УДК 591.5+599 (477)

І. В. Загороднюк

Луганський національний педагогічний університет ім. Тараса Шевченка,
Луганськ, Україна, zoozag@ukr.net

MAMMALS OF UKRAINE: GEOGRAPHICAL AND HISTORICAL
CHANGES OF FAUNA AND COMMUNITIES DIVERSITY

I. V. Zagorodniuk

Luhansk National Pedagogical University, Luhansk, Ukraine, zoozag@ukr.net

Фауна ссавців України зазнала значних історичних змін, пов’язаних зі зникненням одних видів (пряме знищення і втрата біотопів) і появою інших (інтродукція та інвазія). Відбулися суттєві зміни поглядів на склад фауни, пов’язані зі зміною уявлень про обсяг видів, у тому числі через визнання аловидів і виявлення видів-двійників. Ще одна складова змін списку визначається такими факторами, як зміни номенклатури видів, часто пов’язані зі змінами поглядів на склад фауни віддалених територій, та існуванням фантомної групи (невизнані або сумнівно присутні у складі фауни). Аналіз таких факторів представлено у низці спеціальних праць і нещодавньому огляді складу теріофауни східних областей України (Загороднюк, 2006).

Метою цієї роботи став аналіз змін обсягу фауни у двох аспектах – географічному та історичному, на основі чого можна з’ясувати головні тенденції змін складу локальних і зональних угруповань.

Для оцінки сучасного складу фауни та аналізу історичних і географічних змін видового багатства види проіндексовано за кількома критеріями, суми яких використано для подальших порівнянь:

– N («normal», базовий список фауни) – типові аборигенні види;

– S («sibling», список видів-двійників) – нещодавно визнані види;

– A («alien», адвентивні види) – акліматизовані та інвазійні види;

– R («rare», раритетні види) – види з Червоної книги України;

– E («extinct», втрачені види) – аборигени, що зникли в історичні часи;

– F («phantom», фантомні види) – види, наявність яких не доведена;

– M («mistake», помилкові види) – види, які вказували помилково.

Перші чотири категорії відносяться до фактично присутнього набору видів (NSAR). Три останні категорії (EFM) відносяться до дискусійних як у масштабі України, так і окремих її регіонів. Аналіз історичних змін проведено за трьома часовими координатами відповідно до зведень О. Мигуліна «Звірі УРСР» (1938), О. Корнєєва «Визначник звірів УРСР» (1965) і «Ссавці України під охороною Бернської конвенції» (1999) з низкою уточнень зі спеціальних праць автора і колег. Дані щодо транзитних тварин і втеч із культури не враховували.

Погляди на склад теріофауни України постійно змінювалися, що пов’язано з двома групами причин. Перша з них визначається фактичними змінами фауни та пов’язана з такими процесами, як вимирання видів, інтродукції, втечі з культури, природні інвазії. Друга група причин визначається дослідницькими факторами, у тому числі обсягом території досліджень, змінами рангу географічних рас, виявленням видів-двійників та існуванням фантомних видів.

Загальними тенденціями змін є формальне збільшення списку внаслідок збільшення обсягу території досліджень (цей фактор нівельовано шляхом апроксимації даних на відому на той час фауну Карпат, західної України та Понто-Азову), численних інтродукцій нових видів з віддалених біомів (переважно мисливської фауни), формуванням синантропної фауни та відповідних нових інвазій видів із суміжних біомів, а також змінами поглядів на таксономію та подрібненням «класичних» видів з відповідним визнанням видового рангу частини алопатричних форм і виявленням низки видів-двійників. Усі ці процеси зростання списку видів значно перевищували темпи зникнення видів, у тому числі внаслідок повних вимирань або скорочення ареалів.

Загалом маємо таку статистику в ряду зведень (станів фауни) за 1938, 1965 і поточний (2007) рік: базовий список фауни (B=N+S+A) складає 88, 98 та 113 видів, кількість адвентивних видів (A) змінюється в цьому ж ряду як 1, 5, 11; кількість двійників та визнаних аловидів як 1, 1, 19. Відповідно, повний список таксонів зростав у цьому ж ряду як 89, 103, 138 видів. За цей час порівняно з вихідним станом фауни маємо 10 зниклих видів, 3 фантомні та 2 помилково вказані, 41 вид внесено до Червоної книги України (1994 р.), у тому числі два види, що вже зникли з території України, та один адвентивний вид.

На основі наведених вище оцінок статусу видів, відомих у складі фауни України, сформовано матрицю розподілу видів за 18 районами. Для кожного району присутність виду відмічена одним із семи наведених вище позначень. За основу поділу території взято схему лісогосподарського районування України (Генсірук, 1992), деталізовану до округів. Таких округів 15, з яких один (Причорноморсько-Приазовський південностеповий) відповідно до особливостей поширення ссавців поділено на дві частини за течією Дніпра – лівобережну і правобережну (Ха та Хб). Додано також басейни Чорного (XVII) та Азовського морів (XVIII). Зміст оцінок змін такий.

– «base» – базовий склад фауни на поточний період: B = N+S+R;

– «total» – повний список таксонів: T = N+S+A+R+E+F+M;

– «change» – загальний обсяг змін фауни: C = A+E;

– «index–1» – індекс змін фауни: IC = (C/2) / B * 100 ( %);

– «index–2» – індекс проблемності: IP = (S+F+M) / T * 100 ( %).

Дві останні оцінки відрізняються тим, що перша визначає масштаб фактичних змін (сума доданих і втрачених видів по відношенню до базового списку), а друга – частку проблемних таксонів (сума двійників, фантомів і помилкових видів по відношенню до повного списку формально відомих таксонів). Іншими словами, перша оцінка пов’язана з фактичними змінами фауни, а друга – з поглядами на склад фауни. Перший показник запропоновано та апробовано автором при аналізі фауни заповідних територій як «відсоток видів, що ротувалися, відносно вихідного стану фауни» (Загороднюк, 2007).

Як і на рівні фауни України загалом, на регіональному рівні діють дві групи – фактичні (історичні) зміни фауни та зміни поглядів на склад фауни. Фактичні зміни визначаються процесами вимирань та інвазій з інтродукціями. Основним вектором інвазій є південно-північний. Для прикладу: поява шакала в Причорномор’ї з подальшим розселенням на північний схід, при цьому в частині регіонів (зокрема, в зонах VIII і IX) вид залишається у статусі фантомного. Те саме стосуються нетопира білосмугого, який за останні десятиліття з фантомного в Криму став звичайним в межах зон II–XII, проте на заході України він залишається у статусі фантомного.

До регіональних фантомів дотепер належать нічниця Іконнікова у Закарпатті, підковоноси південний і Мегеля та сункус етруський у Криму, мідиця середня на Поліссі та у Донецьких степах, нориця темна на Харківщині, сарна сибірська на Дніпропетровщині тощо, що суттєво впливає на оцінки різноманіття. Те саме стосується і двійникових комплексів, оскільки на регіональному рівні частина видів з двійникових пар залишається у статусі фантомів. За основними анонсованими вище показниками складу фауни маємо таку картину.

«Базова фауна» (N+S+R) за 18 дослідженими регіонами змінюється в межах 38–71 виду (в морських округах лише 1–3 види). При цьому найвищі значення характерні для лісостепових округів (61–71 вид) із певним зниженням у Поліських округах (57), карпатських (58–66) та північних варіантах степу (54–57). У південному степу (50–53) та у кримських округах (38–40) має місце двократне зниження багатства цього сегменту фауни.

