УДК 574.2

С. А. Валькова*, И. В. Зенкова**

*Кольский филиал Петрозаводского государственного университета,
Апатиты, Российская Федерация, Valkova@bel.arcticsu.ru
**Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН,
Апатиты, Российская Федерация, zenkova@inep.ksc.ru

STRUCTURE OF INVERTEBRATES-SAPROPHAGES COMMUNITIES
IN NATIVE TAIGA FORESTS OF THE KOLAPENINSULA

S. A. Val’kova*, I. V. Zenkova**

*Kola Branch of Petrozavodsk State University, Apatity, Russia, Valkova@bel.arcticsu.ru
**Institute of the North Industrial Ecological Problems, Kola Science Center,
Russian Academy of Sciences, Apatity, Russia, zenkova@inep.ksc.ru

В группе почвенных сапрофагов в зависимости от типа и стадии разложения потребляемого отмершего органического вещества выделяют группировки первичных и вторичных разрушителей, минерализаторов и гумификаторов, детритофагов и микробофагов. Особенности структуры сапротрофного комплекса определяют направление и динамику трансформации органического вещества в лесной подстилке (Стриганова, 2003). Зональной особенностью фауны беспозвоночных в почвах северных широт, в том числе в лесных подзолах Кольского Севера, является преобладание мелких обильных микробофагов – микроартропод (клещей и ногохвосток) (Криволуцкий, 1995; Зенкова, 2000; Стриганова, Порядина, 2005).

Объектом наших исследований были крупные сапротрофные беспозвоночные из размерно-функциональной группы мезофауны. Почвенно-зоологические исследования проведены в 8 типах старовозрастных сосняков и ельников, произрастающих в центральных и южных районах Кольского полуострова. Почвы во всех биотопах представлены Al–Fe-гумусовыми подзолами, которые отличаются величиной кислотности и режимом увлажнения (табл. 1).

Таблица 1. Физико-химические показатели лесной подстилки

Примечание: сосняки: С₁ – черничный, С₂ – вороничный, С₃ – кустарничковый, С₄ – лишайниковый; ельники: Е₁ – черничный свежий, Е₂ – черничный влажный, Е₃ – зеленомошный, Е₄ – кустарничково-зеленомошный.

Сапротрофный комплекс обеднен по таксономическому и функциональному разнообразию. В почвах региона отсутствуют крупные активные первичные разрушители-минерализаторы – диплоподы и мокрицы. Преобладают вторичные разрушители – детритофаги – дождевые черви (Lumbricidae), энхитереиды (Enchytraeidae) и личинки двукрылых (Diptera, larvae). Встречаются единичные экзкмпляры тараканов. Комплекс деструкторов дополняют беспозвоночные-миксофаги, представленные сапрофитофагами – моллюсками (Stylommato­phora) и личинками щелкунов (Elateridae), среди которых доминируют виды-полифаги. Отличительной чертой сапротрофного комплекса является отсутствие в нем групп «экологических дублеров». Выявленные группы сапрофагов разнородны по таксономической принадлежности, степени эволюционной «молодости», жизненной стратегии, спектрам питания, обилию и видовому разнообразию. Дождевые черви в наших сборах представлены 3 видами: Dendrobaena octaedra Sav., Lumbricus rubellus Hoffm., Lumbricus sp. Моллюсков обнаружено 9 видов: Discus ruderatus Ferrussac, 1821, Nesovitrea petronella L. Pfeiffer, 1853, Cohlicopa lubrica Müller, 1774, C. nitens Gallenstein, 1852, Euconulus fulvus Müller, 1774, Vitrina pellucida Müller, 1774, Zoogenetes harpa Say, 1824, Arion circumscriptus Johnston, 1828, Deroceras leave Müller, 1774. Щелкунов выявлено 7 видов: Eanus costalis Paykull, 1800, Athous subfuscus Müller, 1764, Liotrichus affinis Paykull, 1800, Dalopius marginatus L., 1758, Sericus brunneus L., 1758, Mosotalesus impressus F., 1792, Ampedes nigrinus Herbst, 1784. В ельниках сапрофаги преобладали среди трофических групп, достигая 50 % общей численности и 30–80 % биомассы мезофауны. Обилие беспозвоночных-сапрофагов было в 1,5–2,0 раза выше по сравнению с зоофагами и в 2–5 раз – в сравнении с фитофагами. В сосняках трофическая структура мезофауны более сбалансирована по количественному соотношению трофогрупп: доли численности сапро-, зоо-, фитофагов составляли примерно по 30–40 %, доля миксофагов не превышала 2 % от общего количества мезофауны. Уровень относительной биомассы трофогрупп в сосняках разного типа значительно варьировал, составляя 3–92 % для сапрофагов, 3–50 % для миксофагов, 3–40 % для зоофагов, 2–40 % для фитофагов.

Количественно во всех биотопах доминировали двукрылые, составляя 50–90 % общей численности беспозвоночных-деструкторов. Уровень их обилия в ельниках был в 2,0–2,5 раза выше, чем в сосняках (300–350 против 120–170 экз./м² соответственно). Это определяло более высокую общую численность беспозвоночных-деструкторов в еловых лесах (350–400 экз./м²) по сравнению с сосновыми (150–220 экз./м²). Преобладание личинок двукрылых характерно для почвенной фауны таежных лесов (обусловлено качественным составом растительного опада). Значительное содержание воска и смол в опаде хвойных пород является препятствием для его потребления многими беспозвоночными (Стриганова, 1980; Стриганова, Порядина, 2005). Общая биомасса сапротрофного комплекса значительно варьировала, изменяясь в разных типах еловых лесов от 0,5 до 1,5 г/м², в сосновых – от 0,05 до 9,5 г/м². Биомасса отдельных групп беспозвоночных-деструкторов также существенно варьировала в пределах разных биотопов (табл. 2). В ельниках свежем и влажном преобладали люмбрициды (200–500 мг/м²). В ельнике зеленомошном масса червей и двукрылых была примерно одинакова (по 600–700 мг/м²). В ельнике кустарничково-зеленомошном преобладали двукрылые (500 мг/м²). Среди сосняков выделялся сосняк черничный, где биомасса дождевых червей достигала 9 г/м². Подстилка этого биотопа отличалась низкой кислотностью, нормальным увлажнением и повышенным содержанием гумуса, что обеспечивало благоприятные условия для обитания дождевых червей. В остальных исследованных сосняках биомасса люмбрицид была на порядок ниже и не превышала 30 мг/м².

Таблица 2. Численность и биомасса комплекса беспозвоночных-сапрофагов
в коренных северотаежных лесах Кольского полуострова

Таким образом, комплексы сапрофагов в северотаежных подзолах характеризуются невысоким таксономическим и функциональным разнообразием. В сосновых лесах трофическая структура мезофауны более сбалансирована. Еловые леса характеризуются количественным преобладанием сапрофагов. Общая биомасса комплекса беспозвоночных-деструкторов и отдельных таксономических групп значительно варьирует как в пределах типов леса, так и между отдельными биотопами.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 191-193.

УДК 595.713

О. В. Безкровна

Державна академія житлово-комунального господарства, Київ, Україна,
bezkrovna@gmail.com

MULTISPECIES COMPLEXES OF SPRINGTAILS
IN NATURAL AND ARTIFICIAL FOREST BIOGEOCENOSES
OF CENTRAL UKRAINE

O.V. Bezkrovna

State Academy of Municipal Service, Kiev, Ukraine, bezkrovna@gmail.com

Вважають, що в одному багатовидовому угрупованні колембол може домінувати декілька видів одночасно. Кожен із цих видів має різну екологічну (зокрема трофічну) спеціалізацію. Завдання наших досліджень – визначити у багатовидових угрупованнях ногохвісток природних і штучних лісових біогеоценозів Центральної України зв’язки домінуючих видів у межах фенологічних груп, а також їх екологічні преферендуми.

Узагальнення зроблені нами на основі кореляційного аналізу та методу багатовимірних шкал. Наступне завдання роботи визначити екологічну спеціалізацію видів ногохвісток (життєву форму, екологічну та гігропреферентну групу) для пояснення можливості одночасного існування декількох домінуючих видів угруповання.

Дослідження проводили у зоні мішаних лісів (один біотоп, п’ятиразові збори), лісостеповій зоні (два біотопи, чотири- та триразові збори) та екстразональних лісах степової зони (один біотоп, триразові збори). При аналізі враховували лише дані щодо щільності видів-домінантів.

Для Київського Полісся спостерігали наступні закономірності розподілу видів отримані при їх попарному порівнянні у кореляційному аналізі. Виявлено дві пари видів, коефіцієнт кореляції між якими був позитивним і достовірним, а саме: Mesaphorura macrochaeta – Isotomiella minor (r = 0,96), Friesea mirabilis – Folsomia manolachei (r = 0,91).

