УДК 595.7:574.21

А. А. Мухина

Белгородский государственный университет, Белгород, Российская Федерация

INSECTS AS A MATTER OF BIOINDICATION

A. A. Mukhina

Belgorod State University, Belgorod, Russia, anna_m-b@mail.ru

Биологические методы экологических оценок региональных биот помогают диагностировать негативные изменения в природной среде при низких концентрациях загрязняющих веществ. Особую значимость имеет то обстоятельство, что биоиндикаторы отражают, как правило, допороговую степень опасности соответствующего состояния окружающей среды для всех живых организмов (Булгаков, 2002; Захаров, 2000).

При этом используемые виды с биоиндикаторными свойствами должны удовлетворять следующим требованиям:

– быть характерными для данного региона;

– характеризоваться распространением на всей изучаемой территории;

– иметь четко выраженную количественную и качественную реакцию на отклонение свойств среды обитания от экологической нормы;

– биология таких видов должна быть хорошо изучена, а их популяции многочисленны.

Изменения биоиндикаторно значимых показателей зависят от комплекса антропогенных и естественных факторов среды. Признание значимости биоиндикации существенно увеличило интерес к данному направлению экологического мониторинга.

Виды-биоиндикаторы своими изменениями суммируют биологически важные данные об окружающей среде, позволяют не применять дорогостоящие и трудоемкие физические и химические методы для измерения ее параметров; вскрывают скорость происходящих в природной среде изменений; указывают пути и места скопления в экологических системах различного рода загрязнений; позволяют судить о степени вредности тех или иных веществ для природы и человека; помогают нормировать допустимую нагрузку на экосистемы (Каплин, 2001).

Наиболее многочисленной группой организмов, встречающейся в различных ценозах, и в том числе и антропогенных, являются насекомые. В. В. Леонтьев (2002) предлагает использовать физиологические и индикаторные признаки широко распространенных видов насекомых при обнаружении антропогенных нарушений в экосистемах на ранних этапах. Эти изменения, как правило, представляют собой незначительные сдвиги, которые не регистрируются другими методами.

В последнее время среди видов-биоиндикаторов большое распространение получают полужесткокрылые как один из наиболее крупных отрядов класса насекомых. В мировой фауне известно около 40 тысяч видов, а в России отмечено свыше тысячи видов клопов (Винокуров, 1996). Дополнительный интерес к этой группе насекомых вызван тем, что по данным М. В. Сидоренко (1997) клопы наиболее многочисленны в нарушенных биотопах (лугах, сельскохозяйственных угодьях, садах и парках).

Наши исследования по использованию насекомых в работах по биоиндикации на территории Белгородской области позволили выделить модельный объект – клоп-солдатик. Выбранный объект обладает следующими преимуществами перед другими видами насекомых: широко распространен; трофически связан с определенной экосистемой; имеет четко выраженные элементы меланизированного рисунка; отдельные элементы изменяются в зависимости от конкретных мест обитания, а поэтому имеют биоиндикаторную значимость; популяции клопа-солдатика обнаружены нами в местах произрастания липы сердцевидной, форма листьев которой и особенности их жилкования, как известно, используются для оценки состояния воздуха и почвы (методом компьютерной морфометрии). Данный факт позволяет проводить комплексную биоиндикацию территории (Тирас, 2006).

Вариации меланизированного рисунка переднеспинки насекомых являются объектив­ным показателем состояния среды обитания, поскольку выполняют важную роль в обеспечении взаимосвязи насекомого со средой (Батлуцкая, 1999, 2001, 2003; Веселовский, 2003). Известно, что физиологически меланин играет роль противоядия по отношению к токсическим фенольным соединениям, вырабатывающимся в организме. Доказано, что меланин синтези­руется и отлагается в наиболее склеротизированных участках кутикулы. Вероятно на основе этих представлений перспективными могут оказаться исследования связи степени меланизации с уровнем антропогенного загрязнения (Шовен, 1953; Шванвич, 1957; Барабой, 2001).

Представляет интерес изучение не только качественных, но и количественных признаков клопа-солдатика. Размеры тела и его пропорции особенно подвержены изменчивости, связанной с условиями обитания. Изменчивость размеров, наблюдаемая в популяциях насекомых, в малой степени зависит генетических факторов и определяется, прежде всего, условиями развития личинок (Майр, 1974; Новоженов, 1978). Влияние различных видов поллютантов на организм насекомого может проявляться путем воздействия через кожные покровы и дыхательную систему, а также при попадании в пищевой тракт веществ, оказавшихся на поверхности и внутри пищевого субстрата (Катаев, 1982).

Изменчивость отдельных признаков отражает результаты взаимодействия генетических детерминантов биологических систем и факторов среды их обитания. Как одно из сложнейших биологических явлений, изменчивость требует постоянно обновляющегося осмысления ее значимости. На смену методам, лишь констатирующим факт изменчивости, приходят методы, раскрывающие морфофизиологическую причину этого обще­биологичес­кого процесса посредством изучения форм проявления конкретного признака организма в различных биотах (Яблоков, 1985).

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 276-277.

УДК 502.574:582.475.4

В. А. Михайлов, С. В. Назаренко

Степной им. В. Н. Виноградова филиал Украинского научно-исследовательского института
лесного хозяйства и агролесомелиорации, Цюрупинск Херсонской обл., Украина

ON FORMATION OF ENTOMOCOENOSES
IN ISOLATED ARTIFICIAL PINE PLANTATIONS
IN LOWER DNIEPER SANDS ZONE

V. А. Miкhaylov, S. V. Nazarenko

V. N. Vinogradov Steppe Branch of G. M. Vysotsky Ukrainian Research Institute of Forestry & Forest Melioration, Tsyurupinsk, Kherson province, Ukraine, stepfilial@bigmir.net

Нижнеднепровские пески занимают площадь 160,9 тыс. га и состоят из 7 больших песчаных арен, протянувшихся вдоль левого берега Днепра от Каховки до Черного моря в пределах Херсонской и, частично, Николаевской областей. Их облесение началось в 30-х годах ХIX века, но наибольшего размаха достигло в середине и конце ХХ. За это время здесь была создана, в сущности, совершенно новая, практически полностью изолированная лесная экосистема, площадью более 70 тыс. га. Ввиду того, что жесткие лесорастительные условия ограничивают ассортимент выращиваемых здесь пород, последние состоят почти исключительно из монокультуры сосны обыкновенной (34,2 тыс. га) и крымской (26,4 тыс. га). Само собой разумеется, столь кардинальная ландшафтная перестройка региона не могла не привести к серьезным изменениям в составе и структуре энтомоценозов. В свою очередь появилась прекрасная возможность проследить динамику их формирования за такой незначительный в историческом плане отрезок времени.

К настоящему времени в искусственных сосновых насаждениях Нижнеднепровья зарегистрировано более 1500 видов насекомых, относящихся к 20
отрядам и более чем 100 семействам, причем многие из них совершенно чужды аборигенной фауне, которая формировалась здесь в течение длительного исторического периода.

