целью определения влияния экскреторной деятельности лося на динамику содержания фосфатов нами был проведен многофакторный эксперимент в природных условиях. По его результатам можно определить значимость каждого фактора в отдельности и во взаимодействии, происходящем в почвенных процессах на различных почвенных горизонтах и в различные периоды воздействия экскреций лося.

Эксперимент был проведен в естественных условиях на супесчаной почве в пойменной липо-ясеневой дубраве на Присамарском международном биосферном стационаре. Полученные в лабораторных условиях данные обработаны с использованием дисперсионного анализа, на основании чего нами были написаны модели, представляющие собой уравнения регрессии, отображающие динамику содержания фосфатов. Период экспозиции экскреций составлял 1 и 6 месяцев. Были задействованы три фактора: масса экскреций лося (Ex) 20 и 200 г; концентрация кадмия (Cd) 0,025 и 0,25 г/м2 и концентрация никеля (Ni) 0,02 и 0,2 г/м2.

Через 1 месяц после начала эксперимента на горизонте 0–10 см была обнаружена следующая тенденция: Р = 2,19+0,52Ex (R2=82 %), с увеличением массы экскреций от 20 до 200 г наблюдается повышение содержания фосфатов на 47,0 %.

В горизонте 20–30 см: Р = 1,15–0,14Ni (R2=68 %). В этом случае установлено достоверное влияние никеля. Увеличением концентрации которого от 0,02 до 0,2 г/м2 связано со снижением содержания Р2О5 на 24,0 %.

Через 6 месяцев после начала эксперимента в горизонте 0–10 см: Р = 1,33–0,11Cd (R2=52 %). Очевидно влияние кадмия, увеличение концентрации которого от 0,025 до 0,25 г/м2 приводит к снижению содержания фосфатов на 17,0 %.

В горизонте 20–30 см: Р = 0,91+0,1Ex–0,1Ni (R2=71 %). Влияние оказывают масса экскреций и концентрация никеля, которые влияют независимо друг от друга. Увеличение массы экскреций от 20 до 200 г, приводит к повышению содержания Р2О5на 22,0 %, а увеличение концентрации никеля от 0,02 до 0,2 г/м2, наоборот, снижает содержание фосфатов на ту же величину (22,0 %).

Таким образом, через 1 месяц в горизонте 0–10 см очевидно влияние экскреций, в то время как через 6 месяцев влияние экскреций ослабевает что связано с их разложением и вымыванием в более глубокие горизонты. На активность органики (экскреций) указывает также и тот факт, что через 1 месяц экспозиции в этом же горизонте в начальный период воздействия экскреций, тяжелые металлы не оказывают существенного влияния на фосфор, что, очевидно, связано с образованием водонерастворимых соединений. Через 6 месяцев, разложившиеся экскреции, снижают свое воздействие на почву. Через 1 месяц на горизонте 20–30 см наблюдается влияние только никеля, в то время как через 6 месяцев на этом же горизонте прослеживается влияние как никеля, так и экскреций. Это можно объяснить тем, что экскреции на начальной стадии разложения, находясь на поверхности, не проникли в более глубокие почвенные горизонты. Через 6 месяцев экскреции разлагаются и промываются в нижние горизонты. Влияние кадмия ощутимо на верхних горизонтах, в то время как никель влияет в основном, на нижних горизонтах, что указывает на более выраженную у него промывную способность по сравнению с кадмием, который задерживается на поверхности почвы.

Таким образом, присутствие в почве тяжелых металлов, как правило приводит к снижению содержания фосфатов. Никель снижает содержание Р2О5в среднем на 22,0–26,0 %; кадмий – на 17,0 %, что может вызывать нарушение фосфатного режима, отрицательно сказывающегося на питании растений и состоянии биогеоценоза в целом. Однако экскреции лося вызывают содержания в почве фосфатов, особенно на начальном этапе своего воздействия на почву (в среднем наблюдается увеличение содержания фосфора на 25,0–47,0 %).


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 237-239.



Вплив функціональної діяльності ссавців на ґрунтову мікрофлору лісових біогеоценозів в умовах забруднення ґрунту кадмієм

УДК 599:504.53.062.4

О. Є. Пахомов, Л. В. Грачова

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

У теперішній час здійснюється інтенсивне вивчення функціональної ролі ссавців в утворенні системи механізмів ґрунтового гомеостазу. Ці дослідження важливі для розробки ефективних мір з охорони та відновлення ґрунтів, загальної оптимізації навколишнього середовища в регіонах із посиленою техногенною трансформацією екосистем.