«Обсяг змін фауни» (сума доданих і втрачених видів) також має виразні географічні тренди. Цей показних змінюється в межах С = 2–22 види (в морях 0–1), з виразними мінімумами в Карпатах (2–4) та Криму (4–5). Максимальні значення відносяться до північного степу (16–22) та південного степу (17), тоді як у лісостепових і поліських округах ці значення на третину менші (10–14). Тобто, за цим показником маємо змішення максимумів на одну зону в південному напрямку, а найкращі показники – у гірсько-лісових регіонах.

«Індекс змін фауни» (відношення обсягу змін до базису) дає подібну картину та змінюється в межах IC = 2–20 % (в морях від 0 для Азову до 17 в Чорному морі). Максимальні значення (14,0–20,4) відмічені для всіх варіантів степових округів (VII–X). Індекс закономірно зменшується у північно-західному керунку до значень 7,2–9,9 у західних варіантах Полісся та Лісостепу з абсолютним мінімумом в карпатських округах (IC = 1,7–5,3).

Нарешті, «індекс проблемності», що визначається дослідницькою компонентою (двійники+фантомні+помилкові, віднесені до суми всіх облікованих таксонів), змінюється в межах IP = 3,8–17,0 % (в морях 0–20). Найменші його значення характерні для карпатських (5,8–9,2), поліських (4,3–6,8) і лісостепових округів (3,8–8,9) з виразною клиною до зменшення у західному і північному керунках. Найвищі значення відносяться до південного степу (11–14), лівобережних варіантів північного степу (12,2–16,3) та Криму (17,0–17,7).

Отже, існують історичні та географічні вектори змін різноманіття фауни загалом та локальних угруповань. Ці зміни – найбільші у південних районах, насамперед у південних (безлісих) і північних (байрачних) степах. Найвищі показники видового багатства аборигенних фауністичних комплексів і найменші зміни фауни (як фактичні історичні, так пов’язані з поглядами на склад фауни) характерні для карпатського регіону та лісостепових округів.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 479-482.

УДК 599.323.43:591.551

Е. Л. Завьялов, Л. А. Герлинская

Институт систематики и экологии животных СО РАН,
Новосибирск, Российская Федерация, zavjalov@ngs.ru

MORPHOPHYSIOLOGICAL RESPONSES
OF WATER VOLE MALES TO ENVIRONMENTAL CHALLENGES

E. L. Zavjalov, L. A. Gerlinskaya

Institute of Taxonomy and Ecology of Animals, SB RAS, Novosibirsk, Russia, zavjalov@ngs.ru

Качество среды обитания животных оказывает существенное влияние на интенсивность внутрипопуляционной конкуренции. Усиление социальной напряженности, вызванное увеличением числа внутрипопуляционных контактов, способствует выявлению особей, чьи адаптивные способности позволяют наиболее полно реализовать свой репродуктивный потенциал. При этом ключевая роль в формировании адаптивных физиологических и поведенческих реакций на любые изменения условий существования, включая внешнесредовые факторы и конкурентные взаимоотношения, принадлежит физиологическим механизмам неспецифического напряжения. Цель данного исследования оценить уровень агрессивных взаимодействий и стрессированность самцов водяной полевки, Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758), из локальной группировки в разных условиях ресурсного обеспечения.

Исследовали в сезон размножения локальное поселение водяных полевок (с 2000 по 2006 гг.), которое располагалось вдоль берега придорожного ирригационного канала. Численность исследуемой группировки изменялась в разные годы. В 2000 г. поймано 34 полевки, в 2001 г. – 39 животных, их максимальное количество за весь период исследования. В 2003 г. поймано 10 полевок, в 2004 г. – 26, в 2005 г. – 36 и в 2006 г. – 30. В 2002 году на исследуемом участке не поймано ни одной полевки и не обнаружено следов их жизнедеятельности (этот год исключен из анализа). Условия обитания в локальной группировке водяной полевки различались в разные годы исследования. С одной стороны, значительно изменялась обеспеченность полевок кормовыми ресурсами в разные годы, которую оценивали по сырому весу надземной части гидрофильной растительности (F_5,264 = 5,32, p < 0,001). Максимальная обеспеченность полевок кормами наблюдалась в 2003 году, а минимум отмечался в 2001 и 2006 годах. С другой стороны, на фоне изменения обеспеченности полевок кормами менялось и соотношение полов в исследуемой группировке. Доля самок в локальной группировке за период отловов варьировала от максимума в 2000 г. – 38 %, до 11 % в 2005 г., когда отмечалась их минимальная доля.

Для ответа на вопрос, какими особенностями характеризуется ответная реакция морфофизиологических систем организма на действие неблагоприятных факторов различной природы, все годы исследования были разделены на три периода: «обилие ресурсов», «дефицит корма» и «дефицит самок». К периоду «дефицита корма» отнесены 2001 и 2006 гг. с минимальными значениями массы надземной части гидрофильных растений в ряду кормового обеспечения животных. Период «дефицита самок» также включал два года: 2005 г., когда была отмечена минимальная доля самок в отловах, и 2003 г., когда соотношение полов достоверно не отличалось от года с минимальной долей самок: χ² = 3,09, p > 0,05. Период «обилие ресурсов» объединил 2000 и 2004 гг., которые не вошли в вышеуказанные периоды и характеризовались одинаково высокими запасами кормовых ресурсов и долей самок в локальной группировке. Изменение ресурсного обеспечения самцов водяной полевки в локальной группировке приводило к усилению напряженности агрессивных взаимодействий, которую оценивали по количеству ран на шкурках животных (Kruskal–Wallis H_(2,63) = 10,14, p < 0,01). Обнаружено, что только при «дефиците самок» наблюдалось увеличение количества ран на шкурках самцов, по сравнению с периодом «обилия ресурсов». Количество ран на шкурках полевок в условиях «дефицита корма» и «обилия ресурсов» не различались. В меняющихся условиях ресурсного обеспечения отмечалось изменение массы тела полевок (F_2,12 = 16,62, p < 0,001). Дефицит кормовых ресурсов сопровождался снижением массы тела самцов водяной полевки, по сравнению с периодом «обилия ресурсов». Дефицит самок, напротив, приводил к росту массы их тела. Увеличение количества агрессивных взаимодействий между животными в условиях «дефицита самок» и снижение массы тела в период «дефицита корма» сопровождались повышением активности адренокортикальной функции, которую оценивали по содержанию кортикостерона в фекалиях, относительно периода «обилия ресурсов» (F_2,89 = 7,81, p < 0,001).

На основании полученных результатов можно заключить, что дефицит ресурсов, как кормовых, так и репродуктивных, в локальной группировке водяной полевки приводит к увеличению стрессированности самцов, при этом в условиях дефицита самок наблюдается усиление конкурентных отношений между животными, а при дефиците кормовых ресурсов отмечается снижение массы их тела.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 478-479.