Процесс формирования вновь образовавшихся лесных энтомоценозов можно условно разбить на несколько этапов, которые в хронологическом порядке выглядят следующим образом. Первыми молодые культуры сосны обживают аборигены местной фауны, к которым, безусловно, относятся многие корнегрызущие виды, в том числе такие опасные вредители, как мраморный хрущ, щелкун посевной, озимая совка, совка гамма и др. Среди энтомофагов наиболее активны типично псаммофильные перепончатокрылые, например Cerceris arenaria Linnaeus, 1758, Ammophila sabulosa Linnaeus, 1758, Scolia quadripunctata Fabricius, 1775 и др. Будучи, как правило, многоядными формами, эти виды быстро занимают новую экологическую нишу, практически не прерывая исторически сложившихся цепей питания.

Практически на первых же этапах облесения песков на молодые сосновые насаждения (скорее всего с семенами и посадочным материалом, а, возможно, и путем переселения с зараженной сосны из населенных пунктов) проникает побеговьюн зимующий (Evetria buoliana Denis & Schiffermüller, 1775). Ввиду того, что экологические потребности вредителя, как нельзя лучше, соответствуют природно-климатическим условиям режима и из-за отсутствия, по крайней мере, на начальных этапах облесения песков его специализированных энтомофагов, вид быстро заселяет все сосновые насаждения. Через некоторое время сюда проникает, как правило, сопутствующий этому виду побеговьюн смолевник (Evetria resinella Linnaeus, 1785), а в 1960-х годах впервые отмечен и третий вид этого рода – побеговьюн летний (Evetria duplana Hübner, 1813).

Примерно в середине ХХ века в сосновые насаждения Нижнеднепровья проникает рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer Geoffroy, 1785), являющийся в настоящее время, пожалуй, наиболее массовым и опасным вредителем. Чуть позже здесь впервые был зарегистрирован не менее опасный и столь же распространенный вредитель – обыкновенный сосновый пилильщик (Diprion pini Linnaeus, 1758). В 1980-е годы впервые отмечен сосновый шелкопряд (Dendrоlimus pini Linnaeus 1758), а в начале 1990-х – звездчатый и красноголовый ткачи (Lyda nemoralis Thomson, 1871, L. erythrocephala Linnaeus, 1758). Одним из последних среди хвоегрызущих вредителей отмечена сосновая совка (Panоlis flammea Denis & Schiffermüller, 1775), которая в настоящее время распространилась практически по всей территории региона.

Одновременно с формированием фауны хвоегрызущих вредителей сосны постепенно формируется целая группа специализированных энтомофагов-паразитов и хищников хвоегрызов из семейств Ichneumonidae, Chrysididae, Sphecidae, Bombyliidae, Tachinidae отрядов перепончатокрылых и двукрылых.

Особого интереса заслуживает вопрос формирования комплекса стволовых вредителей. Интенсивные процессы усыхания, начавшиеся еще в середине ХХ века привели к резкой активизации ксилофагов. Если в самом начале этих процессов состав и численность последних была невелика (в основном за счет большого соснового лубоеда (Blastophagus pinipedra Linnaeus, 1758) и подкорного клопа (Aradus cinnamomeus Panzer, 1734)), то уже в начале 1970-х годов зарегистрировано 19, а в 1990-х – более 30 видов. Только за последние 10 лет список ксилофагов пополнился еще 5 видами и насчитывает уже 37 видов.

Наряду с постоянным пополнением видового состава ксилофагов происходят и значительные структурные изменения их фауны. Если в конце ХХ века черный сосновый усач (Monachamus galloprovincialis Oliver, 1795) встречался единично, то сейчас (спустя 10–15 лет) – это один из самых массовых и широко распространенных вредителей. Аналогичная картина складывается и в отношении некоторых других видов усачей, златок и короедов. Столь же активно формируется фауна специализированных энтомофагов. Только в последние десятилетия сюда проникли многие дендрофильные формы, питающиеся яйцами и личинками ксилофагов, например, жужелицы (Tachyta nana Gyllenhal, 1810, Dromius agilis Fabricius, 1787, Philorhizus spilotus Illiger, 1798), пестряк (Thanasimus formicarius Linnaeus, 1758), щелкун (Ampedus sanguinolentus Schrank, 1776) и др.

Нельзя не отметить, что многолетняя практика облесения песков Нижнеднепровья монокультурой сосны, игнорирование лиственных пород, отсутствие полноценного подлеска из кустарников нектароносов, необходимых для осуществления дополнительного питания многих перепончатокрылых, ведут к дисбалансу в цепи сложных пищевых взаимоотношений фитофагов и их энтомофагов, складывающихся явно не в пользу последних. Скорее всего по этим же причинам, количество выявленных в регионе ихневмонид, паразитирующих, например, на коконах обыкновенного соснового пильщика исчисляется единицами, хотя в лесостепной и особенно лесной зонах счет идет на десятки видов, что обеспечивает определенный паритет и ставит под сомнение необходимость борьбы с этим вредителем.

Отсутствие полноценного листового опада ведет к очень медленным темпам формирования энтомофауны герпетобия. Достаточно сказать, что здесь совершенно отстутствуют такие высокоактивные многоядные виды, как жужелицы родов Calosoma и Carabus, широко представленные в лесных энтомоценозах Украины.

Можно конечно говорить о еще недостаточной степени изученности лесных энтомоценозов региона, но тот факт, что процесс их формирования здесь еще далек от своего завершения, не вызывает никаких сомнений. Об этом свидетельствует и то, что только за последние 15 лет список энтомофагов увеличился более чем вдвое и включает в настоящее время 175 видов из 7 отрядов и 45 семейств насекомых, основную массу которых составляют перепончатокрылые (до 70 видов), жесткокрылые (до 45 видов) и двукрылые (до 20 видов).

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 274-275.

УДК 595.768.23

Ж. Е. Мелешко

Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь, meleshje@bsu.by

ON THE WEEVILS (CURCULIONOIDEA: APIONIDAE, CURCULIONIDAE) FAUNA OF THE MINSK HILLS

J. Y. Meleshko

Byelorussian State University, Minsk, Republic of Byelarus, meleshje@bsu.by

В основу данной работы легли результаты исследований фауны жуков-долгоносиков (Curculionoidea) юга и запада Минской возвышенности, выполненных в рамках госбюджетной НИР № 20063160. Материалом послужили сборы автора, коллекционные фонды кафедры зоологии Белорусского государственного университета, а также литературные данные.

В результате изучения Curculionoidea Минской возвышенности было выявлено 198 видов, относящихся к двум семействам, что составляет почти треть фауны республики. Семейство Curculionidae представлено 158 видами (подсемейство Dryophthorinae – 2 вида, Erirhininae – 3, Entiminae – 49, Cyclominae – 2, Hyperinae – 7, Lixinae – 3, Mesoptiliinae – 2, Molytinae – 6, Curculioninae – 43, Cryptorhynchinae – 1, Baridinae – 3, Ceutorhynchinae – 35, Orobitidinae – 1), Apionidae – 40 видами (подсемейство Apioninae –38, Nanophyinae – 2).

Зоогеографический анализ фауны долгоносиков изучаемой территории выявил, что она сформирована видами, имеющими ареалы17 типов, объединенных в 5 групп: космополитные, голарктические, трансареалы, западно-центрально-палеарктические, западнопалеарктические. Для зоогеографической характеристики за основу была принята описательная номенклатура ареалов предложенная К. Б. Городковым (1984, 1992).