Функціональна діяльність ссавців виступає могутнім екологічним фактором у формуванні й перетворенні одного з компонентів біогеоценозу – едафотопу, що відіграє величезну роль у всіх процесах біологічного кругообігу. Риюча та екскреторна діяльність ссавців оптимізує фізико-хімічні властивості ґрунту, підвищує його біологічну активність. Це  створює сприятливі умови для існування й виживання ґрунтової біоти, особливо в разі техногенного забруднення середовища, особливо, при забрудненні ґрунту важкими металами.

Ґрунтова мікрофлора відіграє важливу роль як у ґрунтоутворювальному процесі так і у формуванні продуктивності екосистеми. Саме мікробоценоз спрямовує основний характер деструкції органічних сполук, завершення процесу мінералізації, формування біологічної активності ґрунту. Редуцентна функція мікроорганізмів визначає інтенсивність кругообігу речовин і, в значній мірі, рівень біогеоценотичних процесів.

Забруднення ґрунтів важкими металами є одним із розповсюджених наслідків негативного антропогенного впливу на навколишнє середовище, який, безумовно, впливає на всі живі компоненти біогеоценозу, у тому числі і на ґрунтові мікроорганізми.

В умовах техногенного забруднення едафотопу важкими металами риюча та екскреторна діяльність ссавців забезпечує значне відновлення функцій ґрунтоутворювачів та оптимізацію всього біогеоценозу.

Для експериментального вивчення впливу функціональної діяльності ссавців на чисельність і просторову структуру мікробоценозів в умовах забруднення ґрунту кадмієм були закладені експериментальні площадки в природній заплавній липово-ясеневій діброві. Експериментальні площадки включали ділянки, на які були внесені свіжі екскреції лося з розрахунку 90 г/м2 та ділянки з пориями мишоподібних гризунів. Аналогічні ділянки були штучно забруднені кадмієм. Для визначення ступеня впливу ссавців на ґрунтову мікрофлору, в умовах забруднення кадмієм, застосовували порівняльний метод: відбір проб проводили одночасно на експериментальних і контрольній ділянці, обраній в ідентичних ґрунтово-рослинних умовах. Підрахунок чисельності й облік окремих груп мікроорганізмів проводили методом поверхневого посіву на тверді живильні середовища. Для одержання якісної характеристики мікрофлори й виявлення мікробних пейзажів експериментальних і контрольних ділянок були використані стекла обростання Холодного в модифікації А. В. Рибалкиної й Е. В. Кононенко.

Забруднення ґрунту кадмієм пригнічує розвиток мікрофлори ґрунту. Через місяць впливу кадмію в умовах експерименту загальна кількість мікрофлори знижується на 35,6 %, а через 3 місяці – на 37,6 %. Кількість сапрофітних бактерій знижується на 16,1 % через 1 місяць і на 13 % через 3 місяці, олігонітрофілів – на 23,8 % і 41,0 %, оліготрофів – на 33,2 % і 30,7 %, актиноміцетів – на 30,2 % і 56,3 % відповідно.

Аналіз мікробних пейзажів ділянок, забруднених кадмієм, показав, що домінуюе положення в даних мікробоценозах займають бактерії. Бактерії, овальної форми й у формі паличок, організовані у великі мікроколонії й скупчення клітин. Ці утворення відрізнялися значними розмірами. Деякі мікроколонії навіть не містилися в полі зору мікроскопа. Бактеріальні обростання на грибних гіфах також складалися з дуже великої кількості кліток. У зв’язку з цим, часто можна було бачити явище лізису грибних гіф бактеріями. Дуже часто зустрічаються бацили, у вигляді довгих ланцюжків, і нитковидні бактерії. Гриби зустрічаються рідко і представлені тонкими гіфами. Зрідка зустрічаються гіфи зі спороношенням.

Діяльність ґрунториїв на ділянках забруднених кадмієм знижує втрати мікрофлори, а також у значній мірі відновлює її. Через місяць впливу пориїв загальна кількість мікрофлори в забрудненому ґрунті в зрівнянні з контролем (не забрудненні ділянки) відновлюється до 90,9 %. У порівнянні із забрудненим ґрунтом без пориїв, у місцях пориїв загальна кількість мікрофлори складає 141,5 %. В інших групах ступінь відновлення складає 63,9–91,9 %.

Здійснення ссавцями екскреторної діяльності в місцях забруднення ґрунту справляє позитивний вплив на відновлення редуцентного блоку системи. Загальна кількість мікроорганізмів збільшується на 41,8 % на протязі 1 місяця і на 33,2 % на протязі 3 місяців. Кількість сапрофітних бактерій збільшується на 23,6 % і 71,9 %, олігонітрофілів – на 17,6 % і 22,6 %, оліготрофів – на 24,3 % і 13,4 %, актиноміцетів – на 20,7 % і 73,5 % відповідно.