У парі Mesaphorura macrochaeta – Isotomiella minor один із видів належить до глибоко­ґрунтової, а інший до верхньоґрунтової біоморфи; крім того, види розрізнялися за гігропреферендумами та екологічними групами: Isotomiella minor – мезофільний лісовий, а Mesaphorura macrochaeta – ксеро-мезофільний псамофільний. У парі Friesea mirabilis – Folsomia manolachei перший вид – верхньопідстилковий, мезофільний, лісовий, а другий – підстилково-ґрунтовий, мезофільний, компостний. Обидва види мезофільні, інших перекривань їх екологічних ніш не спостерігали. Припущення одночасного домінування декількох видів підтверджується.

У грабовій діброві Канівського заповідника ми об’єднали за коефіцієнтами кореляції наступні пари видів: Xenylla boerneri – Folsomia fimetaria (r = 0,99); Xenylla boerneri – Orchesella sp. (r = 0,99); Xenylla boerneri – Sphaeridia pumilis (r = 0,98); Folsomia fimetaria – O. sp. (r = 0,97); F. manolachei – Lepidocyrtus lanuginosus (r = 0,97); L. lanuginosus – L. cyaneus (r = 0,97); Orchesella flavescens – O. multifasciata (r = 0,97); O. sp. – Sphaeridia pumilis (r = 0,97).

На діаграмі багатомірних шкал можна спостерігати групу зближених точок, які відповідають Folsomia fimetaria, Xenylla boerneri, Orchesella sp., Sphaeridia pumilis (перша група). Осторонь знаходилася пара видів Orchesella flavescens – Orchesella multifasciata (друга група). Третя група складалася із видів роду Lepidocyrtus і F. manolachei. Усі коефіцієнти кореляції між цими видами становлять 0,97. Види першої групи належали до таких життєвих форм (по порядку): верхньоґрунтова, кортицикольна, атмобіонтна, верхньопідстилкова. За гігропреферендумами Xenylla boerneri – ксерорезистентний вид, Folsomia fimetaria, Orchesella sp. та Sphaeridia pumilis – мезофільні. Екологічні особливості видів: X. boerneri – кортицикольний, F. fimetaria – компостний, Sph. pumilis – еврибіонтний. Екологічні особливості Orchesella sp. невизначені.

Незважаючи на співпадання гігропреферендумів, усі види пов’язаної групи домінантів належать до різних біоморф і екологічних груп. Це дозволяє видам існувати у даній рослинній асоціації одночасно.

У грабовій діброві Голосіївського лісу (Київ) при кореляційному аналізі та застосуванні методу багатовимірних шкал виявлені такі комплекси видів-домінантів. Дві пари видів корелювали із значенням r = 1, а саме: Xenyllamaritima – Spatulosminthurusflaviceps та Orchesellamultifasciata – Entomobryamuscorum. Ще одна пара мала таке саме значення коефіцієнта кореляції, але із протилежним знаком, Parisotomanotabilis – Lepidocyrtuslignorum.

При огляді екоморфологічних характеристик видів, що належать до одного комплексу, можна помітити відсутність співпадання біоморф, відношення до вологи та екологічних груп видів. Наприклад X. maritima – кортицикольний, ксерорезистентний, степовий вид, у той час як Spatulosminthurus flaviceps – атмобіонтний, гігрофільний, еврибіонтний. Жодна із екологічних характеристик видів не співпадала. У другій групі O. multifasciata – атмобіонт, мезофіл, лісовий; E. muscorum – верхньопідстилковий, ксеро-мезофільний, лісовий. Екологічна група видів однакова.

У парі видів, кореляція між якими негативна, L. lignorum – нижньопідстилковий, ксеро-мезофільний, еврибіонтний; Parisotoma notabilis – нижньопідстилковий, мезофільний, еврибіонтний. Співпадає належність до біоморфи, очевидно, це – вирішальний фактор при взаємному виключенні видів. Це підтверджує наше припущення щодо можливості спільного існування лише видів ногохвісток із відмінними екологічними особливостями.

У штучному білоакацієвому насадженні (м. Дніпродзержинськ) ми відмітили позитивну кореляцію у видів, які належать до однієї фенологічної групи. Виявлені види можна розподілити на дві групи: ті, які корелюють позитивно з коефіцієнтом 1 і ті, які мають від’ємну кореляцію –1. Позитивні зв’язки виявлені між видами Isotoma viridis – Parisotoma notabilis, Isotoma anglicana – Lepidocyrtus violaceus. Isotoma viridis верхньопідстилковий, мезофільний, еврибіонтний; Parisotoma notabilis нижньопідстилковий, мезофільний, еврибіонтний (відрізняється життєва форма); Isotoma anglicana верхньопідстилковий, мезо-гігрофіл, рудеральний; L. violaceus верхньопідстилковий, ксеро-мезофільний, еврибіонтий (відрізняється відношення до вологи та екологічна характеристика). Три види були верхньопідстилковими, один – нижньопідстилковий. Належність видів до однієї життєвої форми утруднює їх одночасне існування у такому обмеженому середовищі, як шари підстилки та ґрунту. Проте ми не спостерігали одночасного домінування цих видів в один і той же сезон.

Від’ємне значення коефіцієнта кореляції –1 отримано для пари видів Hypogastrura socialis – Lepidocyrtus lignorum. L. lignorum нижньопідстилковий, ксеро-мезофільний, еврибіонтний. Hypogastrura socialis верхньопідстилковий, мезо-гігрофіл, лісовий. Аналіз показує домінування видів у різні сезони. Hypogastrura socialis субдомінант взимку, L. lignorum – восени. Привертає увагу те, що L. lignorum знаходився у негативних зв’язках із Parisotoma notabilis у грабовій діброві Голосіївського лісу.

Отже, в одній групі лінійно пов’язаних видів жодного разу не виявляли одночасного співпадання життєвих форм, гігропреферендумів, належності до екологічних груп. Це дає можливість декільком видам домінувати одночасно. Види, пов’язані в одному біотопі, в іншому не уникали один одного чи були антагоністами. Вид Parisotoma notabilis найчастіше зустрічається спряжено з якимось іншим видом. При належності до однієї біоморфи та гігропреферентної групи види можуть домінувати у різні сезони.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 189-191.

УДК 574.4:595.44

Ю. А. Балюк

Днепропетровский национальный университет, Дніпропетровськ, Україна

RESEARCH PERSPECTIVES OF SPIDERS COMMUNITY FUNCTIONAL ROLE AND DIVERSITY IN THE STEPPE DNIEPER REGION

Y. A. Balyuk

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Пауки представляют собой разнообразную и обильную группу обитателей хортобия и герпетобия. В Днепропетровской области можно предполагать присутствие около 450–500 видов этих беспозвоночных. Благодаря комплексу морфологических, физиологических, экологических и поведенческих адаптаций пауки занимают широкое разнообразие типов местообитаний от ксерофильных степных стаций до ультрагигрофильных болотных местообитаний.

М. С. Гиляров (1965) отмечал, что наибольшей информационной ценностью для зоологической диагностики обладают те группы почвенных беспозвоночных, которые не имеют тесной связи с определенными видами растений, иначе зоодиагностика с ошибками дублирует фитодиагностику. К группе с наибольшей диагностической ценностью относятся сапрофаги, хищники и факультативные фитофаги.

Пуки являются облигатными зоофагами, поэтому герпетобионтный блок сообщества пауков может результативно использоваться для зоологической диагностики почв. Сообщество пауков в целом является удобным объектом для зоодиагностики важных свойств наземных биогеоценозов. Однако в настоящее время вопрос зоодиагностики с помощью сообществ пауков разработан слабо.

Диагностические исследования ограничиваются слабой проработкой экологической классификации пауков. Существующие классификационные системы отражают морфо-адаптивный аспект биоморфической структуры сообществ пауков. Для целей экологического анализа наиболее уместной является дифференциация животного населения на принципах, заложенных в системе жизненных форм М. П. Акимова (1948).

Для развития системы жизненных форм М. П. Акимова (1948) применительно к паукам, необходимо выполнить следующие задачи:

1) уточнить кадастр видов пауков региона;

2) определить биотопическую приуроченность пауков к типам биогеоценозов с учетом экологических факторов (гигротопы, трофотопы, засоление, поемность);

3) отнести виды пауков к соответствующим топоморфам, гигроморфам, трофоценоморфам различных порядков;

4) дать характеристику экологического разнообразия сообществ пауков;

5) установить связь между экологическим разнообразием сообществ пауков и функциональными свойствами биогеоценозов.

