УДК 595.371

Е. Н. Тихонова, Р. М. Камалтынов

Лимнологический институт СО РАН, Иркутск, Российская Федерация,
ten800@mail.ru, rkamalt@lin.irk.ru

PALLASEA CANCELLUS POPULATION STRUCTURE
IN DIFFERENT GEOGRAFIC AND ECOLOGICAL
CONDITIONS OF THE ANGARARIVER AND THE BAIKAL LAKE

E. N. Tikhonova, R. M. Kamaltynov

Limnological Institute of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences,
Irkutsk, Russian Federation, ten800@mail.ru, rkamalt@lin.irk.ru

Озеро Байкал населяет богатая и разнообразная фауна амфипод (Камалтынов, 2001). Один из видов этой группы – Pallasea cancellus (Pallas, 1772) населяет все прибрежье озера и распространяется в реку Ангару. Пространственное распространение этого вида естественно связано с его обитанием в локальных линейных популяциях, морфологическая изменчивость которых приводит к микроэволюционным изменениям. Это вызывает к необходимости подробного изучения морфологии вида. На примере P. cancellus впервые проведен сравнительно-морфологический анализ индивидуальной изменчивости четырех популяций одного из видов байкальских амфипод. Ранее, авторами была подробно разработана методика и описана популяция этого вида в реке Ангара (Тихонова, Камалтынов, 2007).

Материалом для этой работы служили сборы P. cancellus из: пос. Б. Коты на Южном Байкале («популяция Б. Коты»), на о-ве Ольхон в проливе между бухтами Харин – Ирги и Саган («популяция Ольхон»), в северной части губы Богучанская на Северном Байкале («популяция Богучанская») и из р. Ангара, в черте г. Иркутск («популяция Ангара»). Анализировалось 21 измерение пластических признаков. Всего промерено 5040 морфологических признаков у 340 экземпляров амфипод разного пола. Измерение осуществлено окулярной линейкой под бинокулярным стереомикроскопом. Использованы критерии Стьюдента и Фишера, метод главных компонент (ГК) и корреляционный анализ. Все значения признаков проверены на нормальность распределения и оценены критерием Пирсона. Достоверность морфологических различий полов оценена тестом Уилкса (Wilks) (ANOVA). Теснота корреляционной связи определена следующими значениями коэффициента корреляции: r < 0,5 – связь слабая; r = 0,5–0,6 средняя; r ≥ 0,7 – сильная. При слабой связи признаков во второй ГК оценивали уровень корреляции признаков только при r ≥ 0,2.

Во всех исследованных локальных «популяциях» самцы крупнее самок по всем морфологическим признакам, различия статистически достоверны (p < 0,001). Многомерные различия между особями разного пола внутри выборок достоверны: «Ангара» – Wilks = 0,0023; р < 0,001; «Б. Коты» – Wilks = 0,0011; р < 0,001; «Ольхон» – Wilks = 0,0019; р < 0,001; «Богучанская» – Wilks = 0,0019; р < 0,001. Самцы оказались крупнее самок по всем признакам (р > 0,95). Данное проявление полового диморфизма (самцы крупнее самок) характерно для исследованного вида. В большинстве случаев у байкальских амфипод самки крупнее самцов.

Внутри всех выборок 95 % изменчивости приходится на первые 4–7 компонент, причем на долю первой из них приходится 83–91 %. Первая компонента проявляет сильную корреляцию (> 0,95) со всеми признаками. Вторая компонента во всех популяциях имеет сильную корреляцию (r > 0,2) с 3 общими признаками (ширина четвертой пары переоподов, длины наружной и внутренней ветви третьей пары уроподов). Таким образом, исследованные особи самцов и самок в разных пробах имеют достоверные различия в одинаковых признаках и имеется половой диморфизм, проявляющийся в размерах: самцы в среднем значительно крупнее самок. Однако, первая (внутрипопуляционная) главная компонента, отражающая общий размер особей, не всегда достаточна для полного разделения полов.

Работа проведена при поддержке грантом РФФИ № 07-04-01410-а.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 119-120.

УДК 574.583(285.2):591

В. Н. Столбунова

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок, Российская Федерация, stolbunova@ibiw.yaroslavl.ru

WINTER ZOOPLANKTON OF THE DIFFERENT TYPELAKES
IN UPPERVOLGABASIN

V. N. Stolbunova

D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences,
Borok, Russia, stolbunova@ibiw.yaroslavl.ru

Зимний зоопланктон исследовали в озерах Неро и Плещеево, которые находятся в пределах Ярославского Поволжья. Расстояние между ними невелико – около 60 км. В настоящее время оз. Неро рассматривается как эвтрофирующийся, мелководный водоем (наибольшая глубина – 4,7 м, средняя – 1,6 м), с мощными донными отложениями до 20 м и большой зарастаемостью (до 25,6 %) (Современное состояние экосистемы оз. Неро, 1991; Папченков и др., 2006). Глубоководное оз. Плещеево (максимальная глубина – 24,3 м, средняя – 11,2 м) относится к димиктическим водоемам с весенней и осенней гомотермией, хорошо выраженным летним расслоением водной толщи и обратной зимней стратификацией (Экосистема озера Плещеево, 1989). Эти близкие по площади водоемы различаются изрезанностью берегов, водообменом, гидрохимическими показателями. По уровню развития бактерио-, фито- и зоопланктона оз. Неро определяется как высокоэвтрофный водоем в отличие от мезотрофного оз. Плещеево.

В результате проводимых Институтом биологии внутренних вод РАН крупномасштабных комплексных исследований на озерах Плещеево и Неро в 1980–1990-е гг. получено много новых сведений о зоопланктоне, в том числе о зимнем. Многолетние наблюдения за видовым составом и уровнем развития зимнего зоопланктона проводили в марте (в отдельные годы – в январе–феврале и апреле): на оз. Плещеево – в 1983–1985, 1988–1992 и 1996 гг., на оз. Неро – в 1988–1989 гг. Сбор и обработку материала осуществляли согласно принятой в гидробиологии методике.

Зимний зоопланктон определяется особенностями существования организмов подо льдом. В оз. Плещеево зимой за годы исследований температура воды колебалась от +0,1 до 3,5ºС, у дна она повышалась, слой температурного скачка прослеживался на глубине 15–16 м. Максимальная температура была над грунтами на глубинах 20–24 м. Наибольшей теплоотдачей обладали участки эпилимниона, здесь регистрировалось и высокое количество кислорода, в то время, как в придонных слоях центрального участка его содержание падало. Так, в 1984–1985 гг. растворенный кислород снижал свою концентрацию до близких к нулю значений. Прозрачность в зимний период максимальна. По нашим наблюдениям, она изменялась в пределах 520–800 см, а в марте 1988 г. достигала 11,5 м.

В оз. Неро по сравнению с оз. Плещеево холодный изотермический слой совсем не выражен из-за малых глубин и высокой теплоемкости иловых отложений. Прогрев водной толщи у дна к концу зимы достигает +40…+4,4ºС, прозрачность – до 200 см. Кислород зимой интенсивно расходуется на окисление органических веществ, находящихся в мощных донных отложениях и воде. Его дефицит во всей толще воды наступает уже в первой половине зимы, то есть значительно раньше, чем в придонных слоях глубокого мезотрофного оз. Плещеево. Везде присутствует сероводород и наблюдаются заморные явления.

За период наблюдений в зимние месяцы в оз. Плещеево найдено 37 видов: Rotatoria – 24, Copepoda – 5, Cladocera – 8. В начале зимы доминируют эвритермные коловратки: Kellicottia longispina (Kellicott, 1879), Keratella quadrata (O. F. Müller, 1786), в отдельные годы – Asplanchna priodonta Gosse, 1850. Наиболее полно сообщество представлено в марте и состоит из зимних и холодолюбивых видов – Keratella hiemalis Carlin, 1943, K. cochlearis macracantha (Lauterborn, 1898), Notholca squamula (O. F. Müller, 1786), N. s. frigida Jaschnov, 1922, N. foliacea (Ehrenberg, 1838), Conochiloides natans (Seligo, 1900), Filinia maior (Colditz, 1914), Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925, Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901, Daphnia cristata G. Sars, 1862, а также форм, встречающихся круглый год – Conochilus unicornis Rousselet, 1892, Synchaeta oblonga Ehrenberg, 1831, S. pectinata Ehrenberg, 1832, Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1888), Daphnia longispina O.F. Müller, 1785, Bosmina longirostris (O. F. Müller, 1785). В зимнем планктоне обнаружены летние брахионусы: Brachionus quadridentatus Hermann, 1783, B. calyciflorus anuraeiformis Brehm, 1909, B. c. amphiceros Ehrenberg, 1838, B. diversicornis homoceros (Wierzejski, 1891), B. angularis bidens Plate, 1886, из ракообразных – Cyclops vicinus Uljanin, 1875, Bosmina coregoni (Baird, 1857), B. longispina Leydig, 1860, оставшиеся с осени и дожившие до марта, а также встречаются гарпактициды и хидориды – Alona rectangula G. Sars, 1862, Chydorus sphaericus (O. F. Müller, 1785).

В зоопланктоне оз. Неро в зимний период обнаружено 19 видов, то есть в два раза меньше, чем в это время в оз. Плещеево; из них Rotatoria – 14, Crustacea – 5. В начале зимы встречаются летние и круглогодичные виды – Keratella quadrata, K. cochlearis (Gosse, 1851), Brachionus angularis bidens, Synchaeta pectinata, S. oblonga, Polyarthra vulgaris Carlin, 1943, Conochilus unicornis, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris. Во второй половине зимы преобладают холодолюбивые и зимние коловратки – Keratella hiemalis, Polyarthra dolichoptera, Filinia maior, Synchaeta tremula (Müller, 1786), из ракообразных – Cyclops kolensis.