Космополиты представлены 2 видами вредителей зерна в хранилищах – Sitophilus granarius (Linnaeus, 1758) и S. oryzae (Linnaeus, 1763), что составляет 1 % от общего числа установленных видов. Голарктический ареал имеют 8 видов (4 %).

Из широко распространенных палеарктических видов наибольшим числом (42) представлены виды с транспалеарктическим типом ареала (21,2 %). Трансевро-азиатский тип ареала характерен для 16 видов (8 %).

Западно-центрально-палеарктические и западнопалеарктические виды являются основ­ными ареалогическими комплексами в структуре фауны данной территории. Группу западно-центрально-палеарктических ареалов составляют: 12 видов (6 %) с широко западно-центрально-палеарктическим ареалом; 1 вид (0,5 %) с евро-сибиро-центральноазиатским ареалом, 2 вида (1 %) имеют евро-кавказско-среднеазиатский ареал, 24 вида (12,1 %) с евро-сибирским ареалом, 5 видов (2,5 %) с евро-байкальским, 4 вида (2,0 %) с евро-казахстанским ареалом.

Западно-палеарктические ареалы в широком смысле имеют 24 вида (12,1 %), евро-кавказские – 13 видов (6,5 %), европейские – 26 видов (13,1 %), 2 вида (1,0 %) с восточноевропеским ареалом, 1 вид (0,5 %) – центральноевропеский. Также отмечено 2 средиземноморских вида (1 %), для которых проходит по данной территории северная граница их ареалов.

Основу фауны данной территории образуют широко распространенные виды. Наибольший удельный вес в фауне Минской возвышенности имеют западно-палеарктические виды (34,3 % или 68 видов). На втором месте западно-центрально-палеарктические виды (31,3 % или 62 вида). Виды с трансареалами также многочисленны – 29,2 % или 58 видов. Это связано либо с пищевой или иной экологической пластичностью, либо у трофически специализированных видов – с переходом вместе с кормовыми растениями в азональные местообитания.

Зарегистрированные долгоносики в основном развиваются на широко распространенных травянистых и древесно-кустарниковых растениях. Это виды родов Sitona Germar, 1817, Hypera Germar, 1817, Tychius Germar, 1817, Ceutorhynchus Germar, 1824, Rhinoncus Schönherr, 1826, Pelenomus C. G. Thomson, 1859, ряд видов Apioninae, связанный с бобовыми, гречиховыми и крестоцветными. С лиственными породами (ивовые, буковые, березовые, розоцветные) связаны Lepyrus Germar, 1817, Ellescus Dejean, 1821, Dorytomus Germar, 1817, Rhynchaenus Clairville et Schellenberg, 1798, Tachyerges Schönherr, 1826, Isochnus Thomson, 1859, Rhamphus Clairville et Schellenberg, 1798, Anthonomus Germar, 1817, Curculio Linnaeus, 1758, Archarius Gistel, 1848, Chlorophanus Sahlberg, 1823 и др. На хвойных развиваются виды Pissodes Germar, 1817 и Hylobius Germar, 1817, а также широкие полифаги: виды родов Otiorhynchus Germar, 1824, Polydrusus Germar, 1817, Phyllobius Germar, 1824, Cleonis pigra (Scopoli, 1763), Brachysomus echinatus (Bonsdorff, 1785), Strophosoma capitatum (Degeer, 1775), Sciaphilus asperatus (Bonsdorff, 1875) и другие.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 272-273.

УДК 595.762:581.524

И. П. Лебяжинская * **, Г. Б. Пименова **

*Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь»,
Российская Федерация,  zapoved_PLStep@mail.ru **НОУ ПФ «Международный эколого-политологический университет»,
Российская Федерация

BIODIVERSITY AND FUNCTIONAL STRUCTURE
OF CARABID BEETLES IN NATURAL-ANTHROPOGENIC ECOSYSTEMS OF THE MIDDLE VOLGA REGION (PENZA PROVINCE)

I. P. Lebedinskaya* **, G. B. Pimenova**

*State Nature Reserve «Privolgskaja Lesostep», Russian Federation, zapoved_plstep@ mail.ru
**International Ecology-Political University, Russian Federation

Общепризнано, что показатели сообществ жужелиц отражают различные свойства фитоценозов и вполне могут быть использованы в зоологической диагностике. Численность населения жужелиц характеризует богатство почв элементами питания, что тесно связано с продуктивностью фитоценозов; видовое разнообразие отражает степень однородности биотопов; экологический состав карабидофауны связан с влажностью, механическим составом почв, степенью освещенности, что зависит от характера рельефа, уровня грунтовых вод и связано с характером почвообразования и типом насаждения; спектр жизненных форм жужелиц отражает освоенность ярусов наземного покрова, характер и степень его развития.

Сбор материала проводился с мая по октябрь 2004 г. и с апреля по ноябрь 2005 года в Шемышейском районе Пензенской области. Для сбора жужелиц использованы стандартные ловушки Барбера. Система семейства Carabidae приводится по О. Л. Крыжановскому с соавторами (Kryzhanovskij et al., 1995). При анализе материалов использована система жизненных форм И. Х. Шаровой. Общий объем учетов составил 20600 ловушко-сутков (л-с). В целом по району отловлено 9758 экземпляров жужелиц 131 видов 39 родов. Средняя уловистость составила 47,4 экземпляра на 100 л-с. Для работы выбраны 12 участков, характеризующихся разной степенью антропогенной трансформации.

А. Картофельное поле, расположенное на территории пос. Шемышейка.

Б. Карьер песчаный, зарастающий травой; подрост ивы; напочвенный покров: пырей обыкновенный, пижма обыкновенная, вероника, клевер луговой, полынь горькая, тысячелистник обыкновенный, ромашка. В настоящее время не используется.

В. Залежь с подростом сосны и березы. Возраст сосны 5–10 лет. Много открытого пространства. Напочвенный покров: пижма обыкновенная, клевер луговой, тысячелистник обыкновенный, ромашка, пырей.

Г. Пойменный луг сенокосный. Рядом расположен вторичный березовый лес. Напочвенный покров: медуница лекарственная, вероника, клевер луговой, мятлик луговой, костер, лапчатка.

Д. Поле озимой пшеницы. Линия поставлена по краю поля.

Е. Суходольный луг, по краю которого растут береза, клен. Напочвенный покров состоит из злаково-разнотравного мелкотравья, чередующегося с незадерненными прогалинами. Антропогенная нагрузка выражается в виде выпаса крупного рогатого скота (КРС).

Ж и Ж₁. Культуры сосны (возраст 35–40 лет), под пологом подрост черемухи обыкновенной, рябины обыкновенной; напочвенный покров: кипрей узколистый, пырей обыкновенный. Антропогенная нагрузка – периодический прогон КРС, рекреационная нагрузка.

З. Пойменный луг, берег зарастающего озера. Линия поставлена на поляне во вторичном кленовом лесу. Рекреационная антропогенная нагрузка.

И. Широколиственный лес, расположенный возле берега реки. Состав древостоя: дуб, береза повислая, липа сердцевидная; подлесок: черемуха обыкновенная; напочвенный покров: пырей, ландыш майский, полынь горькая, полынь обыкновенная, крапива, клевер луговой, пустырник. Рекреационная антропогенная нагрузка.