В методическом аспекте для решения поставленных задач необходимо применение катенного способа организации сбора полевых материалов, градиентного анализа и совокупности многомерных методов статистического анализа данных.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 188-189.

УДК 595.423:574.23

В. С. Андриевский

Институт почвоведения и агрохимии, Новосибирск,
Российская Федерация, andrievsky@issa.nsc.ru

INFLUENCE OF OIL PRODUCTS POLLUTION
ON NATURAL ECOSYSTEM BIODIVERSITY
AND ITS INDICATION BY THE EXAMPLE OF ORIBATID MITES

V. S. Andrievsky

Institute of Soil Scienсes and Agrochemistry SB RAS, Novosibirsk, Russia, andrievsky@issa.nsc.ru

Данная работа выполнена в рамках одного из основных направлений почвенно-зоологических исследований – биоиндикация влияния антропогенных факторов на животное население почвы, и изменение биоразнообразия под действием такого влияния. В связи с повсеместным наступлением человечества на природные экосистемы актуальной является задача геосистемного мониторинга с целью оценки степени и характера антропогенного влияния на естественные экосистемы, а также оценка возможностей их восстановления после нарушения. Неоднократно показано, что животные, особенно почвенные, являются хорошим индикатором изменений в экосистемах (ввиду быстрой реакции на них и доступности для оперативной регистрации). Из всех почвообитющих беспозвоночных животных одной из наиболее показательных индикационных таксономических групп являются панцирные клещи (орибатиды). По типу питания они являются сапрофагами – потребителями отмершего растительного вещества, а также микроскопических грибов, водорослей и микрофлоры, тем самым оказывая немалое влияние на деструкционные процессы в почве. Из всех почвообитающих беспозвоночных животных орибатиды резко выделяются численностью и видовым разнообразием, превосходя другие таксоны на несколько порядков (за исключением не уступающих орибатидам в этом отношении коллембол). В лесных почвах численность орибатид порой достигает сотен тысяч экземпляров на квадратный метр. Биомасса этой группы в почвах, несмотря на мелкие размеры (от 0,02 до 2 мм и вес 0,003–0,1 мг) может достигать 5–15 % всего животного населения ландшафта.

В 1999–2002 гг. проводились работы по выявлению биоразнообразия сообществ панцирных клещей в естественных экосистемах и влияния на них загрязнения нефтепродуктами в северной тайге в районе г. Ноябрьск (Тюменская область, Ханты-Мансийский национальный округ). С этой целью был исследован ряд фоновых биотопов и аналогичные им, но подвергшиеся влиянию антропогенной деятельности. Сравнение сообществ орибатид разных биотопов велось по основным их параметрам: численности и видовому богатству.

В фоновых болотных экосистемах параметры сообществ орибатид следующие.

1. Влажное травяное низинное болото. Фауна представлена 17 видами, с весьма низкими численностями (40–120 экз./м²). Суммарная численность также невелика (1120 экз./м²). При этом виды-доминанты именно этого типа болот составляют всего 16 % от общего числа особей в сообществе. Это Platynothrus peltifer (C. L. Koch, 1839), Lepidozetes singularis Berlese, 1910, Liebstadia similis (Michael, 1888). Все остальные виды – пришельцы с более широкими экологическими возможностями (населяющими и другие типы болотных и лесных почв) (Suctobelbella sp., Oppiella nova (Oudemans, 1902), Tetroppia praestans (Gordeeva et Grishina, 1991), Oribatula tibialis (Nicolet, 1855), Eupelops nepotulus (Berlese, 1916), Scheloribates latipes (C. L. Koch, 1844), Nanhermannia sellnicki (Forsslund, 1958), Epidamaeus paraspinosus Bulanova-Zachvatkina, 1974, Trichoribates novus (Sellnick, 1928).

2. Верховое травяное болото. Его орибатидное население также бедно, как и в предыдущем биотопе (8 видов, 1862 экз./м²). Доминантами являются Nothrus pratensis Sellnick, 1928, Malaconothrus punctulatus Van der Hammen, 1952, Rhysotritia ardua ardua C. L. Koch, 1841, Euphthiracarus sp., Parachiptria punctata Nicolet, 1855.

3. Верховое моховое болото. Наиболее богатая болотная экосистема – 26 видов при численности около 50 тыс. экз./м². Выделяются явные виды-доминанты – Tectocepheus velatus (Michael, 1880) (14,3 тыс. экз./м²) и Suctobelbella sp. (8,6 тыс. экз./м²).

В фоновых лесных экосистемах параметры сообществ панцирных клещей следующие.

1. Заболоченные леса. Население орибатид значительно богаче такового в болотных экосистемах. Численности достигают 83 тыс. экз./м² при видовом богатстве 38 видов. Видами-доминантами являются Oppiella sp. (14,7 тыс. экз./м²), Conchogneta tragardhi (Forsslund, 1947) (12,4 тыс. экз./м²), Ceratozetes gracilis (Michael, 1884) (10,2 тыс. экз./м²), Tectocepheus velatus (9,7 тыс. экз./м²), Oppiella nova (8,3 тыс. экз./м²), Ceratozetes thinemanni Willmann, 1943 (8,0 экз./м²).

2. Кедрово-сосновые водораздельные леса. Сообщество орибатид беднее предыдущего и находится на уровне верхового мохового болота – 24 вида при численности 46,8 тыс. экз./м². Наиболее выраженными доминантными видами являются Trichoribates novus (Sellnick, 1928) (9,1 тыс. экз./м²), Tetroppia sp. (9,1 тыс. экз./м²), Tectocepheus velatus (7,0 экз./м²).

3. Смешанные леса. Эти биотопы беднее предыдущих лесных. Численность орибатид – 21,4 экз./м² при видовом богатстве 25 видов. Доминируют Oppiella nova (4,4 тыс. экз./м²), Carabodes labyrintichus (Michael, 1879) (4,2 тыс. экз./м²), Tectocepheus velatus (3,4 тыс. экз./м²).

В почвах, загрязненных продуктами нефтедобычи, сообщества панцирных клещей изучались на участке групп скважин, именуемых «кустом». Он представляет собой песчаную насыпь посреди болотного или лесного массива. Естественный растительный покров здесь полностью сведен. Место, примыкающее к скважине, именуется технологической площадкой. Ниже нее размещается искусственное ложе, обрамленное по периметру песчаным бортом, именуемое «амбаром». В него сбрасываются лишние нефтепродукты. Это наиболее загрязненное место. Приподнятый над амбаром валик из песка и камней именуется «обваловкой». Это наименее загрязненное место.

1. Технологическая площадка куста № 25 б. Этот сильно загрязненный биотоп отмечен полным отсутствием орибатид (не встречено ни одного экземпляра). Это естественно для рыхлого песчаного субстрата, к тому же загрязненного нефтепродуктами.

2. Амбар куста № 25 б. В этом биотопе орибатиды появляются, хотя и в крайне малых количествах. Встречены три вида: Tectocepheus velatus, Trichoribates novus, Tectoribates sp. (132 экз./м²).

3. Обваловка куста № 25 б. Этот биотоп наименее загрязнен, что находит отражение в повышении видового богатства и численности орибатид (10 и 920 экз./м² соответственно). Доминантными видами являются Tectocepheus velatus, Oribatula tibialis, Carabodes labyrintiсus.

4. Верховое болото на границе куста № 25 б. Население сообщества панцирных клещей по количественным показателям видового разнообразия и обилию особей приближается к естественному эталону верхового болота. При численности 17 тыс. экз./м² видовое богатство составляет 13 видов. Здесь явно видно, что уже на границе куста (в 100–200 м от скважины) влияние загрязнения экосистемы нефтепродуктами на сообщество практически нивелируется.

Из полученных данных следует, что в каждой экосистеме в подзоне северной тайги существует своеобразное население орибатид с характерными уровнями численностями и составом видов. Формирование сообществ орибатид и по-видимому экосистем в целом на всей территории куста происходит по лесному сукцессионному сценарию, так как большинство видов относятся к типично лесным. В целом анализ состояния сообществ орибатид загрязненных почв свидетельствует о больших изменениях в составе, структуре и обилии, однако полного исчезновения этой группы в антропогенно нарушенных экосистемах не происходит.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 186-188.