Аналіз мікробних пейзажів ґрунту ділянок забруднених кадмієм, на які були внесені екскреції лося, показав, що основна їхня відмінність від мікробних пейзажів ділянок забруднених кадмієм складається в значному збільшенні кількості грибних гіф. Це відбувається за рахунок появи молодих великих гіф без перегородок. Також збільшується частота гіф із спороношенням. Досить численні актиноміцети. Бактеріальна флора відрізняється появою більшої кількості довгих ланцюжків спороносних бактерій, зменшенням розмірів мікро­колоній і скупчень клітин. Частіше зустрічаються одиничні клітини і неспорові палички.

Функціональна діяльність ссавців на ділянках, забруднених кадмієм, позитивно позначається на чисельності мікроорганізмів. Пряме спостереження мікроорганізмів у їхньому середовищі існування показало, що досліджуваний ґрунт багатий мікроорганізмами. Порівнюючи розглянуті мікробні пейзажі контрольної й експериментальних ділянок, неважко помітити, що вплив на ґрунт шляхом внесення додаткових органічних і неорганічних речовин, викликає зміни мікробного ценозу, що свідчить про його лабільність.

Таким чином, функціональна діяльність ссавців є важливим природним екологічним фактором, що сприяє відновленню й розвитку мікрофлори в умовах забруднення ґрунту кадмієм.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 236-237.



Влияние плотности населения на морфо-функциональные параметры щитовидной железы крапчатого суслика (Spermophilus suslicus)

УДК 591.444:599.322.2:591.526

Ю. Н. Олейник

Одесский национальный университет, Одесса, Украина

Условия обитания, складывающиеся в современных агроценозах, приводят как к преобразованию экологической структуры отдельных видов, перестройке всей системы связей в популяции, так и к адаптационным изменениям в тканях и органах животных. Не исключено, что возникающие различия являются не только следствием обитания в лучших угодьях, а и внешним выражением качественных изменений поселений животных (увеличение их возраста, нарастание и стабилизация численности населения).

В поселениях с различной плотностью установлено, что выход молодых сусликов (Spermophilus suslicus Guldenstaedt, 1770) на поверхность, их контакт со взрослыми особями в процессе освоения территории в условиях повышенной плотности сопровождается достоверным уменьшением высоты тироцитов (на 16 %). Одновременно наблюдается увеличение размеров фолликулов и числа тироцитов, их выстилающих (на 13 % и 16 % соответственно).

У половозрелых самцов крапчатого суслика в условиях высокой плотности населения (300 экз./га) щитовидная железа приобретает мелкофолликулярную структуру. Объем фолликулов уменьшается в среднем примерно в 1,5 раза. Одновременно с этим наблюдается уменьшение высоты тиреоидного эпителия, числа тироцитов в фолликуле (примерно на 20 %). Число резорбционных вакуолей уменьшается почти вдвое (на 46 %) по сравнению с аналогичным показателем у сусликов, обитающих при существенно меньшей плотности населения (60 экз./га) (6,7±0,6). Относительный объема коллоида в щитовидной железе увеличивается с 27 % до 33 %.

У сусликов, находящихся еще на стадии активного роста (2–3 месяца постнатального развития), изменения плотности населения вызывают не только изменения высоты тироцитов, но и сказываются на размерах фолликулов, числе тироцитов, выстилающих фолликулы (соответственно f = 4,58 и f = 11,92, при p<0,05).

У половозрелых самцов крапчатого суслика щитовидная железа реагирует на флуктуации плотности населения по-иному: изменяются высота тироцитов, размеры их ядра, а также число резорбционных вакуолей.

У половозрелых сусликов установлены достоверные слабые корреляционные связи между всеми показателями активности щитовидной железы и плотностью поселения сусликов (от r=0,23 до r=0,50, при р<0,05). При плотности населения сусликов (до 100 экз./га) более сильные корреляционные связи с этим фактором имеют высота тироцитов и размеры их ядра. В условиях значительно большей плотности населения (170–300 экз./га) как у неполовозрелых, так и взрослых сусликов возникают корреляционные связи с другими морфометрическими параметрами железы (размеры фолликулов, число тироцитов и резорбционных вакуолей в фолликуле) при одновременном распаде ранее существовавших.

Таким образом, вся совокупность полученных данных свидетельствует как об уменьшении морфометрических показателей активности щитовидной железы, так и о перестройке системы корреляционных связей этих показателей с увеличением плотности населения сусликов.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 235-236.