К. Залежь. Напочвенный покров: тысячелистник обыкновенный, цикорий, полынь горькая и полынь обыкновенная, подорожник большой, пижма обыкновенная, зверобой продырявленный, клевер луговой, льнянка, вьюнок полевой. Расположена на расстоянии 400 м от биотопа Д (озимое поле). Антропогенная нагрузка – выпас КРС.

Л. Широколиственный лес, опушка. Состав древостоя: лещина обыкновенная, липа сердцевидная, дуб черешчатый. Рекреационная антропогенная нагрузка.

М. Залежь, возрастом 5–7 лет. Граничит с пойменным лугом. Напочвенный покров: полынь горькая и обыкновенная, тысячелистник обыкновенный, пижма обыкновенная. Антропогенная нагрузка – периодический выпас КРС.

Н. Вторичный лес, временный водоем. Состав древостоя: клен, дуб обыкновенный, липа сердцевидная. Рекреационная антропогенная нагрузка и нагрузка в виде выпаса КРС.

О. Пойменный луг, берег реки. Антропогенная нагрузка – рекреационная и выпас КРС.

П. Залежь. Напочвенный покров: одуванчик лекарственный, пижма обыкновенная, полынь горькая, клевер луговой, вероника, медуница, тысячелистник обыкновенный, подорожник.

Наиболее высоким показателем численности характеризуется население жужелиц озимого поля (Д), причем высокие значения этого показателя были обусловлены в основном высокой уловистостью Poecilus lepidus Leske, 1785 и Calathus erratus C. R. Sahlberg, 1827. Наибольшая средняя уловистость жужелиц отмечена на озимом поле (Д), залежи (К) и в широколиственном лесу (И). Наибольшими показателями видового обилия характери­зовались сообщества жужелиц озимого поля (Д), широколиственного леса (И) и пойменного луга (З). Наиболее низкие видовое разнообразие отмечено в населении жужелиц культур сосны (Ж, Ж₁) и залежи (П); наиболее низкая численность – в биотопах культуры сосны (Ж, Ж₁), на залежи (В) и суходольном лугу (Е). Calathus erratus представлен во всех биотопах, за исключением вторичного леса, причем в нескольких (карьер (Б), залежи (В, К, М), озимое поле (Д), суходольный луг(Е), широколиственный лес(И)) является доминантом.

В культурах сосны (Ж, Ж₁), широколиственном лесу (Л), вторичном лесу (Н) отмечена высокая доля (по численности) лесных видов. Значительно влияние лесной группы также в населении жужелиц пойменного луга (З, Г), и залежи (П). Степные виды отмечены в карьере (Б), на суходольном (Е) и пойменном лугах (О), в широколиственном лесу (И).

Наиболее высокая доля миксофитофагов в населении жужелиц отмечена на картофельном поле (А), карьере (Б), суходольном (Е) и пойменном лугах (О). Присутствие в биотопах картофельного поля (А), залежи (К, П) и широколиственного леса (Л) эпигеобионтов летающих указывает на ксерофильность местообитания. На более ксерофильный характер различных вариантов биотопов указывает также и высокая доля в населении жужелиц стратобионтов-скважников, которые служат маркерами степного характера сообществ. Доля этой группы значительна в биотопах картофельного поля (А), карьера (Б), суходольного луга (Е), залежи (К, П) и широколиственног леса (Л). Преобладание в сообществах жужелиц залежи (В), культур сосны (Ж, Ж₁), пойменного луга (З), широколиственного (Л) и вторичного леса (Н) стратобионтов подстилочно-почвенных говорит о лесном характере этих местообитаний.

Анализ количественных характеристик населения жужелиц различных биотопов Шемышейского района с помощью кластерного анализа позволил выделить четыре группы биотопов, характеризующихся разной степенью антропогенной нагрузки и различными преобладающими факторами среды. Биотопы вторичный лес (Н), культура сосны (Ж, Ж₁) – лесные мезофильные биотопы с незначительной степенью антропогенной нагрузки. Биотопы карьер (Б), залежь (В), суходольный луг (Е) – ксерофильные, степень антропогенной нагрузки значительна. Биотопы озимое поле (Д), широколиственный лес (И), залежь (К), залежь (М) – умеренно увлажненные, преобразованные деятельностью человека с преобладанием луговой растительности. Биотопы пойменных лугов (Г и З) – мезофильные с некоторой степенью заболоченности, антропогенная нагрузка незначительна. Залежь (П) значительно отличается от всех остальных биотопов.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 270-272.

УДК (591.471.27+591.473.2):595.754

Ю. В. Лебедева

Белгородский государственный университет, Белгород, Российская Федерация

CUTICULAR-MUSCULAR SYSTEM
OF PRONOTUM OF GRAPHOSOMA ITALIСUM

Y. V. Lebedeva

Belgorod State University, Belgorod, Russia

В последнее время насекомые достаточно часто используются в качестве биоинднкаторных датчиков состояния различных экосистем (Батлуцкая, 2003). Среди признаков, изменчивость которых является биоиндикаторно значимой, выделяется меланиновый рисунок кутикулярного покрова (Присный, 1980; Батлуцкая, 1998). Объектом нашего исследования явился итальянский клоп. Приготовление серийных гистологических срезов переднеспинки по стандартной методике (Роскин, 1957) проводилось с целью изучения степени развития кутикулы и характера подхождения мышечных пучков к элементам меланизированного рисунка кутикулы переднеспинки. Наши исследования позволили выделить следующие особенности строения кутикулы и мышц переднеспинки итальянского клопа.

Кутикула двухслойная, состоит из эпикутикулы и прокутикулы толщиной до 33 мкм. Поперечнополосатое мышечное волокно итальянского клопа, подходя к гиподермальному слою, «разволокняется» и увеличивается в размере. Наружный слой (эпикутикула) очень тонкий (до 2 мкм). Прокутикула разделена на экзокутикулу и эндокутикулу. Слой экзокутикулы наиболее широкий (16–20 мкм). В экзокутикуле залегает пигмент меланин, гранулы которого сливаясь образуют сплошной гомогенный слой. К экзокутикуле прилегает внутренний слой – эндокутикула. В области эндокутикулы процессы затвердевания и пигментации не выражены. Ширина эндокутикулы составляет 8–12 мкм. Эндокутикула имеет пластинчатую структуру. Эндокутикула граничит с живыми клетками гиподермы, являясь ее производной. Гиподерма итальянского клопа однослойная, представлена прямоугольными клетками с хорошо видимыми крупными ядрами.

С гиподермальным слоем соединяются поперечнополосатые мышечные волокна переднеспинки итальянского клопа. На продольном срезе мышечное волокно имеет выраженную поперечную исчерченность. Грудные мышцы итальянского клопа относятся к плотноупакованному типу. Для этого типа характерна скорость сокращения до нескольких десятков циклов в секунду (Свидерский, 1988). Мышечные волокна на продольном разрезе имеют диаметр 32–53 мкм. Под сарколеммой на периферии мышечного волокна неравномерно расположены ядра.