УДК [639.2.081.11:639.215.42](285.33)(477)

Д. С. Христенко

Інститут рибного господарства УААН, Київ, Україна, khristenko@ukr.net

OPTIMIZATION WAYS OF COMMERCIAL FISHERY OF THE BREAM
(ABRAMIS BRAMA) IN THE KREMENCHUK RESERVOIR

D. S. Khrystenko

Institute of Fisheries of UAAS, Kyiv, Ukraine, khristenko@ukr.net

Останнім часом спостерігається негативна тенденція до зменшення вилову основних промислових видів риб у водосховищах дніпровського каскаду, тому перед рибогосподарською наукою постало питання щодо оптимізації промислового навантаження на популяції основних цінних видів риб. Лящ (Abramis brama Linnaeus, 1758) – один із представників родини коропових, що складає основу промислових уловів крупночастикових знарядь лову на Кременчуцькому водосховищі і до 38 % від загального вилову. Вивчення структури його популяції в даному водосховищі має свою специфіку внаслідок того, що вилов (як промисловий, так і науково-дослідний) здійснюється за допомогою ставних сіток. При створенні водосховища не в повному обсязі зроблено комплекс меліоративних заходів із підготовки ложа та закріплення берегів, що унеможливило застосування методів прямого обліку водних живих ресурсів. Цей вид на водосховищі охороняється Правилами рибальства, згідно яких встановлено промислову міру на ляща – 32 см.

Оскільки лящ на даному етапі – один із найцінніших масових промислових видів Кременчуцького водосховища, а його вилов коливається у значному проміжку, мета наших досліджень – проаналізувати вплив ставних сіток на нього.

Вихідні іхтіологічні матеріали отримано з уловів ставних контрольних і промислових сіток, які виставлялися на базі ТОВ фірма «Вітеко» протягом весняно-літнього заборонного та промислового сезону 2006 р. У роботі також використано дані КСП Черкаської держ­рибінспекції. Збір та обробку іхтіологічних матеріалів проводили за загальноприйнятими в іхтіології методиками (Правдин, 1966; Методи гідроекологічних досліджень поверхневих вод, 2006; Методика збору і обробки іхтіологічних і гідробіологічним матеріалів …, 1998; Methods for fish biology, 1990). Для оцінки впливу різних стратегій промислу використаний модифікований метод віртуально-популяційного аналізу. Чисельність вихідної генерації прийнята за 100 особин, коефіцієнти природної смертності – середні фактичні для кожної вікової групи.

Лящ у Кременчуцькому водосховищі у промислових уловах представлений 19 віковими групами – від 2 до 20 років. Середньовиважений вік за даними 2006 р. складав 6,7 роки. Аналіз уловів контрольних та промислових сіток протягом 2006 р. вказує, що вікова структура (а відповідно і кульмінація іхтіомаси) популяції ляща значною мірою формується під впливом розподілу промислового навантаження. При інтенсивному облові середніх вікових груп (шести–семиліток), навіть багаточисельна генерація суттєво не впливає на збільшення іхтіомаси семи–дев’ятирічних особин (тобто вікові групи на які припадає пік кульмінації іхтіомаси за відсутності промислової смертності). У разі підвищеного промислового навантаження на молодші вікові групи, зокрема при підвищеному їх прилові сітками з кроком вічка 40–50 мм, поповнення найпродуктивніших вікових груп погіршується в ще більші мірі. Розрахунки показують, що за 15 % промисловою смертністю непромислових вікових груп ляща загальна іхтіомасса промислового стада через 12 років промислу буде становити 613 кг, а за 5 % вилученням молодших вікових груп – 1093 кг, тобто у 1,8 раза більше. Крім того, якщо на частку репродуктивного ядра популяції у першому варіанті припадає 23,4 % загальної чисельності, то у другому варіанті – 30,8 %.

Вищезазначене свідчить, що в сучасних умовах інтенсивного використання водних живих ресурсів великих водосховищ виникає необхідність регламентації не тільки кількісних, але і якісних параметрів промислового навантаження.

Першим етапом визначення оптимального розподілу промислового навантаження за віковими групами є встановлення фактичного розмірного складу уловів. У результаті наших досліджень встановлено особини якого розміру обвічковуються у сітки з контрольного порядку сіток (табл.).

Всі сітки з вічком менше 70 мм здатні виловлювати нестатевозрілого ляща, наносячи невиправної шкоди рибним запасам нашої держави. Однак лящ не єдиний представник промислової іхтіофауни, тому відмовитись від дрібновічкових сіток досить складно.

Аналіз уловів промислових знарядь лову вказав, що сітки з вічком 30, 36, 40, 45 та 50 мм доцільно виготовляти одностінними та виставляти ближче до поверхні води. По-перше, дрібний лящ, як типовий бентофаг, концентрується у дна, по-друге, при такій побудові знаряддя лову ця риба здатна з нього втекти. При потраплянні до сітки цей вид робить досить сильні пручання та ривки, а інші дрібночастикові промислові види риб поводяться стриманіше.

Таблиця. Промислове вилучення ляща різної довжини стандартним набором ставних сіток

Примітки: у ставній сітці з а = 150 мм у 2006 р. особини цього виду не реєструвались.

Сітки з діаметром вічка 70 мм і більше доцільно робити рамовими з коефіцієнтом посадки 0,4. Матеріалом для виготовлення всіх ставних сіток бажано використовувати ліскову дель. Спостереження вказують, що ці ставні сітки однакової будови з ліски ловлять риби у 5 разів більше ніж з капрона. Сітки, виготовлені з однакової ліскової делі, однак різного типу теж істотно різняться за уловами – рамова сітка виловлює удвічі більше сторожової. Тобто можна зменшити кількість знарядь лову на водосховищі та компенсувати це особливостями будови знарядь лову, що забезпечить збереження показників вилову.

На нашу думку, знання особливостей етології ляща та властивостей промислових знарядь лову дозволяє оптимізувати промислове навантаження на нього шляхом регламентації місць установки знарядь лову і їх побудови.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 183-185.

УДК 597.5

В. О. Ткаченко*, Ю. М. Ситник**, О. В. Соляник***,
С. М. Салій****, А. В. Калиновська**, С. П. Бурмістренко**

*Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, Україна; **Інститут гідробіології НАН України, Київ, Україна; ***Наіональни й аграрний університет, Київ, Україна; ****Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, Київ, Україна

ICHTHYOFAUNA BIODIVERSIVITY OF THE DESNARIVER
WITHIN THE BOUNDARIES OF UKRAINE

V. A. Tkachenko*, Y. M. Sytnik**, O. V. Solyanik***,
S. M. Saliy****, A. V. Kalynovs’ka*, S. P. Burmistrenko*

*Schmalhausen Institute of Zoology of NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine; **Institute of Hydrobiology of NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, hydrobiol@igb.ibc.com.ua, tu_sytnyk@mail.ru;
***NationalAgricultureUniversity, ****TarasShevchenkoNationalUniversity, Kyiv, Ukraine

Ріка Десна є другою за величиною (після Прип’яті) притокою Дніпра. Її довжина від верхів’я до гирла становить 1126 км. Територією України ріка протікає від с. Мурав’ї до гирла; довжина цієї ділянки – 605 км. Десна – одна з небагатьох не зарегульованих річок із добре розвиненою заплавою й багатьма придатковими водоймами. Саме тому ця ріка має велике рибогосподарське значення (в основному для відтворення риб Канівського водосховища), також вона – суттєва складова екологічної мережі України, тому що тут проходить один із природних коридорів. Із викладеного випливає, що вивчення біорізноманіття риб, особливостей їх біології та екології в Десні є вельми актуальне в сучасний період.

Дослідження проводили в літньо-осінній період 2001–2005 рр. у верхній частині українського відтинку Десни, її пониззі та гирлі. Матеріал збирали шляхом ловів густовічковою 10-метровою волокушею та 25-метровим мальковим неводом на різних ділянках Десни.
Основна частина водних ресурсів регіону, що досліджувався, – води річок, найбільша з яких – Десна із заплавними водоймами та її притоки рр. Знобівка й Свіга. Збір та обробку іхтіологічного матеріалу виконували за загальноприйнятими методиками (Коблицкая, 1981; Правдин, 1966). Коефіцієнт Жакара розраховували за Ю. А. Песенко (1982).

Найдокладніше зведення щодо рибного населення Десни в минулому наведено в роботі Д. Белінга (1936). За цими даними іхтіофауна Десни на початку ХХ століття нараховувала 44 види риб. Але, беручи до уваги пізніші роботи, зі складу іхтіофауни виключено декілька прохідних і туводних видів. Таким чином кількість видів риб у Десні загалом складала 39 таксонів. У межах верхньої течії цієї ріки іхтіофауна нараховувала 27 видів, у середній частині – 36 видів. Іхтіофауна нижньої течії Десни майже не відрізнялася від такої в середній частині і, в основному, нагадувала іхтіофауну Дніпра в районі Києва.

Багато років потому М. О. Полтавчук (1964) порівняв літературні дані та власні матеріали й показав, що в Десні та її заплавних водоймах зустрічається не менше 34 видів риб, що належать до 8 родин.