УДК 574:596

И. Г. Емельянов, В. Н. Песков, В. Н. Хоменко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, emeln@izan.kiev.ua

INTEGRAL ANALYSIS OF ORGANISMS AND THE PROBLEM
OF TERRESTRIAL VERTEBRATES DIVERSITY STUDY

I. G. Emelyanov, V. N. Peskov, V. N. Khomenko

Schmalhausen Institute of Zoology, NASU, Kyiv, Ukraine, emeln@izan.kiev.ua

Первое, с чем сталкивается исследователь при изучении разнообразия позвоночных животных, это их различия в пропорциях тела. Пропорции тела, определяемые как соразмерность различных его частей и элементов, четко отражают морфофизиологическое состояние организма и являются интегральной характеристикой формы тела (Шварц, 1980; Любищев, 1982), а их изменение в онто- и филогенезе – динамику последовательной смены таких состояний. Поэтому изучение разнообразия живых организмов в конечном итоге сводится к изучению разнообразия форм (пропорций), как сиюминутных состояний развивающегося организма, и разнообразия морфогенезов, как путей перехода организма из одного состояния в другое. Начиная с работ Гексли (Huxley, 1932, 1950), пропорции рассматриваются как результат определенных соотношений в скорости и продолжительности роста частей целостного объекта по разным направлениям. Основу данных соотношений составляют неравномерные, но согласованные темпы роста и развития различных элементов единого целого (Шмальгаузен, 1982). В основе согласованности или, что более точно, организации роста целого лежит сложнейшая система корреляционных зависимостей, обеспечивающая стабильность морфогенетических процессов (Шмальгаузен, 1982). В филогенезе неравномерность проявляется в различных темпах преобразования разных систем и органов целостного организма (Матвеев, 1940; Lermann, 1940; Воронцов, 1963, 1968). Здесь организующей основой служит система координационных отношений (Шмальгаузен, 1982). Одно из основных следствий этого – различная степень дивергенции таксонов по многим признакам.

На сегодняшний день существует множество различных подходов и методов изучения пропорций, которые условно можно объединить в рамках дифференциального и интегрального подходов. При дифференциальном подходе обычно изучают пропорции отдельных частей, для чего используют разнообразные индексы (относительные значения метрических признаков). Несмотря на практику широкого использования морфологических индексов в сравнительно-морфологических исследованиях животных, метод индексов неоднократно подвергался резкой критике (Терентьев, 1945; Atchley, Anderson, 1978; Jackson et al., 1990). Вместе с тем, ряд авторов считает, что при грамотном использовании индексов можно получить важную биологическую информацию (Чепраков, 1984; Corrucini, 1977; Dodson, 1978).

Рассмотрение организмов в качестве целостных систем предполагает использование новых показателей их интегральной оценки, а также методов, позволяющих анализировать изменчивость объектов одновременно по многим признакам (см., например, Животовский, Алтухов, 1980; Емельянов и др., 1986; Межжерин и др., 1991). В рамках этой же методологии используются и методы многомерной статистики (метод главных компонент, факторный и дискриминантный анализы и др.), хотя их правильнее относить к методам дифференциального анализа, поскольку здесь также оперируют отдельными, хотя и сложными по своей природе признаками, – компонентами, факторами, каноническими переменными и т. п.

Основу третьей группы методов сравнительного изучения пропорций составляет непосредственное сопоставление абсолютных значений аналогичных признаков двух сравниваемых объектов. При этом в качестве метрики, отражающей величину различий по отдельным сравниваемым признакам, обычно используют метрику процентного прироста, предложенную C. Броди (Brody, 1927) для изучения роста организмов. В результате попарного сравнения объектов можно получить морфологические профили, отражающие величину их различий (отклонений) относительно друг друга по всей совокупности анализируемых признаков. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев величина таких отклонений для разных признаков будет неодинаковой. Поэтому для полной оценки пропорциональности развития двух сравниваемых организмов необходимо провести попарное сопоставление всех признаков внутри морфологического профиля по величине отклонений. Такое сопоставление можно осуществить методом вычитания величины отклонения по одному признаку от таковой по другому с учетом знака, поскольку в этом случае все признаки (отклонения) морфологического профиля имеют одинаковую размерность ( %) и масштабность, но могут иметь разный знак. В результате попарного перебора всех анализируемых признаков количество пар сравнений увеличивается почти в геометрической прогрессии, начиная с 4 признаков. Так, при 4 признаках мы получаем 6 пар сравнений, при 5 признаках – 10, при 6 – 15, …, при 10 – 45 и т. д. В конечном итоге мы будем иметь матрицу, отражающую результаты сравнения N организмов [(NxN)–N]/2 по М признакам [(MxM)–M]/2. Рассчитав дисперсию (σ) по столбцам (морфологическим профилям) этой матрицы, мы получаем показатель пропорциональности развития попарно сравниваемых организмов. Величина дисперсии, рассчитанной по строкам (парам сравниваемых признаков), отражает уровень согласованности (сопряженности) их изменчивости в пределах изучаемой совокупности (выборки) организмов.

Описанная выше методика апробирована нами при изучении возрастной изменчивости пропорций черепа в постэмбриональном развитии самок обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pallas, 1779), а также при определении степени и характера морфологической дивергенции пяти видов серых полевок рода Microtus. Сравнительно-морфологические исследования проводили по 17 стандартным промерам черепа, описание которых дано нами ранее (Песков, 1994). Возраст полевок определяли по степени зрелости черепа – СЗЧ (Ларина, Лапшов, 1974; Емельянов, Золотухина, 1975). При оценке сходства-различия животных по пропорциям черепа и сопряженной изменчивости краниальных признаков использована дистанция Царапкина – DZ, рассчитываемая как дисперсия нормированных отклонений (Песков, 1994; Песков, Коцержинская, 2005).

В результате обработки матрицы DZ с использованием кластерного анализа удалось показать, что по пропорциям черепа в постэмбриональном развитии самок обыкновенной полевки отчетливо выделяются три основных периода развития: juvenis (СЗЧ от 0 % до 20 %), subadultus (СЗЧ от 30 % до 50 %) и adultus (СЗЧ от 60 % до 90 %). При этом в группе ювенильных самок величина различий в пропорциях черепа варьирует от DZ_10–20 = 2,25 до DZ_0–20 = 5,43, в группе полувзрослых – от DZ_30–40 = 1,66 до DZ_30–50 = 2,97 и в группе взрослых – от DZ_80–90 = 1,40 до DZ_60–90 = 3,53. Из приведенных данных видно, что максимальные внутригрупповые различия по пропорциям черепа существуют между ювенильными самками с СЗЧ = 0 % и 20 %, для которых характерны интенсивный рост и быстрое изменение пропорций черепа, а минимальные – между взрослыми животными с СЗЧ = 80 % и 90 %, пропорции черепа которых уже полностью сформировались.

Межгрупповые различия минимальны между ювенильными и полувзрослыми полевками (DZ_ср. = 5,86), несколько больше – между полувзрослыми и взрослыми (DZ_ср. = 6,20) и максимальны – между ювенильными и взрослыми (DZ_ср. = 11,06). В целом деление постэмбрионального развития самок M. arvalis на три возрастные периода хорошо согласуется с результатами, полученными с использованием других методов (Башенина, 1953), а также с морфофизиологическим статусом животных всех трех возрастных групп (прежде всего с их репродуктивным состоянием). Сопряженная изменчивость 17 краниальных признаков в этом случае проявляется в их дифференциации на две основные плеяды. Первую плеяду образуют промеры, характеризующие общую длину черепа и длину различных его частей (кондилобазальная длина черепа, полная длина зубного ряда, длина носовых костей и др.). Во вторую плеяду вошли признаки, характеризующие форму черепа (максимальная ширина черепа, наибольшая высота черепа, ширина межглазничного промежутка, длина верхних коренных и др.). Эти результаты ближе к таковым, получаемым с использованием методов многомерной статистики, и совершенно отличаются от результатов линейного корреляционного анализа.