На поперечном срезе мышечные волокна имеют разную форму. Они представлены прямоугольными, трапециевидными, многоугольными структурами с четко выраженными по периферии ядрами. Вся внутренняя часть мышечного волокна заполнена миофибриллами, расположенными в саркоплазме. Межфибриллярное пространство довольно велико. Миофибриллы лежат рыхло. Ядра расположены под саркоплазмой и имеют удлиненную форму. Количество ядер довольно велико. Между отдельными мышечными волокнами хорошо видна соединительная ткань с ядрами. Для итальянского клопа характерен еще один тип мышц – трубчатый, пластинчатый или тубулярный. Это медленные мышцы, режим сокращения которых не превышает нескольких циклов в секунду (реже – несколько десятков циклов) (Свидерский, 1988). Диаметр мышечного волокна значительно меньше диаметра быстрых мышц и составляет 12–20 мкм. Ядра уплощенной формы, расположены не под саркоплазмой, а в центре мышечного волокна. Миофибриллы расположены радиально, образуют в центре пространство, заполненное ядрами. Межфибриллярного пространства мало. Поперечно­полосатые мышцы грудного отдела итальянского клопа, относящиеся к плотноупакованным мышцам, крепятся непосредственно к кутикуле наружного скелета насекомого.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 269-270.

УДК 595.768.12:575.21

О. Ю. Круглова, А. В. Ермоленко

Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь,
OksanaKruglova@mail.ru

PHENETIC ANALYSIS OF THE MORPHOMETRIC INDICES
AND NERVURATION OF CHRYSOMELA LAPPONICA POPULATIONS

O. Y. Kruglova, A. V. Ermolenko

Belarusian State University, Minsk, Belarus, OksanaKruglova@mail.ru

Изменчивость признаков обеспечивает адаптацию популяций живых организмов к действию факторов внешней среды. Размеры тела насекомых являются слабо вариабельными признаками, жестко контролируемыми естественным отбором (Новоженов, 1978). Однако в значительной мере они определяются условиями развития личинок. В связи с этим особый интерес представляет изучение изменчивости морфометрических признаков и их сравнительный анализ в разных популяциях, соседних и пространственно удаленных. Отдельное внимание следует уделять коэффициентам вариации, как самостоятельным показателям отношений в системе «среда – популяция». Структура жилкования крыла насекомых является важным морфологическим признаком. Изучение ее изменчивости позволяет выделять фены и их комплексы, которые можно использовать для характеристики популяционной структуры, выделения границ между популяциями, изучения микроэволюционных процессов и т. д.

Нами проведен сравнительный анализ фенотипической структуры двух популяций лапландского листоеда Chrysomela lapponica Linnaeus, 1758 (Coleoptera, Chrysomelidae) по особенностям изменчивости морфометрических показателей и жилкования крыльев. Материал собран из северного (Березинский биосферный заповедник, Витебская область) и центрального (окрестности СОК «Бригантина», Минская область) регионов Республики Беларусь. Сбор производился в конце мая – начале июня 2006 г., в период выхода имаго после зимовки и размножения. Объем выборок составил 167 особей – из Березинского биосферного заповедника, 145 – из окрестностей СОК «Бригантина». Изучение морфометрических показателей проводилось на основе стандартных промеров для жесткокрылых: измерялись длина и ширина переднеспинки (дпсп и шпсп соответственно), длина и ширина надкрылий (днкр и шнкр) (Новоженов, 1978).

Анализ морфометрических признаков показал, что самки лапландского листоеда больше самцов по всем четырем показателям. При сравнении выборок из исследуемых популяций обнаружены достоверные отличия между самками: особи из Березинского биосферного заповедника имели более высокие значения размерных показателей. Самцы из Березинского заповедника также отличались достоверно большей величиной дпсп и шнкр (p < 0,05), в то время как различия по дпсп и шнкр были недостоверны.

Значения коэффициентов вариации по всем показателям в обеих выборках были невысоки и не превышали 6 %. Наиболее вариабельными признаками оказались днкр (для самок из обеих популяций и самцов из окрестностей СОК «Бригантина») и дпсп (для самцов из Березинского заповедника). Почти по всем признакам (кроме дпсп) выборка из окрестностей СОК «Бригантина» имела более высокие значения коэффициентов вариации. Популяция из Березинского заповедника обитает в более влажном биотопе (краевая зона дороги, где произрастает козья ива, кормовое растение лапландского листоеда), чем популяция из окрестностей СОК «Бригантина». Повышенная влажность создает более благоприятные условия для роста ивы, а, следовательно, для роста и развития личинок Ch. lapponica, питающихся ее листьями.

Одной из важнейших характеристик популяций насекомых служит размерный состав имаго. В зависимости от длины тела особи в каждой выборке были поделены на три группы: мелкие, средних размеров и крупные. Установлено, что в выборках из каждой популяции преобладали особи средних размеров. Исключение составляет группировка самок из Березинского заповедника, в которой доминировали крупные жуки. Полученные данные свидетельствуют о благоприятных и стабильных условиях развития личинок исследуемой генерации.

В спектре изменчивости жилкования крыльев у листоедов из исследуемых выборок нами выделен 21 фен. Наибольшей изменчивостью отличалась кубитальная жилка Cu_a. Кроме этого выделены аберрации в строении радиальной ячейки, медиальной, кубитальной Cu_b и псевдокубитальной жилок. Не выявлено отклонений в структуре костальной, субкостальной и радиальной жилок, которые являются наиболее важными в функциональном плане элементами системы жилкования крыла. Дальнейший анализ проводился на основе частот фенокомплексов.

Стандартная форма жилкования доминировала в обеих выборках с частотой 73,9 % у самцов и 56,3 % у самок из Березинского заповедника и 75,0 % у самцов и 68,6 % у самок из окрестностей СОК «Бригантина». Максимальное число фенокомплексов (m = 17) выделено у самок из Березинского заповедника (по 12 морф у самцов из обеих популяций, 11 – у самок из окрестностей СОК «Бригантина»). 7 фенокомплексов (включая стандартный) были общими для выборок, остальные встречались с невысокой частотой либо у самцов, либо у самок.

Сравнение между собой совокупностей самцов и самок в каждой выборке показало, что половой диморфизм для лапландского листоеда по особенностям жилкования не характерен. Высокие значения показателя сходства r, равные 0,919 для выборки из Березинского заповедника и 0,960 – для выборки СОК «Бригантина» свидетельствует об очень высокой степени сходства самцов и самок по набору и частоте общих фенокомплексов (Животовский, 1982).

Показатель популяционного разнообразия μ дает оценку степени разнообразия фенофонда, доля редких морф h позволяет оценить структуру этого разнообразия (Животовский, 1982). В целом доля редких морф в выборках была невысока (0,44–0,55). Самки отличались от самцов в обеих выборках большим разнообразием по среднему числу фенокомплексов, о чем свидетельствуют более высокие значения μ, полученные для их совокупностей. Группировки самцов обеих популяций имели практически одинаковые степень и структуру фенетического разнообразия (значения μ и h были для них близки).

Сравнительный анализ выборок из исследуемых популяций раздельно по полу показал, что они, несмотря на удаленность популяций друг от друга, имеют очень высокий уровень сходства, о чем говорят значения показателя сходства r. Для сравниваемых совокупностей самцов он равен 0,948, для самок – 0,899. Различия же в спектре изменчивости связаны в основном с редкими фенокомплексами, частоты которых обычно подвержены резким колебаниям (Яблоков, Ларина, 1987).