Сучасний склад іхтіофауни зазначеного регіону наводимо за літературними та нашими даними. Враховуючи роботи попередніх дослідників, статистику вилову риби та власні матеріали, можна зробити висновок, що в наш час Десна має вельми різноманітне рибне населення. Іхтіофауна ріки, від верхньої ділянки (в межах України) до гирла, включаючи її притоки та заплавні водойми, налічує близько 48 видів круглоротих і риб (враховуючи інтервентів та інвазійних), що належать до 14 родин (* – позначено види, що зустрічаються зрідка; † – що можливо зникли; ? – що можливо присутні, але про їх наявність немає достовірних даних). Родина Міногові – Petromyzontidae: мінога українська * (Eudontomyzon mariae Berg, 1931). Родина Осетрові – Acipenseridae: стерлядь * (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758). Родина Оселедцеві – Clupeidae: тюлька азово-чорноморська (Clupeanella cultriventris Nordmann, 1840). Родина Вугрові – Anguillidae: вугор європейський річковий ? (Anguillaanguilla (Linnaeus, 1758)). Родина Коропові – Cyprinidae: плітка (Rutilusrutilus (Linnaeus, 1758)), ялець (Leuciscusleuciscus (Linnaeus, 1758)), головень (L. cephalus (Linnaeus, 1758)), в’язь (L. idus (Linnaeus, 1758)), гольян звичайний (Phoxinusphoxinus (Linnaeus, 1758)), краснопірка (Scardiniuserythrophthalmus Linnaeus, 1758), білизна (Aspiusaspius (Linnaeus, 1758)), вівсянка (Leucaspicusdelineatus (Heckel, 1843)), лин (Tincatinca Linnaeus, 1758), чебачок амурський (Pseudorasboraparva (Temminck et Schlegel, 1846)), підуст звичайний (Chondrostomanasusnasus (Linnaeus, 1758)), пічкур звичайний (Gobiogobiogobio Linnaeus, 1758), марена дніпровська † (Barbusbarbusborysthenicus Dybowski,1862), верховодка (Alburnusalburnus(Linnaeus, 1758)), плоскирка (Bliccabjoerkna (Linnaeus, 1758)), лящ (Abramisbrama (Linnaeus, 1758)), клепець (A. sapa (Pallas, 1814)), синець (A. ballerus (Linnaeus, 1758)), рибець звичайний * (Vimbavimbavimba (Linnaeus, 1758)), чехоня (Pelecuscultratus (Linnaeus, 1758)), гірчак (Rhodeussericeus (Pallas, 1776)), карась звичайний (золотий) (Carassiuscarassius (Linnaeus, 1758)), карась сріблястий (C. auratusgibelio (Bloch, 1782)), короп (Cyprinuscarpio Linnaeus, 1758). Родина Баліторові – Balitoridae: слизик звичайний * (Barbatulabarbatula (Linnaeus, 1758)). Родина Щиповкові – Cobitidae: щиповка звичайна (Cobitistaeniataenia Linnaeus, 1758), в’юн (Misgurnusfossilis (Linnaeus, 1758)). Родина Сомові – Siluridae: сом (Silurusglanis Linnaeus, 1758). Родина Щукові – Esocidae: щука (Esoxlucius Linnaeus, 1758). Родина Миневі – Lotidae: минь річковий (Lotalota (Linnaeus, 1758)). Родина Колючкові – Gasterosteidae: колючка мала південна дев’ятиголкова (Pungitiusplatygaster (Kessler, 1859)), колючка триголкова (Gasterosteusaculeatus Linnaeus, 1758). Родина Голкові – Sygnathidae: іглиця чорноморська пухлощока (Syngnathusnigrolineatusnigrolineatus (Eichwald, 1831)). Родина Бабцеві – Cottidae: бабець звичайний * (Cottusgobio Linnaeus, 1758). Родина Окуневі – Percidae: судак звичайний (Sanderlucioperca (Linnaeus, 1758)), окунь (Percafluviatilis Linnaeus, 1758), йорж звичайний (Gymnocephaluscernuus (Linnaeus, 1758)), йорж-носар (Gymnocephalusacerinus (Guendelstaedt, 1774)). Родина Головешкові – Odontobutidae: ротан-головешка (Percottusglenii Dibowski, 1877). Родина Бичкові – Gobiidae: бичок кругляк (Neogobiusmelanostomus (Pallas, 1814)), бичок головач (N. kessleri (Gunther, 1861)), бичок пісочник (N. fluviatilis (Pallas, 1814)), бичок гонець (N. gymnotrachelus (Kessler, 1857)), бичок цуцик (Proterorhinusmarmoratus (Pallas, 1814)).

Таким чином у наш час видовий склад риб на українському відтинку Десни порівняно з початком ХХ століття збагатився новими видами й, не зважаючи на зникнення декількох прохідних реофільних видів, налічує зараз близько 48 таксонів (проти 39 і 34 видів у минулому). Можлива наявність у басейні ріки ще двох видів – бобирця (калинки) Leuciscus boristenicus (Kessler, 1877) і бистрянки російської Alburnoides bipunctatus rossicus (Berg, 1916). Порівнюючи наші дані про видовий склад молоді риб із пониззя Десни та з її верхньої ділянки (в межах України), простежуємо зміни якісного складу іхтіофауни з верхів’я до гирла. Усього, впродовж наших досліджень, зареєстровано 38 видів риб (в основному цьголітньої молоді). У пониззі Десни виявлено 27 видів риб. Найрізноманітніший видовий склад молоді риб відмічено в гирлі Десни (28). У пониззі ріки іхтіофауна за кількістю видів майже однакова з гирлом, але її якісний склад дещо відрізняється. Найменша кількість видів серед молоді риб виявлена на верхньому відтинку Десни (15), що пояснюється іншими умовами існування риб, їх міграціями та можливостями проведення досліджень. Попередні дослідники також вказували меншу кількість видів риб для Верхньої Десни порівняно з її середньою частиною та пониззям.

У результаті наших досліджень у даному регіоні зареєстровано 7 видів інтервентів, які впродовж другої половини минулого століття проникли сюди з пониззя Дніпра, – колючка мала південна дев’ятиголкова, тюлька чорноморсько-азовська, іглиця чорноморська пухлощока (відмічена ще Д. Белінгом (1936)), бичок головач, бичок кругляк, бичок цуцик. Також у басейні Десни виявлена присутність двох інвазійних видів риб – чебачка амурського та ротана-головешки. Виходячи з вищевикладеного, можна констатувати дуже високий рівень біорізноманіття р. Десна в наш час. Це обумовлено декількома факторами, основні з яких – незарегульованість ріки та велика різноманітніст біотопів.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 181-183.

УДК 574.5

В. Г. Терещенко

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН,
Борок, Российская Федерация, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru

CHANGES IN DIVERSITY
OF HYDROCOLES COMMUNITIES AS A DYNAMIC PROCESS

V. G. Tereshchenko

Institute of Biology of Inland Waters, RussianAcademy of Sciences,
Borok, Russia, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru

Биологическое разнообразие – одна из характерных черт жизни на Земле, которая определяет как эффективность функционирования, так и саму возможность существования различных популяций, экосистем и биосферы в целом. Проблема сохранения и мониторинга биологического разнообразия на уровне генов, видов и экосистем становится все более актуальной в связи с усилением антропогенного воздействия на биосферу (Алимов и др., 1997; Соколов, Решетников, 1997; Павлов, Лущекина, 2000). Мониторинг предполагает выявление, анализ и прогнозирование возможных изменений в биоте на фоне естественных процессов и под влиянием антропогенных факторов.

Уже к 1950–1960-м годам развитие концепции видового разнообразия в экологии сообществ, привело к убеждению, что оно зависит не только от числа входящих в экосистему видов, то есть, видового богатства, но и от их выравненности их по обилию. Разнообразие сообщества тем выше, чем больше видов включает это сообщество, и чем больше выравнены виды по обилию. При этом соотношение видов по массе лучше чем соотношение по численности отражает их роль в трансформации вещества и энергии в экосистеме. Именно так в данной работе и рассматривается разнообразие рыбного населения.

Нарушающие воздействия на водоем могут вызвать изменения в видовом богатстве, составе доминирующего комплекса, соотношении видов различных экологических групп и т. д., что отражается на интегральных индексах структуры сообществ. Сосредоточив основное внимание на анализе разнообразия сообществ, мы идеализируем свойства изучаемой системы. Однако для решения ряда задач (выявление нормы, оценка величины структурных изменений и скорости реагирования надорганизменной системы) такая идеализация, на наш взгляд, не только допустима, но и необходима. Получаемая же при этом информация о равновесной структуре сообщества, величине и скорости изменений при воздействии различных факторов позволит подойти к изучению общих принципов устройства и функционирования сообществ, а также к определению типов их структур и основных управляющих ими закономерностей.