Видовой состав и территориальное распределение птиц антропогенно трансформированного болота

УДК 598.2

А. В. Наумчик, Ю. В. Шауро

Витебский государственный университет им. П. М. Машерова, г. Витебск, Беларусь

Территория республики Беларусь, начиная с 1930-х гг., подверглась значительному антропогенному воздействию, выразившемуся в строительстве крупных водохранилищ, рыбхозов, разработке торфяных болот с целью добычи торфа для хозяйственных нужд, проведении осушительной мелиорации и других работах. Эти преобразования привели к существенному изменению в структуре животного населения и в большей степени затронули состав сложившихся орнитокомплексов, причем численность одних видов стала неуклонно снижаться, других же, наоборот, увеличиваться.

Наши исследования проводились на низинном трансформированном болоте вблизи г. Витебска. Площадь болота – 64 га. Начиная с 1938 г., в течение 15 лет здесь производилась добыча торфа для местного кирпичного завода. После окончания торфоразработок других мелиоративных работ не проводилось. Впоследствии здесь сформировался своеобразный растительный комплекс с участками открытой воды и невыработанными «гривами» торфа, заросшими разнообразной болотной растительностью. По краю болота произрастает древесная растительность из березы, ольхи серой и черной, различных видов ив. Здесь много сплавин, как находящихся в центре болота, так и идущих от берегов. Доминантами среди береговых макрофитов являются рогоз широколистный, рогоз узколистный и тростник, играющие первостепенную роль в сплавинообразовании. Из других растений встречаются камыш озерный, кипрей болотный, ирис аировидный, вахта трехлистная, аир, подмаренник, пушица влагалищная и различные виды осок.

Наличие разнообразных биотопов, благоприятных для строительства гнезд, хорошая кормовая база, как в городе (у ящиков с пищевыми отходами), так и вокруг него, включая городскую свалку, поля, луга, реки, близлежащие озера, делают стабильным пищевой рацион для птиц и способствуют высокой плотности их гнездования.

На болоте зарегистрированы на гнездовании 27 видов птиц, принадлежащих к 7 отрядам. Преобладают птицы водно-болотного комплекса, и только ворона и сорока, не связанные с водными угодьями, гнездятся по краю болота, так как находят здесь хорошую кормовую базу.

Из отряда ржанкообразные наиболее многочисленна озерная чайка. Впервые загнездилась в 1972 г. в количестве 16 пар, в последующие годы отмечался рост ее колонии вплоть до 1991 г., затем наступила стабилизация и в 2002 г. учтено 4 600 пар. Колония располагается в центре болота, преимущественно на сплавинах, плотность гнездовая в центре 4,2 гнезд/м2, по направлению к периферии – уменьшается. Участок самой большой сплавины, занимаемый колонией, плотно заросший рогозом широколистным, служит хорошим гнездовым биотопом. Строительным материалом для гнезд служат прошлогодние листья рогоза и тростника. Прилетает озерная чайка на гнездовья рано, в третьей декаде марта. Ранние сроки прилета обусловлены ее приспособленностью к добыче корма на свалках, в местах первичной переработки молока, у животноводческих комплексов, звероферм рыбхозов.

Сизая чайка гнездится по периферии колонии озерной чайки. Расстояние до ближайших гнезд составляет 15–25 м. Гнездовой биотоп – одиночные небольшие сплавины площадью 5–15 м2 или отдельные осоковые кочки. Численность вида подвержена колебанию: в 1996 г. учтено 12 пар, в 2000 г. – 9, в 2001 г. – 11, в 2003 г. – 7 пар. Прилетает несколько позже озерной и на местах гнездования появляется в конце марта. Гнездовой период заканчивается в середине июля. После подъема молодых на крыло птицы кочуют по полям, задерживаясь в поймах рек, на водохранилищах и рыбоводных прудах.

Из крачек гнездятся черная, белокрылая и речная крачки. По численности преобладает черная (в 2000 г. гнездилось 36 пар), в последние три года отмечается тенденция к снижению ее плотности. Одной из причин этого является постоянное беспокойство птиц рыболовами–любителями. Колония ее размещается в юго-западной части болота на осоковых кочках, защищенных полосой тростника от волнобоя. Реже их гнезда встречаются на прошлогодних прибитых к сплавине стеблях тростника и камыша. Численность же белокрылой крачки невелика и в отдельные годы количество гнездящихся пар не превышает 5–7. Речная крачка предпочитает небольшие сплавины рогоза широколистного, площадью 3–5 м2, а гнезда размещаются в основном по периферии с небольшим количеством строительного материала. Максимальная ее численность была отмечена в 1999 г. – 16 пар, а в 2003 г. учтено только 4 пары.