При анализе изменчивости жилкования крыльев лапландского листоеда нами установлен феномен флуктуирующей асимметрии. Он проявляется в случайных ненаправленных отклонениях от билатеральной симметрии. В данном случае отмечены незначительные отличия в системе жилкования правого и левого крыльев у одной особи. Флуктуирующая асимметрия может служить важным показателем при оценки стабильности развития особей в популяциях (Захаров, 1987). Зависимости между полом и проявлением асимметрии выявлено не было. Поэтому анализ проводился по общему числу «асимметричных» особей в выборках. В целом доля жуков с отклонениями от симметрии была невелика и составила 13,2 % в выборке из Березинского заповедника и 11,7 % – из окрестностей СОК «Бригантина». Наряду с другими показателями это свидетельствует о стабильности и благополучии исследуемых популяций.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 267-269.

УДК 595.754

И. А. Кривицкая

Харьковский национальный университет, Харьков, Украина

CHANGE OF DOMINATION AND COMPETITION
AT ALLIED HEMIPTEROUS SPECIES (HEMIPTERA)
IN AGROCOENOSESOF THE KHARKIV PROVINCE

I. A. Krivitskaya

Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine

На примере представителей семейства Pentatomidae, так называемых «хлебных клопов», встречающихся на культурных полях, и, в определенной степени, являющихся вредителями зерновых культур, рассмотрена возможность сосуществования разных, но сходных по экологическим требованиям видов в агробиоценозах, что связано с дифференциацией экологических ниш.

Список распространенных в Харьковской области щитников семейства Pentatomidae насчитывает 37 видов, но с культурными полями связано ограниченное число видов: Graphosoma lineolatum L., Aelia acuminata L., Ae. rostrata Boh., Palomena prasina L., P. viridissima Poda., Holcostethus vernalis Wolff., Carpocoris fuscispinus Boh., C. pudicus Poda., Dolycoris baccarum L., Piezodorus lituratus F., Euridema ornata L., Eu. festiva L., Eu. dominulus Scop., Eu. oleracea L.

Зачастую представители этого семейства, являются широкими полифагами, обитающими в пределах одного биотопа, и у них не наблюдается принципиальных отличий по образу жизни и характеру наносимых повреждений культурным растениям. В естественных ценозах Pentatomidae встречаются в несравненно большей численности, чем в агробиоценозах. В то же время, их образ жизни довольно сходен с представителем другого семейства – Scutelleridae, вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.), являющейся специализированным вредителем пшеницы, главным местом обитания которого являются посевы зерновых. Возникает вопрос о возможных явлениях конкуренции между этими видами насекомых при явном доминировании черепашки и, в то же время, непременном присутствии других «хлебных клопов».

В связи с этим нелишне вспомнить ряд положений, связанных с принципом «конкурентного исключения», или закона Г. Ф. Гаузе (1934), согласно которому два вида с близкими экологическими требованиями длительное время не могут занимать одну экологическую нишу, и, как правило, входить в одну экосистему. Тем не менее, не исключено присутствие неких механизмов, уравновешивающих или смягчающих присутствие в одном ценозе возможно конкурирующих организмов.

В нашем случае таких механизмов два. С одной стороны, это достаточно четко прослеживающаяся у насекомых тенденция избирательно (дифференцировано) использовать экологические ниши, с другой – особенности биологии черепашки. Это обеспечивает возможность совместного сосуществования клопов разных семейств без проявляемых признаков конкуренции.

Один из основных признаков, характеризующих Eurygaster integriceps Put., – цикли­ческие изменения численности. В период, когда численность вредной черепашки пребывает на подъеме, численность представителей Pentatomidae (так называемых сопутствующих видов) падает, составляя незначительный процент отлавливаемых в этот период клопов. Когда же происходит спад численности основного вредителя, устанавливается доминирование других видов щитников. Происходит хорошо прослеживающаяся по годам смена доминирующих группировок, связанная с периодами массового размножения вредной черепашки.

Даже наиболее выраженная монокультура, тщательно ухоженные поля, не исключают того, что сохраняются межевые полосы, нераспахиваемые неудобья (остатки древних курганов, степные западины). Не реально приведение территорий пахотного клина в однородное по характеру пространство. Налицо факт существования такого явления как дифференциация экологических ниш. Благодаря этому имеет место сосуществование насекомых разных групп (тем более такой мобильной, как клопы).

Естественная черта биологии черепашки «диктует» смену хорошо выраженных периодов доминирования тех или иных клопов, а по причине дифференциации экологических ниш, существует возможность обитания популяций одного или нескольких близких видов в одном биоценозе.

Для практики защиты растений С. М. Поспелов (1975, 1976) на примере семейства совок (Lepidoptera) сформулировал положение, названное «правилом экологических пар». Согласно ему, два вида, близких систематически или по особенностям биологии, могут быть членами одного агробиоценоза, так как их экологические требования обычно не совпадают полностью. Численность второстепенных членов пар при определенных условиях может значительно возрастать. В этом плане показательны и рассматриваемые нами систематически родственные клопы, имеющие одинаковый статус «хлебных», встречающиеся вместе на полях, но в разной степени ориентированные в своей трофике на культурные растения. И если вредная черепашка – стенофаг, вредитель зерновых, питающийся на пшенице, то, в отличие от нее питающиеся на сорняках среди культурных растений или на соседних невозделанных участках, представители семейства Pentatomidae являются факультативными зерновыми вредителями. Фактически здесь сочетаются дифференциация экологических ниш пространственная и трофическая. Несходство в требованиях к условиям среды одной и той же местности в отдельные годы, различные погодные условия определяют «ротацию» доминантов у этих клопов.

В нашем случае «правило экологических пар» находит свою реализацию. Близкие по особенностям биологии насекомые являются членами одного агробиоценоза, периодически с полностью не совпадающими экологическими требованиями, использующие комплексную (смешанную) дифференциацию экологических ниш, охватывающую несколько измерений, где первостепенное значение имеет наиболее ярко выраженная роль наличия кормовых растений, превосходящая дифференциацию в пространстве и времени, по годам и временам сезона. Прослежена четкая зависимость численности и видового состава клопов в связи с наличием сорной растительности в агробиоценозах. На пшеничных полях с высокой степенью зарастания сорняками присутствовал наиболее богатый видовой состав насекомых, а суммарная численность клопов более чем в два раза превосходила таковую на чистых посевах. Визуально практически все кормящиеся щитники находились именно на сорняках. На полях, относительно благополучных в отношении засоренности, встречались единичные экземпляры Aelia acuminata L., изредка – Carpocoris fuscispinus Boh., еще реже – Dolycoris baccarum L.

Анализ сравнительных данных по учету растительноядных клопов семейства Pentatomidae на полях пшеницы и в естественных биоценозах с дикорастущими злаками, продемонстрировал тенденции флюктуации численности и перераспределения клопов в течение активного сезона. На пшеничном поле их численность нарастала постепенно и достигала максимума к середине лета. Что касается численности вредной черепашки, то она была стабильной на протяжении всего сезона. На участках дикорастущих трав численность клопов Pentatomidae высока изначально, ее увеличение к середине лета происходит незначительно.