Изучение изменений в разнообразии сообществ животных нередко проводят путем сравнения разнообразия через длительное время и пытаются найти факторы, которые привели к уменьшению (реже к увеличению) разнообразия того или иного сообщества. При этом идет не изучение динамики разнообразия сообщества, а сравнение разнообразия в настоящее время с тем, которое было 10 или 20 лет назад. То есть решается вопрос «Изменилось ли разнообразие сообщества», а не изучается его динамика.

Известно, что различные воздействия приводят к перестройкам в структуре сообщества. Важно, что они проходят за определенное время путем последовательных преобразований. Следовательно, реакция сообщества на внешние воздействия в значительной мере обусловлена его инерционностью (Романовский и др.,1975), то есть сообщество относится к сложным динамическим системам (Антомонов, 1977). А для анализа динамики таких систем необходимо применять соответствующие методы, в частности, метод динамического фазового портрета, и иметь данные, взятые с определенной дискретностью по времени. Интервал дискретности взятия проб определяется динамическими свойствами системы и должен быть меньшим, чем время ее перестройки в ответ на воздействие (Levin, 1992). По нашим наблюдениям время перестройки зоопланктона составляет несколько недель, а рыбного населения – несколько лет. При анализе зоопланктона в экспериментальных микрокосмах интервал взятия проб составлял 2–3 суток, а при исследовании в водоеме – 7–10 суток. Для рыб взят годовой суммарный улов.

На примере рыбного населения озер и водохранилищ была возможность детально проанализировать влияние естественных и антропогенных факторов на динамику разнообразия сообщества. У ихтиологов есть обширная, уникальная информация о многолетней ежегодной динамике структуры уловов рыб во внутренних водоемах в период, когда эта информация в силу экономических причин была репрезентативной (1940–1990 гг.).

Проанализирована динамика разнообразия уловов рыб около 70 крупных рыбо­хозяйственных водоемов России и стран СНГ за 30–50-летний период их существования, что позволило выявить общие тенденции структурных перестроек их рыбного населения. На основе полученных данных проведена количественная оценка влияния на разнообразие рыбного населения озер и водохранилищ эвтрофирования, изменения уровня воды озер, вселения новых видов рыб, зарегулирования стока рек, теплового и токсического загрязнения.

Показано, что ответ рыбного населения на возрастание нарушающего воздействия состоит из двух фаз. При слабых нагрузках происходит увеличение амплитуды колебаний индекса разнообразия. При усилении воздействия выше некоторого предела рыбное население переходит в состояние с иными структурными и функциональными характеристиками. Это вызывает необходимость рассмотрения динамики его разнообразия как сложного стохастического процесса. Простое сравнение его величины в различные периоды времени может привести к ошибочным результатам.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 180-181.

УДК 597.554.3:575.175

В. В. Столбунова, Ю. В. Слынько

Институт биологии внутренних вод Российской академии наук,
Борок, Российская Федерация, vvsto@mail.ru

RAPD-VARIABILITY OF ROACH, BREAM,
THEIR F₁ CROSSES AND BACKCROSSES

V. V. Stolbunova, U. V. Slinko

Institute of Biology of Inland Waters, RussianAcademy of Sciences,
Borok, Russia, vvsto@mail.ru

Среди позвоночных животных явление межвидовой гибридизации наиболее часто встречается у рыб. Это связано с водной средой обитания, наружным оплодотворением икры и действием антропогенных факторов, изменяющих условия обитания промысловых видов. Объектами нашего исследования являются представители семейства карповых – несомненного рекордсмена по числу обнаруженных случаев естественной межвидовой гибридизации. Среди наиболее массовых представителей этого семейства – плотва (Rutilus rutilus L.) и лещ (Abramis brama L.) – численность межвидовых гибридов в отдельных популяциях может достигать 80 % (Fahy et al., 1988). Фертильность гибридов первого поколения неоднократно подтверждена в экспериментах и полевых наблюдениях. У гибридов диагностические морфологические признаки отцовского и материнского видов, как правило, выражены в равной степени. Реципрокные варианты гибридов F₁ характеризуются значительной перекрывающей у вариантов морфологической изменчивостью, а диагностические аллозимные признаки представлены гетерозиготами, неразличимыми между реципрокными вариантами. Все это затрудняет идентификацию гибридных генотипов с использованием морфологических и генетико-биохимических признаков. В связи с этим мы попытались применить новые для плотвы, леща и реципрокных гибридов молекулярно-генетические маркеры, а именно RAPDs. В настоящей работе RAPD-анализ использовали для идентификации и генетической дифференциации чистых видов (плотва, лещ) и их межвидовых гибридов F₁ и бэккроссов, полученных путем искусственного скрещивания.

Для выделения тотальной ДНК использовали венозную кровь. Забор крови производили из хвостовой вены, затем консервировали в 0,05 М растворе ЭДТА (рН = 8,0) и хранили при температуре +4°С. Выделение ДНК проводили с помощю набора Diatom100. Для выявления геномной вариабильности использовали шесть случайных праймеров следующего состава: ОРА11 – 5’-CAATCGCCGT-3`, OPA17 – 5`-GACCGCTTGT-3, OPA19 –
5-`CAAACGTCGG-3`, P29 – 5`-CCGGCCTTAC-3`, OPA20 – 5`-GGTCTAGAGG-3`, SB2 –
5`-GACGGCCAGTATT-3`. Реакцию амплификации со случайными праймерами осуществляли на термоциклере Терцик. Реакционная смесь обьемом 25 мкл содержала 67 мМ трис-НСI (pH = 8,8), 16,6 мМ сульфата аммония, 0,01 % твин-20, по 0,3 мМ каждого dNTP, 60 мМ МgCl, 1 мкМ праймера, 0,9 ед. Tag-полимеразы и 25–100 нг тотальной ДНК. Каждый цикл полимеразной реакции состоял из денатурации (+94°С, 2 мин.), отжига (+45°С, 1 мин.), элонгации (+72°С, 2 мин.). Циклы повторялись 35 раз, первый цикл предваряли денатурацией в течение 5 мин. при температуре +94°С. После окончательной достройки амплифицированной ДНК (+72°С, 2 мин.) прибор снижал температуру до +4°С. Продукты амплификации подвергали элекрофорезу в 1,5 % агарозном геле толщиной 7–10 мм, содержащем бромистый этидий. В качестве маркеров молекулярной массы использовали 100 p и 1 kb Ladder «Fermentas».

Каждый из праймеров выявлял в индивидуальных спектрах плотвы, леща и гибридов от 7 до 21 фрагмента размером 250–1000 п. н., при этом наименьшее число фрагментов выявлял праймер ОРA-20 (7), наибольшее – OPA-17 (21). Число фрагментов (Ν) в индивидуальных спектрах, детектируемое с помощью шести праймеров – от 51 до 79, наибольшее число локусов выявлено в группе П*ПЛ (L – 138), наименьшее – в группе ЛЛ (L – 106). Получены следующие данные по средним значениям фрагментов в индивидуальных спектрах для плотвы, леща и гибридов ПЛ, ЛП, П*ПЛ, П*ЛП, ПЛ*П: 71,8 ± 2,3, 64,8 ± 4,7, 70,0 ± 5,5, 59,0 ± 7,8, 72,2 ± 5,4, 73,6 ± 1,9, 71,6 ± 5,8 соответственно. Достоверные различия найдены между выборками родительских видов (ПП и ЛЛ), между ПП и ЛП, а также при сравнении выборок леща с выборками возвратных гибридов (ЛЛ и П*ПЛ; ЛЛ и П*ЛП), (р < 0,05). Число выявляемых локусов в геноме плотвы и леща (111 и 106) оказалось несколько ниже по сравнению с гибридными спектрами (ПЛ; ЛП; П*ПЛ; П*ЛП; ПЛ*П – 117, 110, 138, 118, 114). Суммируя данные по всем праймерам отмечено 6 мономорфных локусов из 167 выявленных (2 м. л. – Р29; 3 м. л. – ОРА11 и 1 м. л. – ОРА20). Число видоспецифических фрагментов составляет для плотвы и леща 26 и 38 соответственно. Спектры гибридов содержат фрагменты обоих родительских видов, отмечены мономорфные локусы между чистым видом и отдельной группой гибридов: 1 м. л. по ОРА11 – у плотвы со всеми группами гибридов и 2 м. л. по ОРА20 у леща с гибридами. Возможно, при дальнейшем анализе таких фрагментов, можно было бы выявить маркерный признак, который бы определял характер наследования.