В зимние месяцы влияние гидродинамических факторов на водную массу ослабляется. В оз. Плещеево наиболее богата центральная часть и участки с глубинами до 7 м, где летом располагается эпилимнион. За период исследований численность зоопланктона достигала здесь 24–38 тыс. экз./м³, а биомасса – 1,05–1,57 г/м³, в основном за счет Eudiaptomus graciloides. На прибрежных мелководьях c глубиной 3 м зоопланктона меньше (до 13 тыс. экз./м³ и 0,61 г/м³). Открытые песчаные мелководья озера, где температура воды близка к 0ºС, чрезвычайно бедны (особенно вблизи устья Трубеж) – 0,2–0,5 тыс. экз./м³ и 0,0001–0,002 г/м³. Участок у истока р. Векса значительно богаче – 3–10 тыс. экз./м³ и 0,04–0,18 г/м³, а в 1984–1985 гг. количественные показатели достигали 16–28 тыс. экз./м³ и 0,70–0,94 г/м³ за счет развития диаптомуса, составляющего 95 % биомассы общего зоопланктона. Сохраняющиеся в подледный период сильные течения вблизи истока р. Векса увлекают организмы, а также способствуют выносу из донных отложений органических илистых частиц. Содержание общего азота здесь в два раза выше, чем в прибрежье около устья р. Трубеж, что может оказывать определенное влияние на формирование планктона.

В оз. Неро в 1988–1989 гг. биомассу зоопланктона зимой определял Cyclops kolensis (0,74–0,87 г/м³). Популяция рачка в марте состояла в основном из копеподитов IV–V стадий (до 93,2 %), самки без яиц – 5 %, самцы – 1,8 %. Науплии и самки с яйцевыми мешками и прикрепленными сперматофорами не встречались. Популяция C. kolensis до вскрытия озера находилась из-за дефицита кислорода в угнетенном состоянии и почти не размножалась, что никогда не наблюдается в оз. Плещеево. В конце марта большое скопление рачка (101 тыс. экз./м³) отмечалось вблизи истоков р. Векса, куда он затягивался течением. В котловине озера вследствие дефицита кислорода циклопы поднимались от дна и скапливались на 2 м уровне и у нижней кромки льда.

В оз. Неро в связи с заморными явлениями коловратки к весне отмирают, их численность в 4–40 раз меньше, чем в это время в оз. Плещеево (табл.).

Таблица. Количественные показатели зоопланктона в марте в разные годы

Примечание: над чертой – численность (тыс. экз./м³), под чертой – биомасса (г/м³).

Средняя биомасса зимнего зоопланктона в озерах в 1988–1989 гг. оказалась сходной (0,83 г/м³), однако в оз. Плещеево ее определял Eudiaptomus graciloides, а Cyclops kolensis составлял всего 0,09–0,24 г/м³.

Сопоставляя зимний зоопланктон озер, видим, что в оз. Неро видов меньше, из них диаптомид фактически нет. За исследованный период было обнаружено всего несколько особей в центральной части озера и у истоков р. Векса. В оз. Плещеево Eudiaptomus graciloides является круглогодичной формой, создавая в водоеме многочисленную зимнюю генерацию. В подледный период осенняя популяция рачка ведет активный образ жизни, являясь важнейшим компонентом зимнего планктона. Рачок зимой не размножается и представлен практически одними половозрелыми особями. За счет высоких количественных показателей диаптомуса зоопланктон оз. Плещеево подо льдом остается богатым, что важно для переславской ряпушки (особо ценного вида в водоеме), у которой наиболее активное питание происходит при относительно невысоких температурах воды.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 117-119.

УДК 594.1:591.5

А. П. Стадниченко, Р. К. Мельниченко, О. І. Уваєва, О. В. Павлюченко

Житомирський державний університет, Житомир, Україна, Uvaeva1980@mail.ru

BIODIVERSITY OF FRESHWATER MOLLUSCS IN THE VOLYŃLAKES

А. P. Stadnychenko, R. K. Melnychenko, О. I. Uvayeva, O. V. Pavlyuchenko

ZhytomyrStateUniversity, Zhytomyr, Ukraine, Uvaeva1980@mail.ru

Природа щедро наділила Волинь озерами, яких тут нараховується понад 220. Малакофауна цього регіону численна, різноманітна, але все ще слабко досліджена. Мета нашої роботи – екологічно-фауністичне дослідження прісноводних молюсків озер Волинської області. Матеріалом слугували власні збори авторів, а також польові збори працівників Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Тепер ці матеріали зберігаються у фондах музею природничого факультету Житомирського державного університету імені Івана Франка. Автори висловлюють глибоку подяку співробітникам ЖДУ О. В. Гарбару, Г. Є. Киричук, І. О. Першко за допомогу у визначенні деяких видів молюсків.

Збір матеріалу проводили у 2003–2004 рр. на 33 найбільших озерах Волині, серед яких 9 озер Шацької групи (Світязь, Пульмо, Пісочне, Люцимер, Чорне, Згоранське, Соминець, Перемут, Кримне). Молюсків збирали вручну та за допомогою сачка. Для визначення видової належності молюсків користувались загальноприйнятими конхіологічними характеристиками (Старобогатов, 1977; Стадниченко, 1984, 1990; Старобогатов и др., 2004).

Малакофауна Шацьких озер представлена 39 видами. Із гастропод в озерах зустрічаються представники 7 родин. Це Viviparidae: Viviparus viviparus duboisianus (Mousson, 1863), V. contectus (Millet, 1819); Bithyniidae: Bithynia (Bithynia) tentaculata (Linnaeus, 1758), B. (В.) producta (Moquin–Tandon, 1855), B. (В.) curta (Garnier in Picard, 1840), B. (Miletelona) decipiens (Millet, 1843); Valvatidae: Valvata piscinalis (O. F. Müller, 1774), V. cristata (O. F. Müller, 1774); Lymnaeidae: Lymnaea (Lymnaea) stagnalis (Linnaeus, 1758), L. (Radix) auricularia (Linnaeus, 1758), L. (Peregriana) peregra (O. F. Müller, 1774), Lymnaea (Stagnіcola) palustris (O. F. Müller, 1774), L. (S.) turricula (Held, 1836), L. (Corvusiana) corvus (Gmelin, 1791); Bulinidae: Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758), P. purpura (O. F. Müller, 1774); Acroloxidae: Arcoloxus lacustris (Linnaeus, 1758); Planorbidae: Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758), Аnisus (Аnisus) spirorbis (Linnaeus, 1758), A. (A.) leucostoma (Millet, 1813), A. (A.) perezi (Graells in Dupuy, 1854), A. (A.) septemgyratus (Rossmaessler, 1835), А. (Disculifer) vortex (Linnaeus, 1758), A. (D.) vorticulus (Troschel, 1834), А. (Bathyomphalus) contortus (Linnaeus, 1758), А. (Gyraulus) albus (O. F. Müller, 1774), A. (G.) acronicus (Férussac, 1807), Armiger crista (Linnaeus, 1758), Segmentina nitida (O. F. Müller, 1774), S. distinguenda (Gredler, 1859), Hippeutis fontana (Lightfoot, 1786).

Серед двостулкових прісноводних молюсків тут відмічено види двох родин. Це Unionidae: Unio (Unio) pictorum ponderosus (Spitzi in Rossmaessler, 1844), U. (Tumidusiana) conus borysthenicus (Kobelt, 1879), U. (T.) tumidus falcatulus (Drouеt, 1881), Colletopterum (Piscinaliana) piscinale falcatum (Drouët, 1881), C. (Ponderosiana) ponderosum rumanicum (Bourguignat, 1880), Anodonta (Anodonta) cygnea (Linnaeus, 1758); Sphaeriidae: Euglessa (Hiberneuglesa) hibernica (Westerlund, 1894), E. (H.) lilljeborgii (Clessin, 1886).

Слід відмітити, що безпосередньо у озерах знайдено невелику кількість двостулкових молюсків, а гастроподи тут взагалі майже відсутні. Адже в озерах температура води здебільшого невисока, у них дуже слабко розвинена водна рослинність, донні відкладення здебільшого піщані, у прибережній зоні наявний інтенсивний рух води. Такі умови середовища вкрай несприятливі для стагнофільних видів молюсків (котушкові, витушкові, ставковикові, живородкові тощо). Проте більшість цих видів знаходять дуже сприятливі умови для свого розвитку у водоймах, розташованих на узбережжі цих озер (невеличкі тимчасові водойми, калюжі, канали, меліоративні канави), про що свідчать високі показники щільності поселення цих тварин. Так, у напівпересохлих біотопах поблизу оз. Світязь зареєстровано найбільшу щільність поселення P. planorbis по всій Україні – близько 28 тис. екз./м². Адже тут відсутня течія, багата водяна рослинність, мулисті донні відкладення, добре прогріта вода. Все це створює сприятливі умови для поселення тут молюсків та для значного їх кількісного розвитку. Малакофауна інших озер, обстежених на Волині, представлена 18 видами черевоногих і 11 видами двостулкових молюсків, список яких наведено нижче.

Оз. Біле (с. Невір, Любешівський р-н): B. (В.) tentaculata, V. viviparous duboisianus, V. contectus, L. (R.) auricularia, P. corneus, P. planorbis, P. carinatus, A. (A.) spirorbis, A. (A.) cygnea, U. (U.) pictorum ponderosus. Тут вперше для даного регіону виявлено представника родини Dreissenidae – Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), який, вірогідно, дістався сюди з території Білорусії.

Оз. Бурків (Любешівський р-н): V. contectus, L. (L.) stagnalis, P. corneus, P. planorbis, U. (U.) pictorum ponderosus, A. (A.) zellensis (Schröter, 1779).

Оз. Віпак (с. Величне): V. contectus, L. (L.) stagnalis, L. (R.) ampla (Hartmann, 1821), L. (R.) balthica (Linnaeus, 1758), P. сorneus, P. planorbis, A. (A.) zellensis, Sphaerium (Amesoda) rivicola (Lamarck, 1818).

Оз. Глухівське (с. Глухи, Старовижвівський р-н): B. (В.) tentaculata, R. (L.) auricularia,
P. corneus, U. (T.) tumidus, A. (A.) cygnea, C. (P.) piscinale falcatum.