Таким образом, в отношении представителей близких видов клопов, облигатных и факультативных сельскохозяйственных вредителей, постоянно совместно встречающихся на полях, не приходится говорить о конкуренции как о таковой.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 265-267.

УДК 591.5:595.763.21

Т. С. Копысова, О. И. Кулеш

Гродненский государственный университет им. Я. Купалы, Гродно, Республика Беларусь,
rhyzhaya@yandex.ru

DISTRIBUTION OF SILPHID-BEETLES
IN GRODNO (BYELORUSSIA)

T. S. Kopysova, O. I. Kulesh

Yanka Kupala Grodno State University, Grodno, Byelorussia, rhyzhaya@yandex.ru

Несмотря на важную роль жуков семейства Silphidae в природе (являются биосанитарами, участвуют в почвообразовании и поддержании чистоты), научная литература обладает скромным материалом о них. Целью исследования являлось определение видового состава семейства Silphidae на территории г. Гродно (Беларусь). Определяли и анализировали степень доминирования вида в сборе, общее доминирование и степень постоянства вида (Клауснитцер, 1990; Gzechowski, 1989).

Исследование проводили в полевой сезон 2005 года в 8 стациях. Выбраны следующие участки: парковая зона, лесной массив, дачный участок, городской двор, обочина дороги. Сбор материала проводился ловушками Барбера (по 10 на каждом участке), раскладывались приманки (по 10 на каждом участке), использовался ручной сбор на маршруте. За период исследования собран и определенн 401 экземпляр Silphidae, относящихся к 10 видам 5 родов: Nicrophorus vespillo Linnaeus, 1758, N. vestigator Herschel, 1807, N. vespilloides Herbst, 1783, N. investigator Zetterstedt, 1824, Silpha tristis Illiger, 1798, S. carinata Herbst, 1783, S. obscura Linnaeus, 1758, Phosphuga atrata Linnaeus, 1758, Thanatophilus sinuatus Fabricius, 1775, Oiceoptoma thoracicum Linnaeus, 1758.

Исследованиями 2002–2003 гг. на территории г. Гродно выявлено 8 видов мертвоедов: Nicrophorus vespillo, N. vestigator, N. vespilloides, Thanatophilus rugosus Linnaeus, 1758, Th. sinuatus, Silpha tristis, S. obscura, Ocieptoma thoracica. Два вида (Nicrophorus fossor Erichson, 1837 и Necrodes littoralis Linnaeus, 1758) обнаружены на территории Гродненской области. В 2005 году к этому списку прибавлены N. investigator, S. carinata, Ph. atrata. Всего на территории города Гродно на данный момент регистрируется 11 видов мертвоедов.

Silphidae встречаются во всех исследуемых стациях. Наименьшее количество жуков собрано вдоль обочины дороги (3,5 % от всего сбора). Наибольшее количество экземпляров собрано на лесной поляне (24,4 %) и в Коложском парке (21,0 %). Анализ общего доминирования видов во всем сборе показал, что доминирующим видом является Th. sinuatus, (42,0 %). Субдоминантными видами являются N. vespillo (18,2 %), S. obscura (15,7 %), S. tristis (11,0 %). Наиболее богатыми по видовому составу оказались лесная поляна и берег реки Неман. Здесь обнаружено восемь видов из десяти (табл.). Беднее оказались городской двор и обочина дороги, в которых выявлены три вида из десяти. S. tristis и S. obscura зарегистрированы во всех исследованных биотопах. Ph. atrata и S. carinata обнаружены только в одной из восьми стаций (огород и берег реки Неман соответственно).

Таблица. Степень постоянства и общее доминирование видов семейства Silphidae
на территории г. Гродно (Беларусь)

В биотопах с сильной антропогенной нагрузкой встречается наименьшее количество жуков. Для Silphidae не выявлено определенной экотопической приуроченности, что связано с распространенностью пищевых объектов представ.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 264-265.

УДК 595.787:502.574

Е. В. Колтунов, М. И. Хамидуллина

Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, Российская Федерация, kev@uran.ru

CHARACTERISTICS OF THE GYPSY MOTH (LYMANTRIA DISPAR)
OUTBREAKS DEVELOPMENT AT NORTHERN BOUNDARY
OF THE GEOGRAPHIC RANGE

E. V. Koltunov, M. I. Hamidullina

Botanical Garden, Russian Academy of Sciences, Ural Branch, Yekaterinburg, Russian Federation

Непарный шелкопряд является одним из наиболее широко распространенных «вспышечных» видов насекомых-филлофагов в Евразии и Северной Америке. Он наносит значительный эколого-экономический ущерб лесным фитоценозам. Это сопровождается постепенной трансформацией породного состава древесного яруса в сторону более устойчивых, но менее ценных видов. В условиях Зауралья ущерб от фактора дефолиации березы очень незначителен (Колтунов и др., 1998). Тем не менее, заслуживают внимания механизмы адаптации зауральской географической популяции непарного шелкопряда к обитанию в условиях северной границы его ареала, особенно, механизмы, обеспечивающие возможность реализации периодических вспышек массового размножения в этих условиях.

Как показали результаты многолетних исследований, основными факторами, контролирующими границы ареала вспышек массового размножения этого фитофага в северной его части, являются абиотические (в первую очередь неблагоприятные климатические условия – низкие весенне-летние температуры, отсутствие сильных, повторных весенне-летних засух и нестабильность этих параметров)). В связи с этим особенно важное значение имеет такой биотический фактор, как адаптация популяции к обитанию в менее благоприятных условиях.

Ранее нами (Колтунов, 2006) было показано, что и этот фитофаг, и все другие, относящиеся к группе «вспышечных» видов, обладают высоким «вспышечным потенциалом», то есть способностью к реализации вспышки в подходящих экологических условиях (Колтунов, 2002, 2006). Но этот потенциал не является постоянным и стабильным. Он колеблется в различные фазы популяционной динамики, достигая максимума во вспышечный период и минимума в фазу депрессии (Колтунов, 2002, 2006). Как показано нами ранее (Колтунов, 2006), активация этого фактора происходит в результате воздействия фактора абиотического стресса (возникновение весенне-летних засух, обычно предшествующих вспышке, а часто и синхронизированных с ней) на древостой, а, также, популяцию фитофагов как опосредованно (через резкое изменение кормовых свойств листьев и хвои в результате воздействия стресса), так и прямым образом (улучшая условия обитания популяции). Третьим важным фактором, обеспечивающим возможность возникновения вспышки, является реакция части ценопопуляции древостоев на фактор абиотического стресса (весенне-летние засухи). Она идентифицируется по резкому снижения годичного радиального прироста древостоя в год наступления засухи (Koltunov, Andreeva, 1999; Колтунов, 2006). При этом ранее нами было установлено, что, чем ниже уровень потенциальной энтоморезистентности березы, тем выше уровень стрессовой реакции (Koltunov, Andreeva, 1999). Уровень стрессовой реакции древостоя обратно коррелирует с влажностью почвы. Следовательно, уровень реакции на фактор абиотического стресса в значительной степени детерминирует глубину временных физиолого-биохимических сдвигов в листьях и хвое. Как показали результаты, имеет место не однократное воздействие фактора абиотического стресса, которое сразу сопровождается дефолиацией крон, а постепенная, но достаточно быстрая адаптация части популяции к изменению экологических условий среды обитания и непосредственно трофических параметров кормового субстрата, которая сопровождается быстрым ростом биотического (вспышечного) потенциала, ростом выживаемости популяции и сильной дефолиацией древостоев.