Доля полиморфных локусов у плотвы и леща – 78,0 и 64,0 %, гибридов первого поколения ПЛ – 74,0 % и ЛП – 79,0 %, бэккроссов – П*ПЛ – 85,0 %, П*ЛП – 75,0 %, ПЛ*П – 74,0 %, несмотря на небольшое число представителей в выборках, все пять выборок потомков оказались высокополиморфными. При сравнении выборок родительских видов (ПП и ЛЛ) с выборками гибридов F₁ (ПЛ и ЛП) по указанным коэффициэнтам (Р, N) достоверные различия найдены между ПП и ЛП. При сравнении с возвратными гибридами выявлены достоверные отличия ЛЛ с П*ЛП и П*ПЛ.

После обработки матрицы в программе Treecon получена дендрограмма генетических расстояний. Все представленные выборки группировались в два кластера, один представляла чистая плотва, второй состоял из двух субкластеров, один из которых включал все реципрокные варианты бэккроссов, а второй составили гибриды F₁ и чистого леща. Значения внутри­группового сходства в выборке плотвы варьируют в пределах 0,22–0,42, леща – 0,11–0,35, гибридов F₁ – 0,18–0,46, бэккроссов – 0,17–0,44. На основе полученной RAPD-анализом матрицы с помощью метод главных компонент удалось дифференцировать не только реципрокные гибриды F₁, но и все реципрокные варианты бэккроссов.

Таким образом, данный набор случайных праймеров способен дифференцировать чистые виды, гибриды F₁ и бэккроссов, чего не удавалось добиться биохимическими методами с помощью аллозимных маркеров.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 178-180.

1

УДК 597.554.3:575.857

И. А. Столбунов

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН,
Борок, Российская Федерация, sia@ibiw.yaroslavl.ru

INTRAPOPULATIONAL VARIABILITY
OF THE ROACH RUTILUS RUTILUS IN PLESCHEEVOLAKE

I. A. Stolbunov

Institute of Biology of Inland Waters, RussianAcademy of Sciences,
Borok, Russia, sia@ibiw.yaroslavl.ru

В процессе филогенеза у отдельных особей в пределах вида под воздействием абиотических и биотических факторов вырабатывается способность существовать в определенных местообитаниях. В результате образуются внутривидовые группы организмов – экологические группы или экологические формы. Наличие в популяциях внутривидовых групп организмов, различающихся уровнями адаптации к тем или иным условиям среды, позволяет популяции более эффективно использовать среду обитания, наиболее полно осваивать существующий в пределах ареала набор пространственных и временных субниш с альтернативными ресурсами (Bock, 1970; Mina, 1996; Stolbunov, Pavlov, 2006).

В озере Плещеево плотва является одним из наиболее массовых видов рыб. Ранее отмечено, что в литорали озера плотва питается преимущественно зарослевой фауной, частично бентосными организмами и растительностью, в пелагиали – зоопланктоном (Кияшко, Половкова, 1983). После вселения в озеро в 1985 г. Dreissena polymorpha плотва, обладая большой пищевой пластичностью и имея мощные глоточные зубы, частично перешла на питание моллюсками, что привело к образованию прибрежной быстрорастущей формы рыб и пелагической формы с замедленным темпом роста (Касьянов, Изюмов, 1995).

Подобная внутрипопуляционная дифференциация плотвы на разные экологические формы была отмечена и в Рыбинском водохранилище. Однако, в отличие от хорологической структуры популяции плотвы оз. Плещеево, в литоральной зоне Рыбинского водохранилища обитает мелкая прибрежная форма плотвы со смешанным спектром питания, а в открытой зоне на глубине 4–8 м – быстрорастущая пойменно-придонная моллюскоядная форма. Выделенные внутрипопуляционные группы рыб различаются по ряду морфологических признаков (Изюмов, 1982; Столбунов, 2005). Установлено, что основными маркерными показателями разных внутрипопуляционных групп плотвы являются величина ротового отверстия и показатель формы корпуса (Столбунов, 2005). Использование данных показателей позволяет выделять внутривидовые экологические группы рыб и определять их возможные экологические предпочтения и особенности поведения (Stolbunov, Pavlov, 2006).

В этой связи проведено исследование, направленное на выяснение возможности использования ранее выявленных маркерных морфологических показателей для определения хорологической и полиморфной структуры популяции плотвы оз. Плещеево. Целью настоящего исследования являлось изучение морфофункциональных особенностей: величины ротового отверстия, показателя формы корпуса плотвы в прибрежной и глубоководной зонах оз. Плещеево. В задачи работы входило изучение роста плотвы в различных местах обитания.

Материалом для работы послужили сборы плотвы, проведенные в ходе комплексного ихтиологического исследования озера, в летне-осенний период 2004 г.

Оз. Плещеево расположено в южной части Ярославской области. Его площадь – 51,5 км², наибольшая глубина – 24,3 м, средняя – 11,2 м. Площадь водосборного бассейна, включая водоем – 408 км². Литоральная площадь озера с глубиной до 3 м составляет 21,2 %, сублиторальная (до 15 м) – 38,0 %, профундальная (глубже 15-метровой изобаты) – 40,7 %. Основной приток озера – р. Трубеж. Другие притоки озера представляют собой мелкие речки и ручьи. Вытекает из озера р. Векса (Экосистема озера …, 1989).

Сбор и обработку ихтиологического материала производили по общепринятым методам. Рыб отлавливали с помощью жаберных сетей с размером ячеи 35–45 мм. Один порядок сетей выставлялся в литоральной зоне озера, другой – в пелагиали. Возраст и прирост рыб определяли по чешуе, руководствуясь методиками Н. И.Чугуновой (1952).

Морфологический анализ проводили по 20 пластическим признакам рыб, отловленных в различных прибрежных и открытых глубоководных биотопах. Измерения производили по схеме И. Ф. Правдина (1966) с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Анализировали следующие пластические признаки: туловищные (общая длина, стандартная длина, длина туловища, наибольшая и наименьшая высота тела, анте- и постдорсальное расстояние), плавниковые (длина основания и наибольшая высота D и А, длина Р и V, расстояние между Р и V, а также между V и А), головного отдела (длина головы, диаметр глаза, посторбитальное расстояние), ротового аппарата (длина дуги верхней и нижней челюстных костей).

Для оценки морфологических различий между особями плотвы в различных местообитаниях применен дискриминантный анализ. Значимость каждого признака определена посредством стандартизированных дискриминантных коэффициентов. При проведении статистического анализа морфологических показателей использовали относительные величины признаков, рассчитанные по отношению к общей длине и длине головы рыбы.

Проводили сравнительный анализ по ряду морфофункциональных показателей у рыб в различных местах обитания: величине ротового отверстия (Shirota, 1970) и отношению наибольшей высоты тела к стандартной длине тела рыб, а также показателю формы корпуса рыб (Алеев, 1963). Показатель формы корпуса в определенной степени характеризует морфогидродинамические свойства рыб. Высокие значения данного показателя свидетельствуют о более прогонистой форме тела особей, а относительно низкие значения показателя свойствены высокотелым особям с большой кривизной верхнего профиля.

На основании проведенного дискриминантного анализа выявлены две различные биотопические группировки плотвы озера: литоральная и пелагическая, различающиеся по ряду морфологических параметров. В ходе многомерного статистического анализа установлены пластические характеристики, вносящие основной вклад в разделение разных выборок плотвы по особенностям морфотипа. Плотва в пелагиали отличалась большей длиной постдорсального расстояния, более длинными брюшными плавниками и высоким анальным плавником. Плотва в литорали – относительно большей длиной туловища, анального плавника, а также более высокими значениями наименьшей высоты тела.

В целом, по всему комплексу сравниваемых морфологических признаков плотвы из разных биотопов озера обнаружены достоверные отличия (p < 0,05) по 12 из 20 пластических характеристик.

Выявлены различия по ряду морфофункциональных показателей у особей плотвы разных экологических групп. Особи плотвы, отловленные в литорали и пелагиали озера, различались по величине ротового отверстия, показателю формы корпуса, а также по соотношению наибольшей высоты тела к длине тела рыб. Для особей, обитающих в прибрежье озера, характерна большая величина ротового отверстия и высокотелость, в глубоководной зоне плотва отличалась относительно меньшим размером рта и прогонистым телом.