Серые полевки по пропорциям черепа дифференцировались на пять групп, соответствующих пяти изученным видам. Уровень морфологических различий между этими видами практически полностью совпадает с общепринятыми взглядами на таксономию полевок рода Microtus (Громов, Ербаева, 1995). Наиболее близки по форме черепа M. arvalis и M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924 (DZ = 4,53–5,74), а максимально различаются M. gregalis Pallas, 1779 и M. subterraneus Selys Longchamps, 1836 (DZ = 18,76–20,90). Наиболее специфичны пропорции черепа у узкочерепной полевки, которая в большей степени дифференцирована от всех остальных изученных видов (DZ = 9,90–20,90). Эти данные полностью отвечают представлениям о том, что среди полевок рода Microtus узкочерепная полевка имеет физиологический предел сужения черепа (Башенина, 1977) и, кроме того, относится к восточной группе серых полевок, в то время как остальные четыре изученных вида – к западной (Межжерин и др., 1993).

Наименьший уровень внутривидовых различий отмечен между M. arvalis винницкой и киевской популяций (DZ = 1,80). Несколько больше различаются по пропорциям черепа M. rossiaemeridionalis киевской и полтавской популяций (DZ = 2,90), а также M. subterraneus карпатской и татранской популяций (DZ = 2,79). Величина этих различий отражает степень географической изоляции исследованных популяций трех видов полевок. Подвидовой уровень морфологической дифференциации у изученных видов серых полевок составляет от DZ = 3,74 между M. socialis nicolaevi (Херсонская обл.) и M. s. parvus (Сев. Кавказ) до DZ = 5,45 между M. g. gregalis (Карагандинская обл.) и M. g. major (п-ов Ямал). Интересно отметить, что сопряженная изменчивость краниальных признаков и в этом случае, за небольшим исключением, подобна таковой, описанной для постэмбрионального развития обыкновенной полевки, что, по-видимому, определяется сходством морфогенеза черепа в онто- и филогенезе серых полевок.

Таким образом, результаты, полученные при прямом сравнении биологических объектов по совокупности аналогичных признаков свидетельствуют о перспективности применения данного алгоритма в сравнительно-морфологических исследованиях наземных позвоночных. Не имея пока строгого математического обоснования, данный подход характеризуется рядом преимуществ, основными из которых являются: интегральность получаемых оценок, полнота сравнительного изучения пропорций, возможность одновременного анализа большой совокупности признаков с различной размерностью и, самое главное, простотой в использовании и адекватностью оценки целого ряда сложных и важных биологических параметров.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 475-478.

УДК 569.32:599.32/33

Т. А. Дупал

Институт систематики и экологии животных СО РАН,
Новосибирск, Российская Федерация, gf@eco.nsc.ru

CHANGES OF RODENTS POPULATIONS NUMBER
AND COMMUNITY STRUCTURE IN LATE
PLEISTOCENE-HOLOCENE IN WESTERN SIBERIA

T. A. Dupal

Institute of Taxonomy and Ecology of Animals SB RAS, Novosibirsk, Russia, gf@eco.nsc.ru

По мнению А. С. Северцова (1998), «попытка анализа эволюции экосистем может опираться, главным образом, на две категории данных: данные о структуре и динамике рецентных сообществ и данные по механизму микроэволюции. В дополнение к ним должны привлекаться любые, как палеонтологические, так и неонтологические сведения».

На рубеже плейстоцена и голоцена вымерли многие виды крупных млекопитающих. Среди мелких млекопитающих не было форм, имеющих глубокую адаптацию к специфической биоте плейстоцена (Смирнов, 1992). В голоцене изменились ареалы некоторых видов мелких млекопитающих, их границы распространения сместились в разных направлениях. Произошло снижение численности отдельных видов и разрыв ареалов, что могло привести к генетической реорганизации в популяциях. Так как действие естественного отбора зависит от размеров популяций, резкие изменения численности животных в геологическом масштабе времени можно считать пусковым механизмом последующих морфогенетических преобразований. Выживание животных зависело от того, унаследовала ли популяция такой генофонд, который преадаптирован к новым условиям обитания. Поэтому одной из задач палеоэкологии является выяснение того, как менялись структура сообществ и экологические свойства мелких млекопитающих в процессе динамики климата, чтобы использовать их в качестве палеобиоиндикаторов условий среды.

Основное воздействие на преобразование флоры и фауны горных территорий Алтая оказали плейстоценовые оледенения. Верхнеплейстоценовые (зырянское и сартанское) оледенения характеризовались меньшим масштабам развития ледникового покрова, чем предыдущее. Но в связи с резким увеличением континентальности и сухости климата древесная растительность претерпела деградацию (Седельников, 1988). Только в начале голоцена на территории Алтая установились климатические условия и высотная поясность близкие современным.

Исследования палеонтологического материала из пещер Западного Алтая показало, что видовой состав позднеплейстоценовых локальных фаун мелких млекопитающих сходен и представлен 8 родами и 25 видами, но каждая из них имеет свои структурные особенности. Соотношение доминирующих видов грызунов выглядит следующим образом: с уменьшением высоты гор от 1000 м до 600 м доля узкочерепной полевки и степной пеструшки снижается, а доля алтайского цокора увеличивается, доля скальных полевок остается примерно на одном уровне. Анализ количественных показателей современной фауны мелких млекопитающих Северо-западного Алтая показал, что доминирующая группировка в ней представлена полевкой-экономкой, мышовками и лесными полевками. По сравнению с ископаемой фауной, видовой состав современной фауны грызунов сократился до 15 видов, причем из фауны исчезли степные виды грызунов. Как же менялась численность и распространение степных и горных видов от позднего плейстоцена до современности?

Одним из таких видов является узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas, 1779). В холодные периоды позднего плейстоцена на юге Западной Сибири и Урала она была доминирующим видом в фауне грызунов (доля остатков составляет более 30 %). В голоцене количество остатков снизилось до 20 %, а в современном лесостепном комплексе мелких млекопитающих вид составляет не более 10 %. Расширение зональных и горных лесов, и потепление климата на юге Западной Сибири привели к разделению популяции узкочерепной полевки на ряд субпопуляций и усилению изолирующих механизмов у колониального вида. Сократился обмен генами между особями разных колоний, и возможно, снизился эффект гетерозиса, что в свою очередь привело к генетическим перестройкам, изменению адаптивной нормы, что вызвало уменьшение плодовитости и сокращение численности животных.

Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pallas, 1773) является одним из видов-индикаторов перигляциальных степей позднего плейстоцена. Остатки ее встречаются на протяжении 40 тысяч лет. В современную эпоху ареал пеструшки сократился, северная граница сместилась на юг (примерно на 300–400 км). В рецентной фауне Северо-Западного Алтая вид не отмечен, а численность в зональной степи Западной Сибири уменьшилась.