Оз. Оріхівське (с. Самари-Оріхові, Ратнівський р-н): V. contectus, L. (L.) stagnalis, L. (C.) corvus, L. (S.) palustris, L. (R.) ampla, L. (R.) balthica, L. (R.) auricularia, P. corneus, A. (D.) vortex.

Оз. Дашне (с. Дашне): V. contectus, L. (C.) corvus, L. (S.) palustris, L. (R.) ampla, L. (R.) auricularia, P. corneus, A. (A.) cygnea, Pseudanodonta complanata (Rossmaessler, 1835).

Оз. Добре (Kамінь-Kаширський р-н): V. contectus, L. (L.) stagnalis, L. (R.) ampla, P. corneus, P. planorbis, U. (U.) pictorum ponderosus, A. (A.) cygnea, E. (H.) lilljeborgii.

Оз. Домашнє (поблизу с. Яревище, Старовижвівський р-н): P. corneus.

Оз. Заболоття (с. Заболоття, Ратнівський р-н): B. (В.) tentaculata, Valvata trochoidea (Menke, 1857), L. (L.) stagnalis, P. corneus, A. (A.) spirorbis, A. (D.) vortex, A. (D.) vorticulus, А. (B.) contortus, S. nitida.

Оз. Засвяття (с. Засвяття): V. contectus, L. (L.) stagnalis, L. (S.) corvus, L. (S.) palustris, L. (R.) auricularia, P. corneus, A. (A.) cygnea.

Оз. Любана (с. Замшани, Ратнівський р-н): L. (L.) stagnalis, P. сorneus, U. (T.) tumidus, A. (A.) cygnea, P. complanata.

Оз. Люб’язь (с. Люб’язь, Любешівський р-н): L. (L.) stagnalis, A. (A.) cygnea, C. (P.) piscinale falcatum.

Оз. Мшане (с. Гірчики): V. contectus, L. (R.) balthica, L. (R.) auricularia, P. corneus, A. (A.) zellensis.

Оз. Острівне (с. Любохіни, Ратнівський р-н): L. (L.) stagnalis, P. corneus, U. (U.) pic­torum ponderosus.

Оз. Піщане (села Кричне і Буцин, Старовижвівський р-н): B. (B.) tentaculata, V. contectus, L. (L.) stagnalis, L. (C.)corvus, L. (S.) palustris, L. (R.) ampla, L. (R.) auricularia, P. corneus, P. planorbis, A. (A.) spirorbis, A. (A.) cygnea, U. (U.) pictorum ponderosus, U. (T.) tumidus.

Оз. Річицьке (с. Річиця, Ратнівський р-н): B. (B.) tentaculata, V. contectus, L. (L.) stagnalis, L. (R.) balthica, L. (R.) auricularia, P. corneus, P. planorbis, A. (A.) spirorbis.

Оз. Рогізне (Любешівський р-н): V. contectus, L. (L.) stagnalis, P. corneus, A. (A.) cygnea, U. (T.) tumidus, Batavusiana nana carnea(Küster, 1878).

Оз. Святе (Камінь-Каширський р-н): V. contectus, L. (C.) corvus, L. (R.) ampla, L. (R.) balthica, P. corneus, P. planorbis, A. (A.) cygnea, Sph. (A.) rivicola, Pisidiumamnicum (O. F. Müller, 1774).

Оз. Синове (Старовижвівський р-н, с. Синове): V. contectus, L. (L.) stagnalis, P. corneus.

Оз. Скомир (Камінь-Каширський р-н): L. (L.) stagnalis, A. (A.) cygnea.

Оз. Стовбихівське (Камінь-Каширський р-н): V. сontectus, L. (L.) stagnalis, P. сorneus, A. (A.) zellensis, U. (U.) pictorum ponderosus.

Оз. Тур (с. Тур, Ратнівський р-н): V. contectus, B. (В.) tentaculata, L. (L.) stagnalis, L. (C.) corvus, L. (R.) auricularia, L. (R.) balthica, P. corneus, P. planorbis, A. (A.) spirorbis, A. (A.) сygnea, U. (U.) pictorum, U. (T.) tumidus, E. (H.) lilljeborgii.

Оз. Черське (с. Глухи, Старовижвівський р-н): U. (U.) pictorum, U. (T.) tumidus, P. complanata.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 115-117.

УДК 574.586+574.632

Е. Э. Сонина

Саратовское отделение ФГНУ ГосНИОРХ, Саратов, Российская Федерация

ZOOPERIPHYTON COMMUNITY OF SUBMERSED MACROPHYTES
UNDER INFLUENCE OF A LARGE INDUSTRIAL CENTRE

Y. E. Sonina

State Research Institute on Lake and River Fisheries, Saratov Branch, Saratov, Russia

Сообщества гидробионтов-обрастателей высшей водной растительности остаются наименее изученными среди прочих экологических группировок в водоемах, несмотря на высокое биоразнообразие, значительную роль в общем биопродукционном потенциале и процессах круговорота органического вещества (Сонина, 2002; Скальская, Жгарева, 2007).

Целью нашего исследования стало сравнение сообществ зооперифитона погруженных макрофитов, произрастающих на мелководных участках Волгоградского водохранилища выше и ниже г. Саратов. Работы по изучению обрастателей проводились в течение вегетационного периода водной растительности (май–сентябрь 2002–2006 гг.). Пробы зооперифитона отбирались по общепринятой методике с гидрофитов, образующих обширные заросли на мелководьях исследуемого района: рдеста пронзеннолистного, урути колосистой и элодеи канадской. Рдест и уруть встречаются как в моновидовых, так и в смешанных зарослях в толще воды, а элодея образует «подушки» на дне, на глубинах до 1,5 м.

На мелководьях выше г. Саратов средняя численность зооперифитона на погруженной растительности составила 342 тыс. экз./кг, биомасса – 54 г/кг фитомассы. На количественные показатели развития фитофильных сообществ гидробионтов влияют морфологические особенности листовой пластинки макрофитов. Численность зооперифитонных организмов на сильнорассеченных мутовках урути, осаждающих значительное количество взвешенного детрита, в 1,5–3,0 раза выше, чем на ровных листовых пластинках рдеста пронзеннолистного. Биомасса, напротив, на плотных листьях рдеста больше в 2,5 раза, чем на мягких листьях урути, в основном, за счет нахождения здесь брюхоногих моллюсков. Элодея, видимо, в связи с придонным произрастанием, формирует фитофильные сообщества, более близкие к бентосным: половину общей численности гидробионтов и три четверти биомассы составляют олигохеты, гаммариды и моллюски, встречающиеся также и в донных пробах грунтов.

На участках ниже г. Саратов количественные показатели развития фитофильных сообществ составили 203 тыс. экз./кг и 6,6 г/кг фитомассы. Численность организмов на рдесте и урути практически не отличается, но на рдесте преобладают прикрепляющиеся формы (гидры, ручейники, хирономиды, строящие домики), а на урути – «планктонный компонент» фитофильного сообщества (коловратки, ветвистоусые и веслоногие рачки). Максимальные количественные показатели развития зоофитоса на мелководьях ниже города отмечены на элодее канадской – 336 тыс. экз./кг и 9,1 г/кг фитомассы. Треть численности составили организмы «планктонного компонента», столько же – «бентосные» организмы (раковинные амебы, черви, ракушковые рачки, брюхоногие и двустворчатые моллюски), и остальное – личинки гетеротопных насекомых и типичные зооперифитонные (прикрепляющиеся) организмы. Значительную часть биомассы зооперифитона на элодее составляют хищники – личинки стрекоз, пиявки, клопы. Замещение типичных перифитонных форм – фильтраторов собирателями и хищниками свидетельствует об антропогенной трансформации перифитонных сообществ (Скальская и др., 2003).

Абсолютное число обнаруженных в зарослях фитофильных видов беспозвоночных на участках выше и ниже г. Саратов практически не отличается – 57 и 55 видов соответственно. Но на участке ниже города снизилось видовое разнообразие хирономид, коловраток и амфипод, а возросло – ручейников и стрекоз, а также появились клопы, личинки и имаго водяных жуков. Анализ соответствия распределения видового обилия моделям геометрического, лог-, лог-нормального ряда и модели Макартура показал, что для всех изученных участков правобережных мелководий характерно лог-нормальное распределение с различной степенью вероятности (0,02<p<0,05 – выше г. Саратов, 0,1<p<0,2 – на станции ниже г. Саратов). Лог-нормальное распределение характерно для большинства устойчивых и ненарушенных биологических систем.

Таким образом, анализ состояния фитофильных сообществ трех видов гидрофитов на участках выше и ниже г. Саратов, показал, что на нижележащих участках наблюдается снижение количественных показателей развития зооперифитона. Однако зарослевые сообщества гидробионтов обладают определенной буферностью, и, изменяя в условиях антропогенного воздействия видовую, трофическую и возрастную структуру, в целом сохраняют высокие показатели количественного развития и видовое разнообразие.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 113-114.

УДК 574.5

М. О. Сон

Одесский филиал Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского НАНУ,
Одесса, Украина, michail.son@gmail.com

INFORMATION LOSS PROBLEM IN STUDYING
BIODIVERSITY OF AQUATIC ECOSYSTEMS

M. O. Son

Odessa Branch of Institute of Biology of the Southern Seas, NASU, Odessa, Ukraine,
michail.son@gmail.com

На современном этапе изучения биологического разнообразия наука столкнулась с проблемой потери информации при использовании стандартных методов изучения биоты. Как правило, изучение биоразнообразия дифференцируется с помощью различных искусственных критериев: таксономического (водоросли, млекопитающие, насекомые), типологического (наземная биота, макробентос) или одновременно с помощью обоих этих критериев (гидрофауна, наземные моллюски, фитобентос). Любая таксономическая специализация приводит к потере информации о представителях таксономических групп, не имеющих соответствующих специалистов в изучаемом регионе. Любая «типологическая» специализация приводит к потере информации о представителях специфических типологических групп. Отказ от специализации или попытка разделить изучение биоты на небольшое количество специальностей приводит к необходимости унификации процессов полевой части исследования биоразнообразия: выработки единых методик сбора, учета, фиксации, этикетирования и транспортировки материала. Это также ведет к потере информации о биоразнообразии на различных этапах исследования. Такой процесс ярче всего выражен в гидробиологических исследованиях, где одновременное исследование всех таксонов более распространено, чем в исследовании биоразнообразия суши. Ниже мы рассмотрим последствия стандартизации полевых методик.