Анализ роста плотвы в разных зонах оз. Плещеево показал, что плотва в прибрежье превосходит по линейно-весовым показателям плотву в открытой части водоема. В настоящее время наблюдается увеличение линейно-весовых показателей рыб. Так, за 25-летний период произошло увеличение длины плотвы пяти- и шестилетнего возраста в среднем в 1,5 раза, а массы – в среднем в 1,6 раза. Темп роста плотвы в озере сравним с ростом плотвы Рыбинского водохранилища и выше, чем у плотвы в Горьковском водохранилище.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что структуру популяции плотвы оз. Плещеево составляют разные экологические группы рыб, различающиеся по ряду параметров: пластическим признакам, морфофункциональным показателям и темпу роста. Различная величина ротового аппарата плотвы, обитающей в прибрежной и открытой глубоководной зонах озера, свидетельствует об адаптации рыб к условиям занимаемой трофической ниши. Обнаруженные морфофункциональные различия (в строении ротового аппарата и форме тела), вероятно, вызваны вселением и последующей активной экспансией в озеро в 1980-х гг. двустворчатого моллюска рода Dreissena – «привлекательного» кормового объекта рыб, и переходом части популяции плотвы на моллюскоядность. Известно, что при переходе на практически облигатное питание моллюсками у плотвы наблюдаются изменения биологических показателей: упитанности, плодовитости и др. (Поддубный, 1966). С увеличением упитанности изменяются пропорции тела рыб, что подтверждают полученные результаты исследования: прибрежная моллюскоядная форма плотвы в озере отличается высокотелостью и большей кривизной верхнего профиля.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 176-178.

УДК 597.2/.5:591.152:574.91

Ю. В. Слынько*, Р. А. Новицкий**, Ю. Ю. Дгебуадзе***

*Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Российская Федерация,
syv@ibiw.yaroslavl.ru
**Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина,
***Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва, Российская Федерация

SCALES AND DIRECTIONS ОF ALIEN FISH INVASIONS
IN THE LARGEST RIVERS OF EUROPE

Y. V. Slynko*, R. A. Novitskiy**, Y. Y. Dgebuadze***

*Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russian Federation, syv@ibiw.yaroslavl.ru
**Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
***Institute of Problems of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russian Federation

About 60 alien species of fish have appeared in limits of Dnepr, Don and Volga river basins of the Ponto-Caspian region during last 50 years. About 25 species are established. The most part of fish extended from the South to the North. It is found that most successive invaders diffused to a new area themselves. The estuary dwellers are dominated as invaders to fresh waters. Only few alien species are dominating in fish assemblages and modifying food web pattern of aboriginal ecosystems. Both similarity and difference of invasion pattern of three river basins under study are described. Recently in all river basins, acceleration of invasion process is revealed: the number of detections of newcomers is increasing and time of establishing of new populations is decreasing.

Волга, Дон и Днепр – три крупнейшие реки понто-каспийского направления стока, берущие начало на Валдайской возвышенности Русской равнины.

Основу современных ихтиофаун Волги, Дона и Днепра составляют виды понто-каспийского и бореально-равнинного ихтиофаунистических комплексов с немногими сохранившимися видами древнего верхнетретичного комплекса и с незначительными включениями представителей арктического пресноводного и бореально-предгорного комплексов (Berg, 1932; Линдберг, 1972; Никольский, 1980). В таксономическом отношении доминирующей группой стали Cyprinidae. Согласно палеонтологическим исследованиям рыб из отложений четвертичного периода (Никольский, 1945; Лебедев, 1960) можно констатировать, что со времени завершения последних крупных Хвалынской и Новокаспийской трансгрессий видовой состав ихтиофаун Волги, Днепра и Дона в целом завершает свое формирование и в таком виде сохраняется практически неизменным вплоть до середины XX века.

Начиная с 1930-1940-х гг. бассейны Днепра, Волги и Дона, их экосистемы и в том числе ихтиофауны подверглись воздействию двух мощных антропогенных факторов – зарегулированию стока и массовой интродукции новых видов рыб и беспозвоночных. Причем в наибольшей степени антропогенным преобразованиям подверглись бассейны Днепра, Дона и Волги (Проблема территориального …, 1985; Karpova et al., 1996).

Из анализа литературных данных и собственных многолетних материалов по оценке видового богатства рассматриваемых рек следует, что к настоящему времени количество видов возросло во всех реках в среднем в 1,5 раза.

Проводимые нами на протяжении последних 10 лет кадастровые и мониторинговые обследования ихтиофаун водоемов и водотоков бассейнов Волги, Дона и Днепра, а также литературные данные по инвазиям рыб в эти бассейны позволили установить, что к настоящему времени в бассейнах рассматриваемых рек насчитывается в общей сложности 58 видов рыб, которые могут рассматриваться в качестве инвазионных. Из них более половины уже приобрели статус натурализовавшихся. Эти 58 видов представляют 2 класса, 15 отрядов, 25 семейств, 45 родов рыб и рыбообразных. Наибольшее количество видов появляются и расселяются по бассейнам Волги (43 вида) и Днепра (36), в Дону – несколько меньше (23).

По характеру появления в бассейне все выявленные виды-вселенцы квалифицированы по трем основным категориям: А – виды, направленно или случайно интродуцированные человеком, материнский ареал которых непосредственно не соприкасается с бассейнами рассматриваемых трех рек; R – виды, ранее обитавшие в водоемах данного бассейна, которые в настоящее время реинтродуцируются человеком; I – виды-аутоакклиматизанты, самостоятельно расселяющиеся по бассейнам из прилегающих исторических ареалов. Среди помледней группы мы выделяем особую группу видов: P – реликтовые виды, самостоятельно расширяющих свои ареалы в пределах бассейнов. Аутоакклиматизантами в бассейнах полагались и те виды, которые ранее включались в список аборигенных видов бассейна, однако граница их ареала проходила по участкам речных порогов низовьев Волги, Дона и Днепра.

Настоящими чужеродными видами являются только интродуценты и аутоакклимати­занты. Таковых в бассейне Волги насчитывается 36, в бассейне Днепра – 30, в бассейне Дона – 21. Во всех бассейнах наибольшая доля чужеродных видов приходится на искусственно интродуцированных рыб, а наименьшая – на реакклиматизантов. Среди интродуцентов доминируют представители карпообразных, карпозубых и окунеобразных, среди группы вселенцев наибольшее число видов – представителей сельдевых и бычковых.

Известно, что реальный экологический эффект биологических инвазий возникает только в случае успешной натурализации чужеродного вида, когда новый вид встраивается в экосистему, становится полноправным элементом нативного сообщества (Элтон, 1960). Часть из выявленных чужеродных видов не смогли полностью или частично натурализоваться в естественных условиях Волги, Дона и Днепра и сформировать самоподдерживающиеся популяции. К настоящему времени из всех выявленных по бассейнам чужеродных видов в Дону натурализовалось 70 %, в Днепре – 62 %, а в Волге – 62 % видов. Однако в абсолютном количественном выражении наиболее число видов натурализовались именно в Волге – 27 видов, против 24 в Днепре и 16 в Дону.

В Волге среди натурализовавшихся видов доминируют аутовселенцы и, кроме того, по бассейну стали расширять ареалы реликтовые виды. В Дону и Днепре большинство успешно вселившихся видов приходится на долю искусственно завезенных в бассейны рыб. Во многом это объясняется более южным расположением основных частей бассейнов Дона и Днепра, что способствовало успешной натурализации интродуцентов, большинство из которых являются выходцами из тропических и субтропических областей разных частей света.

Исходя из соображений корректности, анализ темпов инвазий рыб в рассматриваемых водоемах осуществляли не по факту первого обнаружения нового вида, а по факту его натурализации. Можно констатировать, что с конца 1980-х гг. инвазии рыб в бассейны Днепра и Волги приобрели характер взрывной массовой экспансии, которая проходит с нарастающей скоростью. Только за период с 2000 г. по 2007 г. ихтиофауны обеих рек пополнились ровно в два раза (!), по сравнению со всем предшествующим периодом (начиная с 1950-х гг).

Такие темпы инвазий в бассейнах Волги и Днепра, выражающиеся в преимущественном ускоренном расселении по бассейну понто-каспийских видов, активной натурализацией акклиматизантов, происходящих из более южных областей Земли, и отчетливая их синхронность в рассматриваемых бассейнах, по нашему мнению, является прямым следствием процесса глобального потепления.

Стремительно меняется видовое разнообразие и таксономический состав и структура ихтиофауны Волги, Дона и Днепра. Можно с уверенностью утверждать, что на наших глазах разворачивается сценарий, аналогичный постплейстоценовому завоеванию рассматриваемых рек, освободившихся тогда от оледенения, видами, составившими основу современных ихтиофаун. В тот период начавшееся потепление совпало по времени с существованием в бассейнах данных рек обширных постледниковых озер и трансгрессиями Черного и Каспийского морей. В настоящее время мы отмечаем совпадение фактора глобального потепления и произведенным человеком зарегулированием крупных рек. Именно эти два обстоятельства и являются непосредственными причинами и основой устойчивости процесса биологических инвазий рыб в бассейнах крупнейших рек Европы в современный период.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 174-176.