Этот механизм очень эффективно функционирует не только в хорошо обеспеченных благоприятными гидротермическими условиями биогеоценозах (Южный Урал), но и в менее обеспеченных (северная граница ареала). Наиболее интересны зональные особенности функционирования механизма возрастания биотического (вспышечного) потенциала в этих условиях. Как показали многолетние исследования, в условиях Челябинской и Свердловской областей для инициирования механизма вспышки совершенно необходимо наличие весенне-летних засух за несколько лет до вспышки. При этом обязательным условием является повторность засух (как минимум, в течение 2–3 лет), наличие весенних засух, имеющих ключевое значение для роста биотического потенциала популяции непарного шелкопряда и отсутствие в первой половине весенне-летнего периода резких повышений гидротермического коэффициента (ГТК). Как показали результаты, резкие колебания ГТК в сторону возрастания менее значимы во второй половине лета. Вероятно, это обусловлено тем, что гусеницы младших возрастов заметно более чувствительны к химическому составу кормового субстрата, чем гусеницы старших возрастов. При этом наблюдаются совершенно очевидные зональные особенности характера воздействия этого фактора в центре ареала зауральской популяции и на северной границе. Если в условиях Челябинской области характер весенне-летних засух, предшествующих вспышкам, более интенсивный, а сами засухи часто полные (с весны до осени), более сильные и значительно более длительные (до 7 лет в сумме), то в условиях северной границы ареала их характер изменяется. Они чаще неполные, прерываются более влажными периодами, их интенсивность продолжительность (по годам) заметно меньше. Вместе с тем анализ реакции радиального прироста березы на этот стресс-фактор в условиях северной границы ареала вспышек (степень падения годичного радиального прироста в год действия засухи) показывает, что она достаточно интенсивна и количественно не меньше, чем реакция на засуху в условиях Челябинской области (снижение прироста в 1,5–2,0 раза). Можно предполагать, что в условиях Свердловской области (северная граница ареала зауральской популяции непарного шелкопряда) береза менее адаптирована к воздействию абиотического стресса (весенне-летние засухи) и заметнее реагирует на менее сильные засухи, чем древостой березы в условиях лесостепной и степной зон Челябинской области. Ранее мы сходную закономерность реакции березы на фактор абиотического стресса (засуху) обнаружили в различных лесорастительных условиях Челябинской области и при значительно различающемся уровне антропогенной трансформации лесов (Колтунов, 1993).

Таким образом, на основании результатов исследований можно предполагать, что популяция в северной части ареала адаптировалась к обитанию в менее благоприятных экологических условиях и к возможности быстрого роста биотического (вспышечного) потенциала и реализации вспышки в условиях менее интенсивного воздействия фактора абиотического стресса (весенне-летних засух). Вместе с тем продолжительность вспышек в этих условиях заметно меньше, периодичность вспышек также ниже (примерно в два раза), площадь очагов значительно меньше, чем в лесах Челябинской области. Другой особенностью адаптации популяции непарного шелкопряда к менее благоприятных условиям является возможность реализации вспышки массового размножения (после воздействия засух, предшествующих вспышке) на фоне либо менее засушливых условий либо нормальных гидротермических условий.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 262-264.

УДК 595.785 (477)

А. А. Кизим, Р. М. Бідичак, А. Г. Сіренко

Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника,
Івано-Франківськ, Україна, bratlibo@yahoo.co.uk

BIODIVERSITY OF ENNOMINAE COMPLEXES
(LEPIDOPTERA, GEOMETRIDAE) OF THE UKRAINIAN CARPATHIANS

A. A. Kyzym, R. M. Bidychak, A. G. Sirenko

Vasyl Stefanyk Precarpathian National University, Ivano-Frankivsk, Ukraine, bratlibo@yahoo.co.uk

Дослідження фауни Ennominae (Geometridae) Українських Карпат має більше ніж 140-річну історію. Перші дослідження фауни Ennominae Українських Карпат належать М. Новицькому (Nowicki, 1860, 1865). Подальші дослідження та повідомлення, які стосуються фауни Ennominae Українських Карпат (у тому числі Передкарпаття) і Західного Поділля знаходимо у працях М. Ломницького (Łomnicki, 1876), Я. Верхратського (Werchratski, 1893), Т. Гарбовського (Garbowski, 1892), А. Фіртля (Viertl, 1897), С. Клеменевича (Klemensiewicz, 1894, 1898), Ю. Романишина (Romaniszyn, 1930), М. Білозора (1931), Ю. Кремки (Kremky, 1937). Проте у ті часи не існувало обладнання, яке дозволяло б здійснювати масовий відлов п’ядунів (ультрафіолетових ламп, переносних компактних генераторів струму), тому ці дослідження не могли охопити всі райони Карпат. Загалом фауна Ennominae Українських Карпат, у тому числі рівнинної частини Прикарпаття, Закарпаття досліджена фрагментарно та недостатньо. Крім того, дослідження вищевказаних авторів стосувались переважно проблем фауністики. Біотопічні дослідження Ennominae Українських Карпат практично не проводились.

Фауну Ennominae досліджували Українських Карпат (включно з Передкарпаттям, Прикарпаттям і Закарпаттям) на території Івано-Франківської та Закарпатської областей. Відлов комах здійснювали протягом усього вегетаційного періоду з квітня по жовтень включно у 2002–2006 рр. у 14 стаціонарах Українських Карпат (в тому числі Передкарпаття, Прикарпаття, Закарпаття). Стаціонари розташовані на висотах від 256 до 2000 м н. р. м. і охоплювали практично всі існуючі у регіоні біотопи. Для відлову комах використовували лампи ультрафіолетового та денного світла з використанням генераторів струму «Honda» та «Endress-900». У роботі використані винятково власні збори авторів. Визначення, препарування комах здійснювали за стандартними методиками.

У результаті досліджень 2002–2006 років у досліджених стаціонарах вивлено 128 видів Geometridae в тому числі 54 види Ennominae. Досліджувались видові комплекси Ennominae різних біотопів Карпат (табл.).

Таблиця. Види Ennominae (Lepidoptera, Geometridae),
виявлені у різних біотопах Карпат у 2002–2006 рр.

Примітки: біотопи: монтанні (Прикарпаття та Закарпаття): A – субальпійські луки, B – гірські прирічкові луки, C – гірські лісові луки; рівнинні (Передкарпаття): D – рівнинні прирічкові луки, E – рівнинні лісові луки, F – агроценози, G – урбоценози.

Найбагатшим видами виявився видовий комплекс Ennominae біотопу гірських прирічкових лук (33 види). У видовому комплексі рівнинних прирічкових лук виявлено 30 видів Ennominae. У біотопі субальпійських луків виявлено 5 видів Ennominae. Усі досліджені комплекси відрізнялися за своїм видовим складом – не виявлено жодного виду Ennominae, який би зустрічався в усіх досліджених біотопах. У обстежених екосистемах чітко простежується висотний і антропогенний градієнт: зменшення біорізноманіття Ennominae з висотою та посиленням антропогенного навантаження.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 260-262.