Из утиных птиц на гнездовании обычны кряква, чирок-свистунок, чирок-трескунок, хохлатая чернеть, красноголовый нырок и серая утка. По плотности гнездования кряква преобладает среди других видов. Ее гнезда встречаются более-менее равномерно по всему болоту и на отдельных небольших сплавинах, не связанных с берегом. Максимальное количествогнезд обнаружено в 2001 г. – 26. В меньшем количестве регистрируется красноголовый нырок и хохлатая чернеть; их гнезда располагаются в большей степени в колонии озерной чайки. В 2002 г. этих птиц было учтено 9 и 14 пар соответственно, а другие виды уток имеют небольшую численность.

Из отряда журавлеобразные наиболее многочисленна лысуха. В последние 10 лет отмечена тенденция роста ее популяции. Так, в 1993 г. на болоте было обнаружено 15 гнезд, в 1997 г. – 20, в 2000 г. – 27, в 2003 г. – 31 гнездо. Из других представителей этого отряда встречены на гнездовье камышница, пастушок, погоныш, но плотность их гнездования невысока.

Среди хищных птиц отмечен на гнездовье только болотный лунь. Гнезда устраивает на заломах рогоза или тростника. В 1998 г. было учтено 2 гнезда, располагавшихся в северной и южной частях болота, а в последние годы гнездится только одна пара в южной части. В гнездовой период разоряет кладки других видов птиц, а позднее охотится на птенцов, преимущественно озерной чайки.

Из отряда воробьинообразные встречаются на гнездовании желтая, белая и желтоголовая трясогузки. Их гнездовые биотопы находятся вокруг болота на небольших лужайках, по численности преобладает желтая трясогузка, в 2001 г. учтено 9 пар.

Из семейства славковые обнаружены гнезда камышевки-барсучка, болотной, тростниковой и дроздовидной камышевок. Колебание их численности по годам практически незначительно: в 2003 г. учтено камышевки-барсучка 18 пар, болотной камышевки – 5, тростниковой – 4, дроздовидной – 13 пар.

Из видов, включенных в Красную книгу республики Беларусь, зарегистрированы на болоте лебедь-шипун (впервые он начал гнездиться в 1997 г., ежегодно регистрируется одна пара) и выпь большая (обнаружена в количестве двух пар, ее гнезда находились в густых зарослях рогоза широколистного с куртинами тростника).

Высокая плотность гнездящихся птиц на исследуемом болоте оказывает существенное влияние на химический состав воды. Так, содержание азота аммонийного в местах гнездования птиц превышает предельно допустимую концентрацию в 2,6 раза, нитритов – в 2,8, марганца – в 3,2, железа общего – в 1,9 раза. С небольшим превышением отмечены сульфаты, хлориды, нитраты, свинец, молибден общий, кадмий, кальций, магний, мышьяк, селен, аммиак. Наиболее существенное влияние на гидрохимический режим водоема оказывают колониальные виды: озерная чайка, сизая чайка, черная крачка, а также виды, имеющие высокую плотность гнездования. Возможность использования органических форм фосфорсодержащих веществ пока еще окончательно не установлена, однако известно, что эти соединения способны быстро минерализоваться, в результате чего образуются доступные растениям фосфаты. Определенное значение имеют и углеводы, входящие в состав экскрементов птиц. Установлено, что в присутствии углеводов у одноклеточных водорослей усиливается обмен веществ, интенсивнее происходит деление клеток и накопление сухого вещества.

Исходя из вышеизложенного, следует отметить, что на трансформированном болоте сформировался своеобразный орнитокомплекс с высокой плотностью гнездования ряда видов птиц. Некоторые из них имеют высокую численность, оказывают существенное влияние на трансформацию органического вещества и имеют важное хозяйственное значение.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 233-235.



Пространственная дифференциация населения птиц лесных и степных участков Черноморского биосферного заповедника в гнездовой период

УДК 598.2/.9-152.6

Ю. А. Москаленко

Черноморский биосферный заповедник НАНУ, Украина

Одним из первых этапов познания функциональной структуры животного населения является изучение его пространственной дифференциации с целью выделения разностей, отличающихся по видовому составу, спектру экологических групп и, соответственно, по характеру функционирования в наземных экосистемах.