Нами не рассматриваются методики изучения биоразнообразия, не предусматри­вающие изъятия организмов из природного окружения и его дальнейшего коллекционного хранения (например, прижизненная идентификация или ликвидация материала после обработки). Использование таких методик оправдывается рядом технических причин, но эти причины не имеют отношение к целям и задачам науки, а корректность использования полученной таким образом информации спорна.

Можно выделить ряд этапов потери информации о биоразнообразии, таких как сбор, фиксация (умерщвление), учет, транспортировка, камеральная обработка и хранение материала.

Потеря информации при сборе материала неизбежна, так как ее носителем является каждый отдельно взятый организм. Избегнуть потери информации на этом этапе возможно исключительно путем изъятия из окружающей среды всей биоты изучаемого биотопа, то есть его полного уничтожения (здесь и далее мы не будем касаться этических проблем, связанных с изучением биоразнообразия). Идеальное приближение к такому исследованию возможно при изучении небольших биотопов. В любом другом случае, мы теряем часть информации в виде неизъятых организмов. Учитывая невозможность изучения всей биоты, нам приходится проводить изучение лишь части организмов. Эти организмы должны демонстрировать весь спектр видового разнообразия изучаемой биоты (а при надобности – численные соотношения таксономических и типологических форм). Именно этот круг вопросов и объединяется понятием «биоразнообразие».

Для сбора большинства таксономических групп необходимо применение специфических методик либо модификаций общепринятых методик. Любая стандартизация орудий лова ведет к упрощению количественного сравнения результатов различных исследований и к снижению уловистости (а значит информации о биоразнообразии). При этом количественные результаты все равно будут отражать лишь особенности данного метода и различно соотноситься с реальными данными для различных таксономических или типологических групп. Существует много случаев, когда организм может быть отловлен исключительно путем применения специфических методик.

Не менее важной причиной потери информации при стандартизации методик сбора является игнорирование специфических местообитаний, ведущее к потере части таксономической информации и почти полной утрате информативности количественной информации, так как плотность поселения организмов в различных местообитаниях у разных видов будет различаться неодинаково. Некоторые же виды будут присутствовать лишь в специфичных для них местообитаниях.

Существенна потеря информации при умерщвлении и фиксации материала. Стандартизация видов фиксаторов и их концентраций приводит к невозможности идентификации многих групп организмов, например невозможность анатомирования ряда таксонов моллюсков и платод при любой фиксации или умерщвлении в полевых условиях, большинства беспозвоночных при фиксации формалином, утрата цветовых характеристик при фиксации спиртом и важной для диагностики конформации органов при фиксации формалином пиявок. Кроме того, многие организмы требуют индивидуальных концентраций фиксатора. Например, у стрекоз эта специфичность доходит до групп родового ранга. Для анатомирования некоторых групп организмов играет роль прижизненный или посмертный характер фиксации; положение тела и расслабленность мышц во время фиксации. Для организмов, отдельные части которых следует хранить в виде различного типа препаратов, существуют сложные системы умерщвления и фиксации. Для большинства организмов, хранящихся в виде сухих препаратов, методики умерщвления и фиксации строго индивидуальны, а стандартные методики фиксации приводят к утрате материала. При изучении организмов, идентификация которых основана не на внешнеморфологических или анатомических, а на цитоморфологических или хемотаксономических методах, любые отступления от специфических методик умерщвления и фиксации, как правило, ведут к полной потере информации. Сбор, учет, умерщвление и фиксация материала должны быть унифицированы, если коллектором различных систематических групп является один и тот же специалист. В полевых условиях изучение всех типов биотопов экосистемы, применение индивидуальных методов сбора, учета, фиксации и умерщвления материала для организмов различных таксономических групп практически невозможно.

Потери информации на этих стадиях транспортировки материала, камеральной обработки и хранении материала связаны в первую очередь с порчей и утратой материала, связанными с человеческим фактором или несовершенством методик. Как правило, их можно избежать, за исключением случаев, когда для идентификации необходимо параллельное применение взаимно исключающих друг друга методик: например изучение и хранение как в сухом, так и в фиксированном виде или изучение как внутренней структуры, так и неповрежденной внешней.

Если добавить к вышеперечисленным источникам потери информации то, что один специалист, естественно, не может быть в равной мере компетентен в вопросах систематики и идентификации, проблемах камеральной обработки, анатомирования и хранения различных групп организмов, можно оценить результаты стандартизации гидробиологического исследования, как недостоверность информации о биоразнообразии. Притом, что главной целью стандартизации методов является упрощение сравнения и анализа данных, она же на практике приводит к утрате основных пригодных к сравнению и анализу данных. В результате из биотической составляющей экосистемы для исследования можно использовать только приблизительный макротаксономический состав, численные и энергетические показатели таксономических групп высоких рангов, а также данные о легко улавливаемых и идентифицируемых видах с высокой численностью и встречаемостью в экосистеме. Таким образом, «целостность» исследования обеспечивается его неточностью и поверхностностью, что придает ему наукообразность, но лишает его познавательной ценности.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 111-113.

УДК [(591.524.1:574.586):621.311.2] (28)

А. Е. Слепнев, А. В. Ляшенко, Ю. Н. Воликов

Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, Украина, arteml@i.com.ua

AESTIVAL BIODIVERSITY AND DEVELOPMENT
OF MACROZOOBENTHOS CENOSES IN WATER BODIES
AFFECTED BY SOUTH UKRAINIAN POWER COMPLEX

А. Е. Slepnev, A. V. Lyashenko, Y. N. Volikov

Institute of Hydrobiology NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, arteml@i.com.ua

Изучение особенностей функционирования водных экосистем в условиях возрастающего антропогенного воздействия имеет большое значение как первый шаг для разработки компенсационных природоохранных мероприятий. Нужно отметить, что в настоящее время водоемов с антропогенно неизмененными экосистемами практически нет. Речь может идти лишь о степени и характере таких изменений. В этой связи приобретает большое значение изучение изменений в водных экосистемах в результате гидростроительства энергетических объектов и их влияния на водную среду, а именно, на качество воды и биологические процессы, происходящие в ней.

С начала 1980-х годов, после создания водоема-охладителя АЭС, комплексные гидробиологические исследования на водоемах южноукраинского энергокомплекса (ЮУ ЭК) систематически проводились Институтом гидробиологии НАН Украины (Сергеева и др., 1991). Эти работы продолжались до середины 1990-х годов параллельно с вводом в действие новых энергоблоков АЭС и работами по строительству Ташлыкской ГАЭС. Исследования были продолжены в 2006 г. в рамках гидроэкологического мониторинга водных объектов зоны влияния ЮУ ЭК.

Цель данной работы – оценить структурные характеристики макрозобентоса водных объектов зоны влияния ЮУ ЭК, определить уровни развития и видового разнообразия макрофауны донных беспозвоночных на основании расчета биотических индексов состояния сообществ и загрязнения вод.

Отбор проб макрозообентоса проведен в июне 2006 г. на 8 станциях: три из них расположены по акватории водоема-охладителя ЮУ АЭС, одна – на ручье Ташлык, по две на Александровском водохранилище и р. Южный Буг.

Количественные пробы отбирали дночерпателем СДЧ-100 с площадью захвата 0,01 м² в двух повторностях, качественные – ручным сбором. Материал фиксировали 4 % раствором формальдегида и в дальнейшем обрабатывали в лабораторных условиях согласно стандартным методикам (Романенко и др., 2006). Рассчитывали индексы разнообразия по Шеннону, уровни развития сообществ определяли по классификации, предложенной О. П. Оксиюк с соавторами, индексы сапробности вод − по методу Пантле–Букк, а уровни их загрязнения − по индексу Вудивисса (ТВI).

Исследованные водные объекты отличаются по своим морфометрическим и гидрологическим характеристикам. Водоем-охладитель Южно-Украинской АЭС (Ташлыкское водохранилище), образован в 1979–1980 гг. в результате перекрытия плотиной балки Ташлык и наполнения ее водами р. Южный Буг. Река Южный Буг является основным источником для подпитки Ташлыкского водохранилища, малым источником является ручей Ташлык, впадающий в верховье водоема-охладителя АЭС. Александровское водохранилище образовано в результате перекрытия р. Южный Буг плотиной Александровской ГЭС в районе с. Александровка. Южный Буг на исследованном участке имеет порожистые и плесовые участки, отличающиеся различными гидрологическими характеристиками.

Для водоема-охладителя основным фактором, формирующим биотические сообщества, является температурный режим (Протасов, 1994). Во время наших исследований температура воды по его акватории изменялась от +29ºС (верховье водоема) до +39,5ºС (сбросной канал), в ручье Ташлык была равна +20ºС, а в р. Южный Буг и Александровском водохранилище не превышала +24,7ºС.

Макрозообентос исследованных водоемов в летний сезон 2006 г. был представлен 53 таксонами беспозвоночных, входящих в состав 15 групп более высокого таксономического ранга. В том числе, определено – 17 видов личинок комаров-звонцов (Chironomidae), 14 видов малощетинковых червей (Oligochaeta), 11 видов моллюсков, из них 3 вида двустворчатых (Bivalvia) и 8 видов брюхоногих (Gastropoda). Остальные таксономические группы (Gammaridae, Corophiidae, Trichoptera, Mysidae, Ephemeroptera, Odonata, Hirudinea, Bryozoa, Acariformes, Hydrozoa, Nematoda) были представлены одним таксоном каждая.