Желтая пеструшка (Eolagurus luteus Eversmann, 1840) в ископаемой фауне грызунов указывает на аридизацию климата. Ее остатки известны из поздне-четвертичных отложений Кузнецкой котловины, Приобского плато и Западного Алтая. Они встречаются до конца плейстоцена, исчезая в голоцене. В XIX веке вид был обычным в Прикаспийских и Казахстанских пустынях и полупустынях, а в настоящее время колонии зверьков встречаются только в восточной части Зайсанской котловины, на севере Китая и Монголии. Резкое сокращение ареала и численности популяций желтой пеструшки в настоящее время могло привести к быстрому увеличению экспрессии вредных рецессивных аллелей, причем некоторые из них могут закрепляться, если в гомозиготном состоянии они не летальны. Так как популяция теряет большую часть своей генетической изменчивости, то может проявляться, в частности, повышенная чувствительность к эпидемическим заболеваниям, поскольку популяция лишена гетерогенной иммунологической структуры. Такое предположение подтверждается тем, что E. luteus характеризуется незначительной морфологической изменчивостью и является носителем чумы.

Плоскочерепная полевка (Alticola strelzowi Kastschenko, 1901) – специализированный горный вид с узким ареалом, в позднем плейстоцене и начале голоцена на Алтае была фоновым видом. В современной фауне редка, обитает только в петрофитных степях с выходами коренных пород, наиболее многочисленны полевки на Юго-Восточном Алтае. Современный ареал плоскочерепной полевки значительно не изменился, только численность вида стала ниже, по сравнению с голоценом.

Таким образом, разнообразие и структура сообществ мелких млекопитающих Северо-западного Алтая на протяжении позднего плейстоцена – современности меняются в зависимости от высоты гор и динамики палеоклимата. Потепление климата и увеличение влажности в голоцене послужили причиной исчезновения перигляциального ландшафта и сокращения горно-степных местообитаний, способствовали расширению лесного пояса, что привело к обеднению фауны позвоночных. Доминирующую группировку из степных и горных видов (степная пеструшка, узкочерепная и скальные полевки) ископаемой фауны позднего плейстоцена сменила рецентная группа видов таежного комплекса и хвойно-широколиственных лесов (лесные полевки, мышовки, мыши). В переходной фауне голоцена менялось соотношение горных, степных и таежных видов. Современная фауна мелких млекопитающих среднегорной части Северо-Западного Алтая относится к лесостепному комплексу и имеет свои структурные особенности. В рецентной фауне мелких млекопитающих не встречаются желтая и степная пеструшки, слепушонка, серый хомячок. Изменение численности и ареала отдельных видов грызунов, возможно, связаны с усилением изолирующих механизмов, уменьшением генетической изменчивости и плодовитости, повышенной чувствительностью к эпидемическим заболеваниям.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 473-475.

УДК 599.735.31:591.5

В. І. Домніч, І. М. Свідунович

Запорізький національний університет, Запоріжжя, Україна

ENVIRONMENT CREATING ACTIVITY
OF DEER IN THE SOUTH OF UKRAINE

V. I. Domnich, I. М. Svidunovich

Zaporizhzhya National University, Zaporizhzhya, Ukraine

Матеріал збирали у Херсонській та Запорізькій області протягом 10 років (1996–2007 рр.), а саме в Азово-Сиваському національному природному парку (АСНПП) на площі, придатній для мешкання оленя – 6500 га, а також у рекреаційному парку «Таврія», на площі 268 га. На території АСНПП чисельність популяції асканійського шляхетного оленя, за 1996–2007 роки коливалась у межах 589–1300 особин при щільності 90,6–200,0 особин/1000 га. При такій найвищій щільності в Україні популяція оленя є невід’ємним компонентам біоценозу, впливає на нього через трофічну та екскреторну активність. У АСНПП споживання оленем доступних кормів (в абсолючтно сухої речовини) при максимальній щільності 200 ос./1000 га (2007 р.) становить 3321,5 т/рік (розраховано з 7 кг/добу – усередненні дані (Данілкін, 1999; Свиридов, 1978; Бромлей, 1983)), або 511 кг/га за рік. Запас доступних кормів на території АСНПП за 1996–2001 рр. коливається в межах від 2,5 до 5,2 т/га. При такій великій щільності споживання оленем фітомаси коливалося в межах 9,8–20,4 % запасу кормів за рік (без урахування відновлення рослинності).

Чисельність оленя у зоологічному парку «Таврія» коливалась за 1997–2007 рр. у межах 10–35 особин, при розрахунковій щільності 35–122 ос./1000 га. При максимальній розрахунковій щільності 122 ос./1000 га (2001 р.) споживання доступних кормів становить 90 т/рік (335,8 кг/га).

Екскреторна активність оленя на території вивчених господарств – потужний середовищетвірний фактор. При середньорічному коефіцієнті перетравлення оленем їжі близько 70 % (Холодова, 1989; Данілкін, 1999) отримуємо, що за останні 10 років олень вніс на територію АСНПП, вкриту рослинністю, близько 6487 т екскрементів (71–153 кг/га за рік). Для оленя парку «Таврія» цей показник за 10 років склав 659,5 т (85–296 кг/га за рік), що у перерахунку на гектар більше за АСНПП на 17–49 %.

Облік екскрецій оленя на постійних пробних площадках, розташованих лінійно (по 200 м²) у різні сезони року показав динаміку їх змін та розкладу. Останні залежать від впливу біотичних і абіотичних факторів. На території АСНПП за 2005–2007 рр. отримали наступні результати: листопад–грудень 2005 року середня вага екскрецій оленя склала 10,3 кг/га. У березні, травні, червні та жовтні 2006 року – 26,1, 28,8, 9,1 та 24,0 кг/га відповідно. Дані на січень 2007 р. склали 36,0 кг, а на квітень–травень 2007 р. – 10,6 кг/га. Середньорічний показник ваги екскрементів оленя, які є структурною одиницею біогеоценозу, за 2005–2007 рр. на території АСНПП становить 20,7 кг/га. Цей показник більший, ніж виділяється лосями Валдаю – 3,4 кг/га (Кузнецов, 1975) та Північно-Східної частини Сибіру – 5,7 кг/га (Чернявский, Домнич, 1989), але набагато менший, ніж виділяють коні в Тургайської області Казахстану – 59,2–63,5 кг/га (Абатуров, 1980).

Враховуючи виділення оленем екскрецій за рік при даній чисельності в АСНПП, відсоток залишку при розкладі екскрецій розраховувався по формулі: X= P/Т×100 % де, Р – середня вага екскрементів, отриманих на пробних площадках; Т – розрахункові дані ваги екскрецій одного оленя (3 кг/добу) у перерахунку на всю популяцію, яку вони привносять на підстилку за рік; Х – відсоток залишку розкладу екскрецій за рік.

Отже за 2007 рік при щільності 200 ос./1000 га Х = 13,5 % (при середніх даних ваги екскрецій із постійних облікових площадок – 20,7 кг/га та розрахункових даних – 153 кг/га). У цілому відсоток залишку екскрецій оленя за 2005–2007 роки коливався по сезонам від 5,9 до 23,5 %. Отже розклад екскрецій впродовж року залежно від сезону (наявності тих або інших біотичних і абіотичних факорів) коливається від 76,5 до 94,1 % за рік (100 % – Х).

На основі даних, отриманих з експериментальних площадок за 2005–2007 роки по розкладу екскрецій оленя на території АСНПП встановлено, що розклад фекалій протікає на 42,7–79,1 % за чотиримісячний термін, на 73,6–83,6 % – за період 7 місяців (дані представлені у повітряно сухій вазі).