В 2002 г. была предпринята попытка изучения пространственной дифференциации населения птиц лесостепных участков Черноморского биосферного заповедника (Ивано-Рыбальчанского и Соленоозерного). Для этого были использованы данные пяти маршрутных учетов, проведенных в гнездовой период. Их общая протяженность составила 30 км. Каждый километровый участок трансекты считался за одну пробу. При обработке данных учета игнорировались встречи птиц, пролетающих трансекту транзитом или находящихся далее 300 м от маршрутной линии. Кроме того, использовались стандартные допущения, обычно принимаемые при обработке учетов, выполненных в гнездовое время: встреченные поющий самец, или выводок, принимались за гнездящуюся пару.

Полученные данные были обработаны с помощью методов кластерного анализа (Песенко, 1982). В результате всю совокупность проб удалось разделить на три группы, состоящих, соответственно, из 13, 12 и 5 проб. В указанных группах сравнивали видовой состав, обилие и встречаемость птиц с учетом их принадлежности к различным экологическим комплексам видов (древесно-кустарниковому, степному и водно-болотному).

13 проб, входящих в первую группу, характеризовались высоким уровнем сходства между собой (при оценке сходства использовался коэффициент Жаккара в модификации для количественных признаков). Их объединение практически целиком обусловливалось древесно-кустарниковыми птицами. Они здесь были представлены наибольшим количеством видов и имели, преимущественно, высокую встречаемость. Это полностью согласуется с биотопическими условиями участков, вошедших в указанную группу, – все они характеризуются довольно большой площадью лесных биоценозов. Обилие птиц здесь колебалось в пределах 36–90 (в среднем – 61,5) экз./км. Помимо древесно-кустарниковых птиц, почти во всех пробах этой группы, встречались из обитателей степей: просянка, степной жаворонок и полевой конек. Следует заметить, что первые два вида являются фоновыми для лесостепных участков (т.е. их встречаемость на маршрутах превышает 50 %), а последний лишь немного «недотягивает» до фонового – отмечен в 13 из 30 проб. Встречаемость водно-болотных птиц в рассматриваемой группе проб была ничтожной.

Основу населения птиц следующей группы из 13 проб составили только некоторые фоновые для лесостепных участков виды древесно-кустарникового (зяблик, серая славка, большая синица, фазан и удод) и степного (степной жаворонок) комплексов. Остальные виды имели низкую встречаемость и хаотично отмечались по пробам, что определяло относительно невысокое сходство проб между собой. Следует также заметить, что, как и в предыдущей группе, здесь встречаемость обитателей водно-болотных биотопов была очень незначительной. Обилие птиц в этих пробах было довольно низким – 15–50 (в среднем – 34,7) ос./км. Километровые участки, входящие в рассматриваемую группу, характеризуются значительным преобладанием степных экосистем.

Для видового состава оставшейся группы проб из представителей древесно-кустарникового и степного комплексов также характерны только фоновые в заповедной лесостепи виды. Но, в отличие от предыдущей группы, здесь богато представлены обитатели водно-болотных сообществ. Надо заметить, что большинство околоводных видов, строго говоря, не входит в гнездовой орнитокомплекс заповедной лесостепи, так как только посещает участок в поисках пищи. Эти виды встречаются преимущественно стаями, распределение которых по пробам имеет хаотичный характер. Обилие птиц здесь самое высокое – 96–213 (в среднем – 134) экз./км. Наличие водно-болотных птиц в этой группе из пяти проб делает их резко отличными от предыдущих двух. В то же время, случайный характер встречаемости и существенная вариация численности околоводных видов по этим пяти пробам, определяют довольно низкое сходство проб между собой. Видовой состав и спектр экологических групп рассматриваемых километровых участков также вполне согласуется с биотопическими условиями (относительно небольшая площадь лесных сообществ и наличие озер, связанных с заливом).

Таким образом, на основе проделанного анализа, в лесостепном орнитокомплексе в летний период выделено три варианта населения птиц, наличие которых обусловлено неодинаковым соотношением биотопов в разных участках заповедной лесостепи. Первый вариант отличается целостностью (т.е. пробы входящие в него имеют высокое сходство между собой), большим количеством и значительной встречаемостью видов древесно-кустарниковой экологической группы. Он отмечается на участках, характеризующихся  большой площадью лесных биотопов.

Второй вариант населения птиц состоит преимущественно из фоновых для лесостепи видов; целостность его низкая. Этот вариант свойствен участкам с явным преобладанием степных биотопов.

Третий вариант характеризуется наличием большого количества обитателей водно-болотных угодий. Из остальных экологических групп здесь встречаются преимущественно фоновые для лесостепи виды. Целостность этого варианта, как и предыдущего, низкая. Такое население птиц характерно для южной части Соленоозерного участка, где лесных биотопов довольно мало, но имеются в наличии большие площади водно-болотных угодий (озер связанных с Ягорлыцким заливом).