До образования Ташлыкского водохранилища в балке Ташлык, были обнаружены представители 14 систематических групп донных животных. При его заполнении (в связи с резкой сменой условий существования) аборигенная фауна ручья почти полностью исчезла. В дальнейшем, до пятого года существования водохранилища было зафиксировано восстановление структурных характеристик макрозообентоса за счет популяций соседних водных объектов, которые привносились с водами Южного Буга, а также расселения насекомых, которые имеют в своем цикле развития воздушную и водную стадии.

К 1986 г. в составе донных сообществ водоема зарегистрировано 49 видов из 15 таксономических групп. Наибольшее количественное развитие «мягкого бентоса» наблюдалось на 3–4 год после заполнения водохранилища – до 5,63 г/м², с началом сброса подогретых вод уровень развития несколько снизился – до 1,08 г/м². На 4–5 год становления водохранилища в мелководной верхней его части развивались в основном представители «мягкого бентоса», а на среднем и нижнем участке – моллюски, преимущественно дрейссена. В 1985 г. биомасса этого моллюска составляла до 350 г/м². Однако после летнего перегрева воды в 1986 г., когда температура в районе сбросного канала достигла +40…+42ºС, состав и показатели обилия зообентоса резко сократились. Многие виды исчезли и более не встречались. Популяция дрейссены частично восстановилась только к 1992 г. (1,14 г/м²), но по результатам обследования 1997 г. зарегистрирована не была. В 1989−1992 гг., зообентос был представлен в основном личинками хирономид и олигохетами. В 1997 г. показатели обилия зообентоса были невысокими 100−6100 экз./м² и 0,03−2,64 г/м² (Силаева и др., 2000).

В наших исследованиях макрозообентос водоема-охладителя представлен 17 видами, из них – личинок комаров-звонцов (Chironomidae) – 4, малощетинковых червей (Oligo­chaeta) – 8, остальные группы включали по одному таксону беспозвоночных.

Наибольшие значения количественных показателей макрозообентоса водоема-охладителя достигали 900,8 г/м² (ст. 3, нижняя часть акватории) при среднем значении биомассы по водоему 358,1 г/м², Максимальная численность равнялась 14850 экз./м² (ст. 2, верховье акватории водоема), при средним значении по водоему 12183 экз./м². По биомассе доминировал обнаруженный нами в этом водоеме тропический брюхоногий моллюск – Melanoides tuberculata (Muller, 1774) (Ляшенко, Слепнев, 2006), а по численности – представитель малощетинковых червей – Limnodrilus hoffmeisteri Claparede.

Согласно характеристике состояния водных объектов Украины по показателям зообентоса, уровень развития донных сообществ изменялся по показателю общей биомассы в пределах от «очень низкого» до «высокого», при среднем показателе по водоему «высокий». По общей численности от «ниже среднего» до «высокого», при среднем значении по водоему «высокий». Показатели разнообразия (индекс Шеннона и выравненность) макрозообентоса Ташлыкского водоема-охладителя характеризовались сравнительно невысокими значениями. Максимальные величины индекса Шеннона составляли – 2,98 бит/экз., среднее значение по водоему – 2,13 бит/экз., выравненность – 0,66.

Значения индекса Вудивисса (TBI) не превышало 2 баллов, что по наличию и соотношению индикаторных таксонов отвечает категории «очень грязная вода». Сапробиологическая характеристика воды по индикаторным видам макрозообентоса свидетельствуют о том, что значения показателя сапробности изменялись в пределах β»-α»−мезосапробной зоны.

В ручье Ташлык зарегистрировано 9 таксонов макрозообентоса. По численности доминировали малощетинковые черви (Oligochaeta) представленные преимущественно одним видом Limnodrilus hoffmeisteri Claparede – 8000 экз./м², а по биомассе гаммариды Dikerogammarus haemobaphes (Ehrenberg) – 40 г/м². Общая биомасса достигала 50,1 г/м², численность – 20800 экз./м².

Согласно характеристике водных объектов Украины по показателям зообентоса уровень развития по общей численности характеризовался как «высокий», по общей биомассе, как «средний». Значение индекса Шеннона равнялось 2,67 бит/экз., выравненности – 0,84. Индекс Вудивисса был равен 4 баллам, что по наличию и соотношению индикаторных таксонов макрофауны беспозвоночных отвечает категории «загрязненных вод». Значение индекса сапробности соответствовало α»-мезосапрбной зоне.

В Южном Буге зарегистрирован 31 таксон донных беспозвоночных, входящих в состав 10 таксономических групп высших рангов. Наибольшим видовым богатством отличались малощетинковые черви (Oligochaeta) – 10 видов с доминированием по численности Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, и личинки комаров-звонцов (Chironomidae) – 9 видов с доминированием по численности Cladotanytarsus gr. mancus Walker и Polypedilum scalaenum (Schrank). Встречены четыре вида брюхоногих моллюсков (Gastropoda) с доминированием Fagotia acicularis (Ferussac) по численности, и Viviparus viviparus (L.) − по биомассе. А также два вида двустворчатых моллюсков (Bivalvia) с доминированием по численности Dreissena polymorpha (Pallas), по биомассе – Unio tumidus Philipsson. Остальные группы беспозвоночных были представлены по одному таксону каждая.

Показатели численности донных беспозвоночных изменялись в пределах 8550–17100 экз./м² (в среднем 12825 экз./м²), биомассы – 5,3−2004,7 г/м² (в среднем 1005,0 г/м²). Согласно характеристике водных объектов Украины по показателям зообентоса уровень развития донных сообществ макробеспозвоночных по средней численности характеризовался как «высокий», по средней биомассе, как «очень высокий».

Значение индекса Шеннона изменялись в пределах 2,36–3,21 бит/экз., выравненности – 0,66–0,72. Индекс Вудивисса был равен 4 баллам, что по наличию и соотношению индикаторных таксонов макрофауны беспозвоночных отвечает категории «загрязненных вод». Значение индекса сапробности изменялось в пределах 2,19−3,33, что отвечает
β»-α»-мезосапрбной зоне.

Макрозообентос Александровского водохранилища летом 2006 г. был представлен 32 таксонами, которые входили в состав 12 таксономических групп более высокого ранга. Наибольшим видовым богатством отличались малощетинковые черви (Oligochaeta) – 8 видов, с доминированием Dero sp., и личинки комаров-звонцов (Chironomidae) – 11 видов, с доминированием Polypedilum nubeculosum Meigen. Зарегистрированы четыре вида брюхоногих моллюсков (Gastropoda) с доминированием Anisus albus (O. F. Muller). Остальные группы были представлены по одному таксону каждая. Макрозообентос Александровского водохранилища характеризовался наибольшим видовым богатством и количественным развитием представителей «мягкого бентоса», где основу численности и биомассы составляли личики комаров-звонцов. Средние по водоему соответствующие значения составляли 36325 экз./м², и 35,2 г/м². Согласно характеристике водных объектов Украины по показателям зообентоса (Оксиюк и др., 1994), уровень развития сообществ согласно значениям общей численности (36480 экз./м²) характеризовался как «очень высокий», общей биомассы (47,5 г/м²) – как «средний». Значения индекса Шеннона изменялись в пределах 2,90–3,37 бит/экз., выравненности – 0,67–0,75. Индекс Вудивисса достигал 5 баллов, что по наличию и соотношению индикаторных таксонов макрофауны беспозвоночных отвечает категории «умеренно загрязненных вод». Значение индекса сапробности, определенное по индикаторным видам макрозообентоса, изменялось в пределах 2,37−2,41, что отвечает β»-мезосапробной зоне.

В целом, проведенные исследования показали, что основу макрозообентоса составлял олигохетно-хирономидный комплекс видов, который систематически доминировал по численности и периодически (при отсутствии моллюсков) – по биомассе. Наибольшим видовым богатством и разнообразием характеризовалась макрофауна Южного Буга и Александровского водохранилища, наименьшим Ташлыкского водоема-охладителя. Наименьшее количество видов отмечено в ручье Ташлык и Ташлыкском водохранилище. Следует отметить, что довольно распространенный в предыдущие годы моллюск дрейссена, по результатам наших исследований лишь периодически встречался в Южном Буге и Александровском водохранилище и отсутствовал в Ташлыкском водоеме-охладителе. Отметим, что по биомассе в Ташлыкском водохранилище доминировал тропический вид – моллюск Melanoides tuberculata, впервые зарегистрированный нами тут в 2005 году. Индекс Вудивисса достигал максимальных значений 4−5 баллов (по 10-бальной шале) в Южном Буге и Александровском водохранилище, но даже эти значения характеризуют воды как «загрязненные» и «умеренно загрязненные». Значения индекса сапробности, определенные по индикаторным видам макрозообентоса, во всех изученных водоемах изменялось в пределах β»-α»-мезосапробной зоны. Полученные нами материалы подтверждают выводы исследований предыдущих лет о том, что все водные объекты зоны влияния Южноукраинского энергокомплекса испытывают определенную антропогенную нагрузку, влияющую как на качество воды, так и на состояние биотических компонентов их экосистем.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 108-111.

УДК [(592:574.5):(502.51:504.5)](282.2)(477.44)

О. Е. Слєпньов, А. В. Ляшенко, В. В. Маковський

Інститут гідробіології НАН України, Київ, Україна, arteml@i.com.ua

BIODIVERSITY OF MACROZOOBENTHOS
OF THE ROS’ RIVER UPPER STREAM

O. Е. Slepnev, A. V. Lyashenko, V. V. Makovskyi

Institute of Hydrobiology NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, arteml@i.com.ua

Напружені екологічні обставини, що склалися у більшості водойм України в останні десятиріччя суттєво вплинули на біорізноманіття гідрофауни, структурні та функціональні показники водних екосистем. Вивчення та захист біорізноманіття в усій його багатоплановості – провідна парадигма сучасної екології. Показники біорізноманіття формуються під впливом сукупності факторів різної природи: абіотичних, біотичних і антропогенних. Зміни цих показників – відображення стану водного середовища. На жаль, матеріалів, щодо вивчення біорізноманіття р. Рось дуже небагато, питанням гідроекології цієї річки приділяється мало уваги. Мета роботи – оцінити видове різноманіття безхребетних макрозообентосу, визначити характеристики його розвитку та оцінити стан за біотичними показниками.