Хімічний аналіз екскрементів оленя на вміст N, P, K та Na за різні періоди з території АСНПП показав, що найменша відсоткова частка спостерігається для натрію (0,13–0,36 %, у середньому – 0,27±0,04 %), незначний вміст калію (0,11–0,89 %, у середньому – 0,44±0,13 %). Показники відсотку загального азоту та фосфору (оксид фосфору V) дорівнюють 0,844±0,03 та 0,70±0,15 % відповідно. Дані по північному оленю західного Таймиру мають деякі відмінності: азот – 2,72 %, калій – 0,30 %, натрій – 0,09 %, фосфор – 0,60 % (Богатырев, 1975).

Після проведення хімічних аналізів екскрементів, зібраних у січні, березні та жовтні 2003–2006 років, ми визначили, що спостерігаються значні коливання хімічного складу оленячих екскрецій. Можливо це залежить від різного живлення оленя (вони у різні сезони надають перевагу різним видам кормів, які у свою чергу теж різняться за хімічним складом (Абатуров, 2005; Домніч, 2007)). У січні спостерігаємо високі показники в екскрементах для азоту та фосфору (0,93 та 0,75 %) і дуже низькі для калію та натрію (0,11 та 0,13 %). У березні показники для азоту та фосфору нижчі (0,73 та 0,24 %), проте показники калію та натрію підвищились утричі порівняно із січнем (0,32 та 0,33 %). У жовтні всі показники мають високі порівняно з іншими сезонами значення, особливо калій (0,89 %) та фосфор (1,12 %).

Аналізуючи показники вагового вмісту екскрецій оленя у різні періоди, ми перерахували ваговий вміст кожного елементу на один га у грамах від абсолютно сухої речовини (табл.). Важливо зазначити, що ваговий вміст окремих елементів залежить не тільки від ваги екскрецій на гектар, а і від відсоткового вмісту елементів у даний період. Раніше ми відмічали, що вага екскрецій оленя на гектар найвища у січні. При цьому калій і натрій поступаються своїм ваговим вмістом на гектар за рахунок меншого відсоткового складу в цьому місяці. Вміст калію у січні нижчий ніж у листопаді–грудні 2005 р., березні, квітні, жовтні 2006 р., а натрію – нижчий ніж у березні, квітні, жовтні 2006 р.

Таблиця. Ваговий вміст азоту, натрію, калію та оксиду фосфору (V)
в екскрементах оленя за 2005–2007 роки

Таким чином, олені на території АСНПП та зоологічного парку «Таврія» при дуже великій щільності у процесі своєї життєдіяльності споживають значний відсоток фітомаси. Це не призводить до значної деградації трав’янистих асоціацій, які складають 90 % території АСНПП. Можливо це пов’язано з великою стійкістю південних біоценозів до значного впливу оленя. Цей факт може пояснювати швидке поновлення запасів кормів, які були спожиті популяцією оленя. Розклад екскрементів за рік коливається у межах 76,5–94,1 % залежно від впливу біотичних і абіотичних факторів. При цьому з екскрементів оленя вноситься значна кількість органічних речовин у степові екосистеми: N – 66–334, K – 29–214, Na – 32–103 та P₂O₅ – 21–270 г/га.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 471-473.

УДК 599.735:591.5

В. І. Домніч, І. М. Свідунович

Запорізький національний університет, Запоріжжя, Україна

ENVIRONMENT CREATING ACTIVITY
OF FALLOW-DEER IN THE SOUTH OF UKRAINE

V. I. Domnich, I. М. Svidunovich

Zaporizhzhya National University, Zaporizhzhya, Ukraine

Матеріал збирався протягом 10 років (1996–2007 рр.) на території Азово-Сиваського національного природного парку (АСНПП) у Херсонській області на площі, придатній для мешкання лані (6500 га), а також у рекреаційному парку «Таврія» у Запорізькій області (на площі 268 га). На території АСНПП чисельність лані за 1996–2007 рр. коливалась від 575 до 2300 особин (при щільності 88,5–353,8 ос./1000 га). При такій великій щільності лань як і інші види копитних (олень, муфлон, кулан) є невід’ємним компонентом степових екосистем, що впливає на них через споживання рослинних кормів та виділення екскрементів.

Споживання доступних кормів (абсолютно сухої речовини) при максимальній щільності 353,8 ос./1000 га (2007 рік), становить до 2518,5 т/рік (виходячи з розрахунку 3 кг/добу, за М. В. Холодовою, 1989). Це у перерахунку на гектар становить 387,5 кг/рік. Запас доступних кормів на території АСНПП за 1996–2001 роки, коливається у межах 2,5–5,2 т/га. При максимальній чисельності лані навантаження на біотоп через споживання нею фітомаси коливається в межах 7,5–15,5 % запасу кормів за один рік (без урахування відновлення рослинності).

Чисельність лані у зоологічному парку «Таврія», коливалась за останні десять років у межах 25–60 особин (при розрахунковій щільності 74–223 осбин/1000 га). Максимальна розрахункова щільність – 223 ос./1000 га (2000 р.), при цьому споживання доступних кормів становить до 65,7 т/рік.

Екскреторна активність лані на території АСНПП – потужний середовищетвірний фактор. Враховуючи, що коефіцієнт перетравлення ланню їжі становить близько 72,3 % (Холодова, 1989), розраховуємо що за останні 10 років популяція лані привнесла у оточуючий біотоп понад 3715 т екскрементів (26,8–107,0 кг/га за рік). Для лані парку «Таврія» цей показник склав 122,8 тон, що в перерахунку на гектар становить 45–68 кг/га.

Облік екскрецій лані на постійних пробних ділянках (по 200 м²) у різні сезони року показав динаміку їх змін, яка залежить від біотичних і абіотичних факторів. На території АСНПП за 2005–2007 рр. отримали наступні дані: листопад–грудень 2005 року середня вага фекалій лані склала 6,3 кг/га. У березні, травні, червні та жовтні 2006 року – 9,7, 16,0, 8,2 та 9,5 кг/га відповідно. У січені 2007 року середня вага екскрементів становить 21,9 кг/га, у квітні–травні 2007 р. – 5,9 кг/га. Середньорічний показник ваги екскрементів лані становить 11 кг/га. Цей показник значно вищий ніж для коз Чойбаланського Аймака Монголії (2,5 кг/га) та нижчий ніж у овець і коней (13 та 18 кг/га відповідно) цього ж регіону (Кучерук, 1985).

Відсоток залишку екскрецій під дією розкладу розраховано за формулою: X = P/T×100 % де, Р – середня вага екскрементів лані, отриманих із пробних площадок; Т – розрахункові дані ваги екскрецій однієї особини лані (0,831 кг/добу за М. В. Холодовою, 1989), у перерахунку на всю популяцію за рік; Х – відсоток залишку розкладу екскрецій за рік. Оскільки протягом 2006–2007 рр. чисельність популяції лані була найвищою за останні 10 років (2300 особин), у перерахунку на рік вага екскрецій на всю територію АСНПП становить 695,5 т або 107 кг/га. За даними обліків у середньому вага екскрецій лані становила 11 кг/га. Отже залишок ваги екскрецій лані за 2006–2007 роки склав 11/107×100 % = 10,3 %. Відмітимо що цей показник упродовж року змінювався від 5,5 до 20,5 %. Таким чином за 2006–2007 роки розклад екскрецій лані відбувся на 79,5–94,5 %.