В функциональном отношении участки заповедной лесостепи, для которых характерен третий вариант населения птиц, являются наиболее открытыми системами (в данном случае берется во внимание, естественно, только орнитологический аспект этого вопроса), так как они достаточно тесно связаны с другими типами орнитокомплексов региона Черноморского биосферного заповедника, а именно с заливно-островным и плавневым.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 231-233.



Некоторые черты экологии каменной куницы (Martes foina) в антропогенном ландшафте

УДК 599.74

А. В. Михеев

Днепропетровский национальный университет,
г. Днепропетровск, Украина, E-mail: zestforest@ua.fm

Антропогенный ландшафт как среда обитания животных представляет собой специфический комплекс условий, формирование которых носит характер, резко отличный от такового для естественных природных сообществ. Тем не менее, многие виды животных охотно поселяются в таких условиях и активно осваивают свободные ниши, как пространственные, так и трофические. Одним из таких видов является каменная куница (Martes foina Erxleben, 1777). Для различных частей ее ареала имеются многочисленные литературные сообщения не только об отсутствии избегания, но и, напротив – о предпочтении условий антропогенного ландшафта при формировании отдельных популяций, в том числе и о заходе и поселении этого вида в черте крупных городов. Однако особенно охотно каменная куница поселяется в сельской местности – в заброшенных зданиях, хозяйственных постройках, на чердаках жилых домов.

Наблюдения, проведенные нами в нескольких населенных пунктах сельского типа в Днепропетровской обл., позволили выявить некоторые особенности существования каменной куницы в таких условиях. В частности, установлено, что в пределах одного населенного пункта могут обитать сразу несколько особей, составляющих локальные популяции; однако в рамках проведенных исследований пока не представляется возможным сделать выводы об особенностях территориального поведения отдельных особей. Отмечено, что одна куница может заселять чердаки на нескольких соседних строениях. При этом пребывание в каждом из убежищ в ряде случаев носит ярко выраженный сезонный характер.

Стабильному существованию каменной куницы в такого рода условиях способствует наличие всесезонной кормовой базы. Анализ экскреторного материала свидетельствует о том, что одними из наиболее постоянных кормовых объектов хищника являются яйца, молодняк и взрослые особи домашней птицы. Отмечены случаи добывания куницей крольчат. Тем не менее, вследствие всеядности каменной куницы, не следует переоценивать отрицательное значение этого вида. Основная доля рациона куницы принадлежит массовым видам грызунов, в том числе и синантропным вредителям, таким как обыкновенная полевка, домовая мышь и серая крыса. Кроме того, активно добываются такие виды, как рыжая полевка, лесная и желтогорлая мышь. Значительную роль в питании белодушки занимают плоды различных культурных растений. Это, прежде всего, груша, яблоня, вишня, виноград, под­солнечник. Охотно поедается куницей дикорастущий терн.

В поисках пищи куница не ограничивается приусадебными участками, а активно обследует свалки и мусорные кучи. Нами при анализе экскреторного опада было отмечено поедание куницей таких «объектов», как алюминиевая фольга, капроновая леска и полиэтиленовая пленка. Подобные «издержки» обитания по соседству с человеком вероятно могут, в ряде случаев, приводить к травмированию пищеварительного тракта и даже к гибели животных.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 230-231.



Формирование пространственной структуры микромаммалий под влиянием миграции в лесных экосистемах

УДК 599.3+591.5

А. В. Михеев

Днепропетровский национальный университет,
г. Днепропетровск, Украина, E-mail: zestforest@ua.fm

Особенности пространственной дифференцировки микромаммалий в значительной степени отражают процессы, происходящие в их популяциях и сообществах. Исходя из этого была определена цель настоящего исследования – дать характеристику особенностей пространственного распределения микромаммалий в ходе миграционных процессов в различных типах лесных экосистем степной зоны Украины. Практическое решение поставленных задач было осуществлено в ходе мониторинговых полевых исследований на базе Присамарского биосферного стационара Комплексной экспедиции ДНУ. Отлов животных проводили методом ловчих траншей на пробных площадях в различных типах лесных биогеоценозов.

Установлено, что в состав комплекса микромаммалий в исследованных биогеоценозах входят десять видов, из которых четыре относятся к отряду Insectivora и шесть – к отряду Rodentia. Распределение особей большинства видов микромаммалий в пространстве биоценотического континуума на исследованной территории носит в разной степени выраженный (0,16–0,84) агрегированный характер. В этих условиях процесс миграционных перемещений в целом не оказывает существенного влияния на особенности пространственного распределения мелких млекопитающих, что подтверждается практически равными значениями индекса агрегированности для оседлых экземпляров и мигрантов. Некоторое снижение этого показателя отмечено лишь для обыкновенной бурозубки, лесной мыши и амфибионтного вида – обыкновенной куторы. Возрастание степени агрегированности характерно лишь для видов–субдоминантов (малая бурозубка, кустарниковая полевка).