Дослідження макрозообентосу р. Рось проведені влітку 2004 р. та восени 2005 р. У 2004 р. обстежено 10 станцій відбору проб від витоків р. Рось до с. Шкарівка (верхня частина р. Рось); у 2005 р. – 6 станцій (р. Рось, с. Спиченці – р. Рось, с. Косівка). Збір та аналіз донних безхребетних здійснювали згідно традиційних методик (Романенко та ін., 1998). Проби відбирали секційним дночерпачем із площею захвату 100 см² (СДЧ-100). Дослідженнями охоплені біотопи різних типів, в основному ґрунти на чистоводді з різних глибин та серед рослинних угруповань. Ступінь розвитку угруповань макрозообентосу визначали за методикою О. П. Оксіюк із співавторами (Оксіюк та ін., 1994), а стан макрозообентосу оцінювали за біотичними індексами Шеннона та Вудівісса. Сапробність вод визначали за індикаторними організмами макрозообентосу методом Пантле–Букк.

Загальний перелік зареєстрованих безхребетних макрозообентосу склав 107 видів і надвидових таксонів із 17 таксономічних груп вищого рівня. У 2004 році зареєстровано 74 види та надвидові таксони. Найбільшим видовим багатством характеризувалися личинки комарів-дзвінців (Chironomidae) – 27 видів та малощетинкові черви (Oligochaeta) – 19 видів. Зареєстровано також 9 видів черевоногих молюсків (Gastropoda), 6 з яких належать до роду Lymnaea, а також 5 видів двостулкових молюсків та личинок бабок. Інші групи безхребетних представлені 1–3 видами (бокоплави, п’явки, рівноногі ракоподібні, водяні клопи, личинки мокреців, одноденок, волохокрильців і птихоптерид). Розподіл видів уздовж ріки нерівномірний, найбільшим видовим багатством характеризувалась ділянка річки нижче с. Шкарівка (23 види) з порівняно високою течією, а найменшим – Погребищенське водосховище (7 видів) на глибинах більших за 2 м на чорних мулистих ґрунтах із великою домішкою детриту. За характером біотопів найбільша кількість видів зареєстрована на слабко замулених піщаних ґрунтах та проточних ділянках у заростях рослин. Їх меншає з уповільненням течії, підвищенням глибини та ступеня замулення дна.

Дослідження, проведені в осінній період 2005 р., показали, що макрозообентос верхньої Росі представлений 42 видами безхребетних. Найбільшим видовим багатством характери­зувалися малощетинкові черви – 13 таксонів, черевоногі молюски були представлені 8, личинки комарів-дзвінців – 6 таксонами. Інші групи безхребетних представлені лише 1–3 таксонами. Найбільша кількість видів (26) зареєстрована поблизу с. Косівка, нижче греблі Косівського водосховища, навколо берега серед заростей рогозу вузьколистого (Typha angustifolia L.), на глибині 0,5 м; переважаючим ґрунтом тут був чорний мул та детрит. Жодного виду не було зареєстровано у Косівському водосховищі на середині водойми, на глибинах 3,5 м, де зафіксовані лише чорні мули, тоді як навколо берега серед заростей очерету звичайного (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.) зареєстровано 14 видів донних безхребетних. Така нестабільність розподілу безхребетних може бути спричинена як надмірною кількістю риб-бентофагів у водосховищі, так і забрудненням води та донних відкладень.

На всіх ділянках домінували три групи організмів: малощетинкові черви, личинки комарів-дзвінців та молюски. Серед інших таксонів слід зазначити водних комах та їх личинок, високі показники їх розвитку зареєстровані переважно на ділянках із підвищеною течією. Найбільшою чисельністю характеризувалися малощетинкові черви, а найбільшою біомасою – молюски. Найвищого розвитку угруповання донних безхребетних досягали на ділянці після греблі Погребищенського водосховища, але перед м. Погребище різко зменшувалися показники кількісного розвитку донної фауни, у першу чергу, за рахунок зниження представленості комах та їх личинок: бабок, волохокрильців, клопів, одноденок тощо (за винятком личинок комарів-дзвінців).

Аналіз показників загальної чисельності та біомаси у 2005 р. показав, що, як і в 2004 р., домінували малощетинкові черви, личинки комарів-дзвінців і молюски. Найвищі значення розвитку угруповань донних безхребетних зафіксовані на річковій ділянці в районі с. Косівка, нижче греблі Косівського водосховища, а найменші – в районі с. Кошів. Рівні розвитку макрозообентосу за Оксіюк та ін. (1994) змінювались у досить широких межах. Так, якщо влітку 2004 року в середньому за загальною чисельністю рівень розвитку угруповань макрозообентосу характеризується як «високий», а за загальною біомасою як «середній», то восени 2005 року показники зменшуються та за загальною чисельністю рівень розвитку характеризується як «вищий за середній», а за загальною біомасою як «низький».

Значення показників біорізноманіття (індекс Шеннона та вирівненість) свідчать про різні умови розвитку донних безхребетних у 2004–2005 рр. Високі значення цих показників зареєстровані у 2004 р. лише вище м. Погребище, після греблі (3,25 біт/екз.), а найменші – нижче м. Погребище (1,83 біт/екз.). У 2005 р. високі показники спостерігалися поблизу с. Косівка, нижче греблі Косівського водосховища (3,33 біт/екз.), а найменші (за відсутністю видів) – на ділянці с. Кошів. Влітку 2004 р. індекс Шеннона змінювався в межах 1,83–3,25 біт/екз., в середньому – 2,48 біт/екз., а восени 2005 р. – у межах 1,68–3,33 біт/екз., з середнім значенням – 1,89 біт/екз.

Визначення стану водного середовища за індексом Вудівісса показало найвищі бали для витоків ріки та проточних ділянок, а також заростей вищої водної та повітряно-водної рослинності (4–6 балів), найменші – для центральної частини водосховищ (1–2 бали). За цим показником вода характеризувалась переважно як «дуже брудна», про що свідчила низька представленість водяних комах та їх личинок на більшості станцій. Влітку 2004 р. сапробність води р. Рось, Погребищеньського та Косівського водосховищ відповідала переважно
α»-мезосапробній зоні, а в межах м. Біла Церква відповідала полісапробній зоні. Восени 2005 р. на двох станціях нижче м. Погребище та в районі с. Кошів вода за показниками сапробності також відповідала полісапробній зоні. Найменшою сапробністю характеризувалися станції у Косівському водосховищі та нижче греблі Косівського водосховища, які відповідали
β»-мезосапробній зоні.

Підсумовуючи отримані результати, зазначимо відносно високе видове багатство донних безхребетних, динамічність показників кількісного розвитку, середні та нижчі за середні значення біотичних індексів (Шеннона та Вудівісса), обумовлені різноманітністю досліджених біотопів та ступенем антропогенного впливу на різних ділянках ріки. У цілому, слід констатувати, що відповідно дослідженим характеристикам найкращі умови розвитку макрозообентосу склалися на річкових ділянках із підвищеною проточністю, у заростях водяних рослин, а найгірші – у центральній частині Косівського водосховища. Одночасно відзначаємо спрощення таксономічного різноманіття, так звану «баналізацію» фауни, виражену у домінуванні малощетинкових червів і личинок комарів-дзвінців.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 106-108.

УДК 595.324:574.635

А. С. Семенова

Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО), Калининград, Российская Федерация, a.s.semenowa@rambler.ru

ESTIMATION OF THE CLADOCERA PARTICIPATION
IN SELF-PURIFICATION OF THE CURONIAN LAGOON

A. S. Semenova

Atlantic Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (AtlantNIRO),
Kaliningrad, Russia, a.s.semenowa@rambler.ru

Куршский залив является крупнейшей лагуной Балтийского моря, его площадь составляет 1584 км², объем воды – 6,2 км³, средняя глубина – 3,8 м. Залив представляет собой мелководный, практически пресноводный водоем, сток в него речных вод в 3,5 раза превышает объем самого залива, а приток морских вод не столь значителен и прослеживается только в его северной части. В современный период по гидрохимическим и биологическим показателям Куршский залив относится к евтрофным водоемам с переходом в гиперевтрофную стадию в момент массового развития фитопланктона (Александров, Дмитриева, 2006). Средне­годовой растворенный сток в залив составляет 6,8 млн. т, с реками ежегодно поступает около 5 млн. т органического вещества (Пустельников, 1983). Обилие взвешенных речных наносов, поступающих в залив, уменьшает прозрачность воды, вызывает евтрофикацию водоема и способствует обильному развитию фито- и зоопланктона.

Зоопланктон является важным звеном экосистемы залива, принимая активное участие в трансформации вещества и энергии и самоочищении водоема. Исходя из этого изучение видового состава, сезонной динамики и роли зоопланктона в функционировании экосистемы Куршской лагуны является весьма актуальным.

Пробы зоопланктона отбирали ежемесячно в течение вегетационного сезона на 16 стандартных станциях. Вода процеживалась через сачок из газа № 70 (ячея 0,074 мм). Камеральная обработка проб осуществлялась счетным методом Гензена. Биомасса рассчитывалась по размерной структуре и численности; рацион – как сумма продукции, трат на обмен и неусвоенной пищи для каждой размерной группы (Методические …, 1983). Принималось, что усвояемость пищи для растительноядного зоопланктона составляет 60 %, для хищного – 80 %, половина рациона всеядных видов копепод на стадиях IV–VI удовлетворяется за счет растительной пищи, а другая за счет животной, рацион науплиальных и I–III копеподитных стадий состоял только из растительной пищи (Монаков, 1998). При расчетах фильтрационной активности зоопланктона использовалась средняя для евтрофных водоемов скорость фильтрации ракообразных (F) равная 100 мл/(мг Ч сут) при +20°С (Гутельмахер, 1986). Скорость фильтрации имеет прямо пропорциональную зависимость от температуры. В тех случаях, когда температура воды отличалась от +20°С, скорость фильтрации корректировалась с использованием температурного коэффициента Q₁₀ = 2.3.