На основі даних, отриманих на експериментальних ділянках АСНПП у 2005–2007 рр., розклад екскрецій на 65–75 % протікає за чотиримісячний термін, і на 72,5–85 % за період 7 місяців (у повітряно сухій вазі).

Хімічний аналіз проб екскрементів лані на загальний вміст азоту, калію, натрію та фосфору, взятих у різні періоди року на території АСНПП показав що найменша відсоткова частка спостерігається для натрію (0,13–0,60 %, у середньому – 0,37±0,08 %). Трохи більший вміст калію (0,29–0,90 %, у середньому 0,50±0,12 %). Вміст загального азоту та фосфору (оксид фосфору V) дещо більший: 0,61±0,09 та 0,89±0,32 % відповідно.

Після проведення хімічних аналізів екскрементів, зібраних у січні, березні та жовтні, зареєстровані значні коливання хімічного складу екскрементів лані, які залежать від живлення копитних. У січні спостерігаємо високі показники для азоту та фосфору (0,85 та 1,52 %) і низькі для калію та натрію (0,30 та 0,13 %). У березні показники для азоту та фосфору нижчі (0,66 та 0,24 %), проте показники калію залишився на тому ж рівні, а натрію – підвищились у 5–6 разів порівняно із січнем (0,29 та 0,60 %). У жовтні вміст азоту падає до 0,33 %, натрію – до 0,39 %, а калію – підвищується до 0,90 %.

Аналізуючи показники вмісту екскрецій лані у різні періоди, ми перерахували ваговий вміст кожного елементу на один гектар (табл.). Важливо зазначити що ваговий вміст окремих елементів залежить не тільки від ваги екскрецій на певний площі, а і від відсоткового вмісту елементів у даний період. Розглядаючи склад екскрецій, показники ваги калію на га у січні (не дивлячись на максимальний показник ваги екскрецій на га) нижчі жовтня, а натрію – нижче березня, квітня, червня, жовтня 2006 р. та квітня–травня 2007 р. Вкажемо що на півдні України (як на тереторії острівних, так і інших арідних екосистем, де спостерігається значна щільність лані) середня вага фосфору – 5,8, а калію – 3,6 г/га. Це менше, ніж виділяється із екскрементів козуль (14,0 та 12,6 г/га відповідно, за даними А. А. Гусєва, 1984) в Центрально-Черноземному біосферному заповіднику (Курськ).

Таблиця. Ваговий вміст азоту, натрію, калію та оксиду фосфору (V) в екскрементах лані
на території Азово-Сиваського національного природного парку (2005–2007 рр.)

Таким чином, лань на території АСНПП та зоологічного парку «Таврія» при дуже великій щільності у процесі життєдіяльності споживає значний відсоток фітомаси, який не призводить до деградації рослинної асоціації, що, можливо, пов’язано з великою стійкістю південних біоценозів до стресових умов. Цей факт може пояснювати швидке поновлення запасів кормів, які були спожиті популяцією лані. Розклад екскрементів лані за рік коливається від 79 до 94 % (залежно від біотичних і абіотичних факторів). При цьому з екскрементів лані вноситься значна кількість органічних речовин у степові екосистеми: азоту – 20,8–186,2, калію – 17,1–85,5, натрію – 24,6–96,0 і фосфору – 15,3–332,9 г/га.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 469-471.

УДК 599.74:591.5:546.36(476)

А. В. Гулаков

Гомельский государственный университет им. Франциска Скорины,
Гомель, Беларусь, Gulakov@gsu.unibel.by

¹³⁷Cs ACCUMULATION IN PREDATORY GAME ANIMALS

A. V. Gulakov

Francis Scorina Gomel State University, Gomel, Belarus, gulakov@gsu.unibel.by

В результате аварии на Чернобыльской АЭС распространение радиоактивных веществ охватило значительную территорию. На большей ее части уровни облучения оказались недостаточными, чтобы вызвать радиационное поражение диких животных, однако содержание у них основных дозообразующих радионуклидов достигло высоких значений. Особенности обитания популяций диких животных в загрязненном радионуклидами биогеоценозе до сих пор остаются малоизученным вопросом. Промысловые животные являются важными элементами наземных экосистем, определяющими хозяйственное значение животного мира на данных территориях. Основным объектом наших исследований являлись дикие хищные животные, обитающие на местности с различной плотностью радиоактивного загрязнения.

Наиболее загрязненный радионуклидами участок, где проводились исследования, находился в зоне отчуждения аварийного выброса Чернобыльской АЭС в районе деревень Борщевка, Молочки, Погонное, Радин, Аревичи, Дроньки Хойникского района Гомельской области, где уровень загрязнения территории ¹³⁷Cs cоставлял 1100–8184 кБк/м² и ⁹⁰Sr – 185–1633 кБк/м². Наряду с зоной отчуждения отбор проб также проводился на территории зоны отселения Брагинского района Гомельской области в окрестностях деревень Савичи, Пучин, Жердное. Плотность загрязнения участка по ¹³⁷Cs находилась в пределах 185–1480 кБк/м² и по ⁹⁰Sr – 74–420 кБк/м². Контрольным районом служила территория Гомельского района Гомельской области. Уровень загрязнения территории ¹³⁷Cs составлял 18,5–37,0 кБк/м² и ⁹⁰Sr – 1,0–1,85 кБк/м².

За время исследований получены пробы 36 животных, обитающих на территории с различной плотностью радиоактивного загрязнения. От диких млекопитающих производили взятие проб мышечной ткани. Отбирали образцы, массой 0,1–0,5 кг. Определение содержания ¹³⁷Сs в пробах органов и тканей животных проводили гамма-спектрометрическим методом по стандартным методикам.

Содержание радионуклидов в организме диких хищных животных, как правило, характеризуется большими значениями по сравнению с травоядными копытными, так как они занимают более высокие трофические уровни в различных биогеоценозах. Наибольшее содержание ¹³⁷Cs в мышечной ткани лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758), отмечается у животных, обитающих на территории зоны отчуждения. Средний уровень содержания радионуклида в мышечной ткани животных, добытых в зоне отчуждения, составил 20,81±4,20 кБк/кг, что примерно в 5 раз больше, чем у зайца русака, обитающего на территории данной зоны. Наибольшее содержание ¹³⁷Cs в организме лисицы составило 40,70 кБк/кг, а наименьшее – 4,68 кБк/кг (различия в накоплении почти девятикратные). Среднее значение накопления ¹³⁷Cs в мышечной ткани данного вида, добытого на территории зоны отселения, составило 4,88±0,97 кБк/кг, что в 4,3 раза ниже (р < 0,001) по сравнению с животными зоны отчуждения.

Животные, обитающие на территории контрольного района, имели среднее значение содержания данного радионуклида 0,09±0,01 кБк/кг, что в 231,2 раза меньше (р < 0,001), чем у животных в зоне отчуждения и в 54,2 раза (р < 0,001) – чем у лисицы обыкновенной, обитающей на территории зоны отселения. Удельная активность ¹³⁷Cs в мышечной ткани лисицы обыкновенной, добытой на территории контрольного района, находилось в пределах 0,07–0,17 кБк/кг.