Однако в условиях различных биотопов особи отдельных видов могут в значительной степени менять стратегию своего пространственного размещения от разной степени агрегированности к случайному и равномерному распределению. Также может наблюдаться и обратный процесс. Отмечено, что и оседлые, и мигрирующие особи доминирующих по численности рыжих полевок и обыкновенных бурозубок в наибольшей степени сохраняют стратегию своего пространственного размещения в дубравных биогеоценозах в центральной части поймы реки. Однако условия прочих биотопов заметно изменяют эту закономерность. Как оседлые, так и перемещающиеся особи малочисленных видов по большей части распределены в пространстве лесных биогеоценозов случайным образом.

В целом можно заключить, что пространственное распределение оседлых и мигрирующих особей различных видов микромаммалий имеет свою специфику в каждом биотопе, причем миграционные перемещения можно рассматривать в качестве фактора, существенным образом влияющего на процесс формирования пространственной структуры большинства видов мелких млекопитающих.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 229-230.



Характеристика популяций остромордой лягушки (Rana arvalis) в Днепровско-Орельском заповеднике

УДК 597.6:591.5

А. Н. Мисюра, А. А. Марченковская

Научно–исследовательский институт биологии
Днепропетровского национального университета, г. Днепропетровск, Украина

Амфибии, являясь существенной частью экосистем, служат чутким индикатором состояния природных комплексов и могут быть с успехом использованы в целях биомониторинга окружающей среды. Также в силу специфики своей биологии амфибии служат хорошим объектом при проведении различных исследований, представляющих обще­биологический интерес.

Объектом данного исследования является один из видов бесхвостых амфибий – остромордая лягушка (Rana arvalis). В качестве объекта этот вид нами выбран из-за широкого ареала обитания, что само по себе должно свидетельствовать о довольно высокой пластичности и устойчивости вида к воздействию различных факторов среды обитания. В основу данной работы положены результаты десятилетних исследований (1992–2002 гг.), проводимых в Днепровско-Орельском природном заповеднике при изучении структурно-функциональных особенностей животного населения лесных и водно-болотных биогеоценозов степной зоны Украины. Rana arvalis в Днепропетровской обл. не является особенно многочисленной и обитает, в основном, в биотопах Присамарья и Днепровско-Орельского природного заповедника.

Сбор материала проводился регулярно в течение основных периодов жизненного цикла – весной, летом и осенью. Численность амфибий учитывалась путем неизбирательного отлова животных в дневное, сумеречное и ночное время суток при помощи сачка и с подсветкой фонарем, а также при помощи ловчих канавок и ям. У отловленных особей остромордой лягушки производился общебиологический анализ – морфофизиологическая характеристика животных по методике Л. В. Терентьева, С. С. Шварца, В. С. Смирнова и Л. Н. Добринского.

Для выяснения роли бесхвостых амфибий в экосистемах необходимы данные, характеризующие состояние их популяций, численность, плотность, динамику возрастной структуры, размерно-весовые характеристики, половую структуру.

Численность остромордой лягушки на территории Днепровско-Орельского заповедника невелика и составляет в среднем 3–8 особей на 100 м маршрута. В отдельных водоемах в период размножения численность животных увеличивается до 5–15 особей. Некоторое увеличение численности отмечается в период массового выхода сеголеток в конце июля–августе, тогда численность животных составляет 12–18 особей на 100 м маршрута.

Исследуемая популяция представлена 6 размерно-возрастными группами. Животные достигают максимального размера 5,5 см при возрасте 5 лет. В этот период их численность составляет 4,5 % от всех особей в популяции.

При довольно высокой численности сеголеток 39,3 % количество достигших половой зрелости составляют 23,6 %, хотя отмечены половозрелые особи и среди двухлетних животных.

В популяции, начиная с двухлетнего возраста, преобладают самцы. Их численность примерно в 1,8 раза выше, чем самок. Такое же соотношение наблюдается и в остальных размерно-возрастных группах. Лишь в группе животных пятилетнего возраста заметно некоторое увеличение количества самок.

Таким образом, имеющиеся данные по экологическим показателям популяции остромордой лягушки в Днепровско-Орельском природном заповеднике свидетельствуют о ее относительном благополучии, на что указывает высокий уровень размножающихся особей и значительное количество сеголеток.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 228-229.