В настоящий период в зоопланктоне Куршского залива доминируют три систематические группы: коловратки (Rotatoria), ветвистоусые (Cladocera) и веслоногие (Copepoda) ракообразные. Наибольшую численность среди коловраток имеют Keratella quadrata (Mull.) и K. cochlearis (Gosse), среди ветвистоусых ракообразных – Chydorus sphaericus (O. F. Muller) и Daphnia longispina (O. F. Muller), среди копепод – Mesocyclops leuckarti (Claus) и Eudiaptomus graciloides Lill. По численности преобладают Cladocera и Copepoda, минимальную численность имеют Rotatoria. Пик численности отмечается в июне–июле и связан с массовым развитием Ch. sphaericus.

По биомассе доминирует D. longispina, значительную биомассу также имеют E. graciloides, M. leuckarti, Diaphanosoma brachyurum (Liev.), Bosmina coregoni Baird и Ch. sphaericus. Cladocera являются доминирующей по биомассе группой, на втором месте – Copepoda, Rotatoria имеют минимальную биомассу. Пик биомассы зоопланктона наблюдается в мае–июне и определяется массовым развитием в этот период D. longispina.

Ветвистоусые ракообразные являются ведущей группой в зоопланктонном сообществе Куршского залива, составляя в среднем за вегетационный сезон 46 % от численности и 90 % от биомассы всего зоопланктона, а значит, через них идет основной энергетический поток в планктонном сообществе водоема. Важной структурной и функциональной характеристикой сообщества кладоцер является средний индивидуальный вес особи (w). Максимальное значение w наблюдается в мае – 0,1–0,4 мг, затем оно снижается к июлю до 0,01–0,03 мг и вновь возрастает к октябрю до 0,07–0,13 мг. Такая сезонная динамика средней массы особи в сообществе Cladocera отражает переход от доминирования D. longispina весной и в начале лета к преобладанию более мелких кладоцер Ch. sphaericus, B. coregoni и D. brachyurum в июле–августе и вновь к превалированию D. longispina в октябре.

Особи с малым индивидуальным весом не могут эффективно утилизировать крупноразмерный фитопланктон, и именно в июле–августе наблюдается массовое развитие по большей части колониальных синезеленых водорослей. Причины снижения численности и биомассы D. longispina могут быть различны (пресс рыб и их личинок, токсичное действие синезеленых водорослей, ухудшение условий питания) и нуждаются в дальнейшем изучении.

Одной из важных функций зоопланктона в водных экосистемах является его участие в процессах самоочищения. Все ветвистоусые ракообразные Куршского залива за исключением Leptodora kindtii (Focke) имеют фильтрационный тип питания и, достигая значительных биомасс, могут принимать активное участие в самоочищении водоема. Одной из характеристик, отражающих роль фильтраторов в самоочищении водоема является их фильтрационная активность. Фильтрационная активность зоопланктона имеет четко выраженную сезонную динамику, которая в большой степени определяется сезонной динамикой биомассы ветвистоусых ракообразных, а также зависит от температуры. Максимальная фильтрационная активность зоопланктона наблюдается в мае–июне, когда зоопланктонными фильтраторами за сутки профильтровывается 50–70 % от объема залива, минимальна она в октябре. При этом около 90 % от всех фильтраций залива зоопланктоном за вегетационный сезон совершается Cladocera. Особенно велика в этом процессе роль D. longispina. В целом фильтрационная активность имеет следующую динамику: она принимает максимальные значения в начале вегетационного сезона, а затем постепенно снижается к осени. Незначительные величины фильтрационной активности в осенний период, несмотря на некоторый рост в этот период биомассы кладоцер связан с низкими температурами в это время.

Другой характеристикой, отражающей участие зоопланктона в самоочищении, является количество потребленного им взвешенного органического вещества, которое определяется рационом зоопланктона. Средний за вегетационный сезон рацион Cladocera составляет 86 % от рациона зоопланктонных фильтраторов залива. Сезонная динамика потребления ими пищи сходна с сезонной динамикой их биомассы и фильтрационной активности. Максимальный рацион Cladocera наблюдается весной, затем к лету он снижается и лишь незначительно повышается к осени.

Таким образом, ветвистоусые ракообразные играют существенную роль в структурно-функциональной организации экосистемы Куршского залива, в частности, в трансформации вещества и энергии и самоочищении водоема, особенно весной, когда их биомасса достигает значительных величин, затем в июле и августе роль Cladocera в самоочищении залива снижается. Их численность остается на довольно высоком уровне, но резко уменьшается биомасса, а, следовательно, и средний индивидуальный вес в сообществе. Особи с меньшим индивидуальным весом не могут эффективно утилизовать крупноразмерный фитопланктон, и в этот период наблюдается массовое развитие синезеленых водорослей, переходящее в «цветение». К осени биомасса кладоцер несколько возрастает, но самоочищение залива остается примерно на том же уровне, что и летом в связи с низкими температурами. В планктонном сообществе Куршского залива особенно велико значение D. longispina.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 104-106.

UDC 595.324:591.53

L. V. Samchyshyna

Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine,
Kyiv, Ukraine, lsamchyshyna@izan.kiev.ua

ВЫЕДАНИЕ DAPHNIA GALEATA
НИТЧАТЫХ И ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Л. В. Самчишина

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ, Киев, Украина, lsamchyshyna@izan.kiev.ua

Wellknown, that the grazing studies provide insight into foodweb relationships in lakes. They show an effectiveness of different types of filter-feeders in removing of cyanobacteria (blue-green algae) and other phytoplankton from water (Lampert, 1987). Most grazing studies focused on the clearance of phytoplankton by feeding laboratory-reared cultures to the grazers (Dionisio Pires, Van Donk, 2002). Grazing studies on filamentous cyanobacteria are usually performed with zooplankton, because zooplankton species have been the classical filter-feeders for use in lake restoration (Gulati, Van Donk, 2002).

Cladoceran genus Daphnia plays a key role in freshwater pelagic foodwebs. Daphnia galeata Sars, 1863 is one of the main cladoceran species represented in European eutrophic lakes (Vijverberg, Boersma, 1997). Several feeding studying have been done on this species (Gulati, Bronkhorst, Van Donk, 2001; Dionisio Pires, Ibelings, Brem et al., 2005). However, there is relatively little information on the degree of utilization of phytoplankton by this species.

Our experiments were designed to test the relative importance of lake-dwelling grazer Daphnia galeata on different shaped green algae: spherical shaped Scenedesmus obliquus and filamentous Chloromidium sp.

Daphnids D. galeata (stain Y9) were cultivated in a lab at temperature +17…+18°C and light (L : D 16 : 8 h, 6–8 µ mol m^–2 s^–1), fed by Scenedesmus obliquus (2 mg C/l). After the required amount of material had been obtained, 20 individuals of 8–22 days old were moved to each of treatment (in triplo) contained 0.5, 1.0 and 5.0 mg C/l of pure Scenedesmus and Chloromidium. In control vessels (each of treatment in triplo also) daphnids were absent.

Daphnids were not starved but acclimatized to the food 16–20 h before experiment. Then daphnids from each vessel gently were filtered, rinsed with filtered lake water and moved at experimental 50 ml erlenmeyers with food suspension. During experiment the content of erlenmeyers has been carefully manually shake by glass stick in order to avoid sedimentation of algae. For quantifying grazing, 6 ml of food suspension have been taken at time (t) 0, t 15, t 30 and t 60 and immediately processed at phytoplankton analyzer (Phyto-PAM) to account Chl a concentration. Then samples were fixed with glutarformaldegide. Individual dry weight (µg) was determined allometrically from length-weight relationship estimated for Daphnia galeata by Gulati, Bronkhorst and Van Donk (2001).

The clearance rate (CR, ml daphnid^–1 h^–1) was estimated by formula (Coughlan, 1969):

CR = V/(n*t)(ln(C₀/C_t) – ln(C’₀/C’_t)),

there V = volume of food suspension (ml), n = number of daphnids in vessel (20), t = duration of experiment (in hour), C₀ = algae concentration in vessels with daphnids at t₀ (µg Chl a/l), C_t – algae concentration in vessels with daphnids at time t, C’₀ – algae concentration in control at t₀, C’_t – algae concentration in control at time t.

All data are reported as mean ±SE. The experiment had been done at the May–August 2005 at the Netherlands Institute of Ecology (NIOO-KNAW).

D. galeata has shown the highest CR on unicellular green algae Scenedesmus obliquus in a treatment with algae concentration of 0.5 mg C/l. The CR was varied from 1.58 to 2.29 ml animal^–1h^–1. Scenedesmus considers as a good nutrient food for Daphnia and a value of concentration is above the incipient limiting level, which is of 0.2–0.5 mg C/l (Lampert, 1987). With increasing of food concentration till 1 and 5 mg C/l of Scenedesmus the CR of daphnids is decreased, but still positive (1 and 0.25 ml animal^–1h^–1 accordingly). As shown our experiments, D. galeata can eat filamentous green algae Chloromidium sp. but only at smallest concentration of the food suspension. The CR of D. galeata was up to 0.1 ml animal^–1h^–1 at concentration of 0.5 mg C/l of Chloromidium. Higher concentrations of filamentous green algae were completely not utilized by Daphnia.

The size of daphnids have been used in our experiment was varied from 1.53 to 2.07 mm. In comparing to literature data, bigger species of D. carinata (2.8 mm long) consumed all food items grazing on natural phytoplankton with a mean value of 5.15 ml animal^–1h^–1; smaller cladocerans, such as Moina (0.85 mm) and Ceriodaphnia sp. (0.60 mm) have mean rates of 1.07 and 0.97 ml animal^–1h^–1, respectively (Matveev&Matveeva, 1997).

In general, it is assumed that filaments clog at the feeding groove of the daphnids, making ingestion impossible (Hawkins, Lampert, 1989; Gliwicz, Lampert, 1990; Gliwicz, 1990). However, it has also been shown that daphnids can retard bloom formation of filamentous algae (Sarnelle, 1993). Gulati et al. (2001) showed that Daphnia galeata can grazed on blue-green filamentous Oscillatoria limnetica and it has a higher clearance rate on the shorter filaments. Laboratory studies (Burns, 1968 et al.) demonstrated that large particles of food reduce the filtering efficiency of zooplankton grazers.

Gliwicz and Siedlar (1980) found that cladocerans are able to reduce particle interference by narrowing the opening of the carapace and smaller cladocerans, with corresponding smaller openings, are less affected than large species. Unwanted smaller particles that enter the filtering chamber must be removed from the food groove by labral or post-abdominal rejections (Burns, 1968). Small filaments, however, may not always be rejected. They may also serve as a food source for cladocerans (DeBernardi et al. 1981) although feeding rates are usually lower than those on spherical-shaped cells (Porter, Orcutt, 1980).

Suuming up, filamentous green algae Chloromidium sp. may be grazed by Daphnia galeata at concentration of algae below then 1 mg C/l. Small cladocerans or immature individuals were less affected by filaments than larger species or bigger individuals. These laboratory experiments make a contribution to our knowledge of zooplankton-algae interaction. These studies are however, not completely clear about whether daphnids can or cannot feed on other species of filamentous algae.

I would like gratefully acknowledge to INTAS for support of my research activity. I would like warmly thanks to Dr. Bas Ibelings for inviting me at NIOO, to Dr. Ramesh Gulati for useful consultations and to Prof. Lampert for early introducing me in daphnids taxonomy.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 102-103.

УДК 594.125(285.3)

А. А. Протасов, И. А. Морозовская

Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, Украина, protasov@bigmir.net

SIZE AND PHENOTYPIC STRUCTURE
OF DREISSENA POLYMORPHA POPULATION
IN THE KHMEL’NITSKI APP BASIN-COOLER

A. A. Protasov, I. A. Morozovska

Institute of Hydrobiology of UkrainianAcademy of Scences, Kiev, Ukraine, protasov@bigmir.net

Популяция дрейссены (Dreissena polymorpha) начала формироваться в водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС с 2002–2003 гг. после спонтанного ее вселения (Протасов, Юришинец, 2005). Моллюски быстро заселили всю акваторию, массово развились в подводящем канале АЭС, привели к значительным биологическим помехам в работе систем водоснабжения АЭС.

Водоем Хмельницкой АЭС, расположенный в северо-западной части Украины служит для охлаждения циркуляционных вод двух энергоблоков. Площадь водоема составляет около 20 км². Конструкция водоема обеспечивает и определяет циркуляцию водных масс, которая охватывает в первую очередь его восточную, центральную и северную части. Неоднороден термический режим – наиболее высокая температура отмечалась в районе выхода из отводящего канала, в восточном районе, наименьшая – в западном, северном районах и подводящем канале. Это создает условия для разновременного оседания личинок, различной скорости роста моллюсков, то есть формирования разнородной структуры популяции. Исследованию степени разнородности характеристик популяции дрейссены в условиях водоема-охладителя посвящена данная работа.

Исследования проводили в летний период 2005 г. и по сезонам в 2006 г. Пробы бентоса отбирали с помощью дночерпателя или с рамки размером 0,5×0,5 м с помощью водолазной техники. В перифитоне наблюдение и отбор проб проводили на трансектах. При исследовании размерной структуры популяции дрейссены выделено 6 размерных групп – 1–5, 6–10, 11–15, 16–20, 21–25, 26–30 мм. Сходство рассчитывалось на основании построенных дендрограмм в программе BioDiversity Pro.

Для бентоса и перифитона установлены максимальные размеры моллюсков по всем сезонам за 2006 г. Полученные данные усредняли по районам для бентоса и перифитона без их разделения. Коэффициент формы Kv рассчитывали по формуле

Kv = ((L+h+d)/3)³/Lhd,

где L – длина, h – высота, d – толщина (ширина) раковины моллюска (Протасов, 2004).

При исследовании изменчивости дрейссены пробы отбирали в северном, южном, западном, восточном районах и в подводящем канале, на глубине от 0,8 до 8,5 м, в июле 2006 г. На каждой станции отобрано по 100 особей размером от 6 мм в соотношении размерных групп с шагом 5 мм. Всего обработано 2900 раковин моллюсков. Степень меланизации (преобладание более светлых (C) или более темных (D) участков в рисунке раковин) определяли по 7 градациям с помощью коэффициента меланизации Км (Протасов, Горпинчук, 1997).

Размерная структура популяции дрейссены свидетельствует о процессах ее роста. Преобладание малоразмерных молодых особей является предпосылкой роста популяции, сокращение и старение популяции происходит при преобладании крупных старых особей. Относительно стабильное состояние при распределении встречаемости отдельных размерных групп, которое приближается к нормальному.

В целом популяция дрейссены в охладителе ХАЭС не отличалась высокими показателями линейных размеров раковин моллюсков. Максимальный размер особей составлял в западном районе 27,6 мм, в восточном – 26,6 мм. При этом коэффициент формы Kv наибольшим был в западном районе, что связано с относительно более низкими раковинами. С глубиной максимальные размеры дрейссены снижались.

Анализ частотных распределений размерных групп показал их значительное многообразие. За весь период исследования не было обнаружено распределений с резким доминированием относительно крупных (21 мм и более) моллюсков. То есть отсутствовали распределения, характерные для «стареющих» популяций. Два других типа распределения были представлены в разной степени. За весь период исследования только в августе и феврале существенно (до 80 % численности) преобладали особи самых малых размеров 1–5 мм. Всего можно выделить восемь типов распределений. Кроме указанного с доминированием самых малых размерных групп один раз было отмечено распределение с двумя содоминантами – 1–5 и 6–10 мм. В целом малое число распределений с доминированием мелких особей свидетельствует о достаточной редкости ситуации массового оседания личинок и их доминирования по численности. Такие ситуации, вероятно, наблюдались во второй половине лета и поздней осенью. Доминирование мелких особей в феврале связанно, скорее, с медленным ростом при низких температурах, чем с недавним оседанием велигеров. Численность велигеров в планктоне в феврале составляла около 500 экз./м³, была более чем в 20 раз меньше, чем в летние месяцы. Далее типы распределений отражают смещение доминирования от размерной группы 6–10 мм к размерной группе 16–20 мм. Кроме распределений с четко выраженным доминированием одной группы отмечены немногочисленные промежуточные с содоминированием соседних размерных групп. Наибольшее число распределений (по 35 % от всех случаев) связано с доминированием групп 6–10 и 11–15 мм. Определенной приуроченности их к тому или иному сезону либо району отмечено не было. Распределение с доминированием размерной группы 6–10 мм характеризует, очевидно, состояние популяции, когда осевшие сравнительно недавно велигеры выросли до размеров этой группы, что может происходить в течение двух месяцев или даже всего летнего периода. Большее количество таких распределений отмечено в августе и октябре, что может свидетельствовать о поздневесеннем и позднелетним оседании велигеров. В средине лета в большей части исследованных районов преобладали распределения с доминированием группы 11–15 мм.

Таким образом, в водоеме существовала мозаичная структура поселений дрейссены с преобладанием того или иного типа поселений с явным преобладанием типов, характерных для устойчивого состояния популяции.

Кроме исследования типизации размерной структуры популяции дрейссены проводили изучение полового состава дрейссены в июле 2006 года. В результате исследований установлено процентное соотношение самцов и самок для каждой размерной группы по районам, а также прослежено, как изменяется доля самцов и самок в зависимости от температуры. Для размерной группы 6–10 мм прослежена тенденция снижения доли самок с увеличением глубины, в подводящем канале, южном и западном районах. Для размерной группы 11–15 мм в западном и восточном районах и в подводящем канале происходит снижение доли численности самцов с увеличением глубины. Для размерных групп 16–20 и 21–25 мм отмечено снижение доли самцов и повышение доли самок с увеличением глубины для подводящего канала. На плотине отмечено доминирование самцов размерной группы 16–20 мм (59 %), а для группы 21–25 мм – самок (80 %). Процент самцов для размерной группы 26–30 мм составил 25 %. При исследовании зависимости доли самцов от температуры для трех размерных групп (6–10, 11–15 и 16–20 мм) отмечено увеличение доли самцов размерной группы 16–20 мм с увеличением температуры.

При исследовании изменчивости дрейссены по меланизации раковины по районам отмечено, что в большинстве случаев во всех районах, как в бентосе, так и в перифитоне, преобладали моллюски с сочетанием С₁D₁ (одинаковое сочетание темного и светлого тона) и C₁D₂ (преобладание темного рисунка над светлым фоном). Общий тон окраски раковин во всех исследованных районах различался мало: рисунок в основном был серо-черный и коричнево-желтый. Интересно отметить, что в бентосе в южном районе отмечена встречаемость моллюсков темного окраса степени меланизации D₂ – 56 % на глубине 3,8 и 14 % на 0,8 м. Можно предположить что, на темный цвет раковины влияют соединения железа в донных отложениях. В перифитоне высокой встречаемости моллюсков с темными раковинами в южном районе не обнаружено. Максимальные значения коэффициента меланизации отмечены для западного района на 3 м – 0,86 (бентос) и для подводящего канала на 6 м – 0,59 для перифитона. Минимальные значения этого коэффициента для бентоса и перифитона – 0,50 и 0,52.

Таким образом, в связи с небольшим периодом развития популяции, быстрым первоначальным ее ростом, отсутствием значительных градиентов условий в популяции дрейссены в охладителе только наметились тенденции формирования гетерогенной структуры.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 99-101.