Более высокое содержание ¹³⁷Cs отмечалось в мышечной ткани волка (Canis lupus Linnaeus, 1758). Среднее значение содержание ¹³⁷Cs в мышечной ткани волка, обитающего на территории зоны отчуждения, изменяется в широких пределах. Наибольшее содержание радионуклида в организме животного данной территории составило 148,00 кБк/кг, а наименьшее – 9,62 кБк/кг (различия в накоплении составили более чем 15 раз). На территории зоны отселения среднее значение накопления составило 29,65±11,40 кБк/кг, что в два раза меньше, чем у животных, обитающих на территории зоны отчуждения (хотя выборка очень небольшая). Удельная активность ¹³⁷Cs в мышечной ткани животных зоны отселения находилась в пределах от 18,24 до 41,07 кБк/кг.

Изучение особенностей накопления и распределения радионуклидов, выявление видовых, половых, возрастных и сезонных различий в концентрировании радиоизотопов в организме диких животных, обитающих в загрязненном биогеоценозе, представляет как научный, так и практический интерес. Кроме того, охотничье-промысловая продукция может являться дополнительным источником поступления радионуклидов в организм человека и приводить к увеличению дозовых нагрузок на население, проживающее на радиоактивно загрязненной территории. В связи с этим требуется дальнейшее изучение уровня и динамики загрязнения радионуклидами организма основных видов охотничье-промысловых животных.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 468-469.

УДК 599.32

Л. Д. Бурко, Н. Е. Бурко, В. И. Тыщенко, Т. О. Бобрович, Ю. М. Бобр

Белорусский государственный университет, Минск, Беларусь, bio@bsu.by

SPECIES DIVERSITY, NUMBERS
AND BIOTOPICAL DISTRIBUTION OF SMALL MAMMALS
IN THE SOUTH OF CENTRAL REGION OF BELARUS RIDGE

L. D. Burko, N. E. Burko, V. I. Tyshchenko, T. O. Bobrovich, U. M. Bobr

Byelorussia State University, Minsk, Byelorussia, bio@bsu.by

В основу настоящей работы положен материал, собранный в бесснежные периоды 2004–2006 годов в Воложинском районе Минской области. В соответствии с комплексным географическим районированием территории Беларуси стационар расположен в Центральном округе Белорусской возвышенности Западно-Белорусской провинции.

Сбор полевого материала производился в разных типах леса стандартными методами. За время исследований отработано 3391 ловушко/суток (л/с). Учеты проводились во всех типах сосновых и еловых насаждений, в смешенном лесу, лиственном мелколесье, ольсе черном, на зарастающей вырубке, в агрофитоценозе и пойме реки Западная Березина. Добыто 725 зверьков 12 видов, что составляет 16 % от общего количества млекопитающих, зарегистрированных в Беларуси. К ним относятся представители двух отрядов: Rodentia (европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Shcreber, 1780), полевка обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1779), полевка-экономка (M. oeconomus Pallas, 1776), мышь желтогорлая (Apodemus flavicollis Melchior, 1834), мышь европейская (A. silvaticus Linnaeus, 1758), мышь лесная (A. uralensis Pallas, 1811), мышь полевая (A. agrarius Pallas, 1778), мышь домовая (Mus musculus Linnaeus, 1758) и мышь-малютка (Micromys minutus Pallas, 1771)) и Insectivora (кутора обыкновенная (Neomys fodiens Pennant, 1771), бурозубка обыкновенная (Sorex araneus Linnaeus, 1758) и бурозубка малая (S. minutus Linnaeus, 1766)). Средний показатель обилия мелких млекопитающих составил 21,4 экз. (здесь и далее на 100 л/с).

Самым массовым видом является европейская рыжая полевка, численность которой составляет 8,9 экз. (41,5 %). Второе по численности место занимает полевка-экономка (5,2 экз.). Далее по мере снижения обилия следует бурозубка обыкновенная – 2,4 экз., (доля 11,1 %). Численность мыши полевой составила 1,5 экз. (доля 7,2 %), желтогорлой – 1,0 экз., обыкновенной полевки – 0,9 экз., мыши домовой – 0,5 экз. Численность мыши лесной и мыши-малютки – 0,4 экз., мыши европейской – 0,2 экз., бурозубки малой – 0,03 экз., куторы обыкновенной – 0,1 экз.

Изучение биотопической приуроченности позволило установить, что наиболее высокая численность мелких млекопитающих в сосняке мшистом (60,2 экз.). Население мышевидных грызунов в этом биотопе представлено четырьмя видами. Доминирует европейская рыжая полевка – 40,4 экз. Численность желтогорлой мыши составила 3,6 экз., полевой мыши – 1,8 экз. Встречалась также полевка-экономка с численностью 1,2 экз. Насекомоядные представлены одним видом – бурозубкой обыкновенной, численность которой составила 13,3 экз.

В мелколесье суммарная численность мелких млекопитающих довольно высока (26,5 экз.). В данном биотопе отмечено 6 видов, среди которых доминирует европейская рыжая полевка – 13,5 экз. Численность бурозубки обыкновенной составила 7,5 экз., полевой мыши и полевки-экономки – по 2,0 экз., европейской мыши – 1,0 экз., желтогорлой мыши – 0,5 экз.

Фауна мелких млекопитающих смешанного леса представлена шестью видами, суммарная численность которых составила 13,4 экз. Доминирует европейская рыжая полевка – 6,9 экз. Численность остальных видов составила: полевой мыши – 1,1 экз., желтогорлой мыши – 0,7 экз., европейской мыши – 0,4 экз., полевки-экономки – 1,5 экз., бурозубки обыкновенной – 2,9 экз. В ольсе черном нами выявлено три вида мелких млекопитающих. Преобладает рыжая полевка – 16 экз. Численность лесной мыши – 0,3 экз., бурозубки обыкновенной – 1,7 экз.

Восемь видов мелких млекопитающих выявлено в сосняке можжевеловом: европейская рыжая полевка – 9,3 экз., полевая мышь – 2,3 экз., желтогорлая мышь – 1,0 экз., европейская мышь – 0,3 экз., полевка-экономка – 0,3 экз., бурозубка обыкновенная – 1,01 экз., бурозубка малая – 0,3 экз. Суммарная численность – 14,7 экз.

В ельнике мшистом численность мелких млекопитающих составила 22,4 экз. Самой малочисленной была домовая мышь – 0,6 экз. Численность желтогорлой мыши – 5,3 экз., лесной мыши – 2,6 экз. Показатель численности европейской рыжей полевки максимален и составил 13,9 экз.

Наибольшее число видов (11) выявлено в пойме реки Западная Березина (22,4 экз.). Доминирует полевка-экономка – 14,3 экз. Численность остальных видов составила: 1,5 экз. – бурозубки обыкновенной, 0,7 экз. – желтогорлой мыши, 2,0 экз. – полевой мыши, 1,2 экз. – домовой мыши, 0,5 экз. – мыши-малютки, 13,9 экз. – европейской рыжей полевки. Самыми малочисленными видами оказались европейская мышь – 0,2 экз., кутора обыкновнная – 0,3 экз., полевка обыкновенная – 0,3 экз., лесная мышь – 0,4 экз.

Численность мелких млекопитающих в ельнике кисличном невелика – 7,7 экз. Причем обнаружено только три вида мелких млекопитающих: европейская рыжая полевка – 6,6 экз., желтогорлая мышь – 0,6 экз., бурозубка обыкновенная – 0,6 экз.

В сосняке орляковом выявлена только европейская рыжая полевка (17,1 экз.).

На вырубке численность мелких млекопитающих составила 23,1 экз. Самым массовым видом является европейская рыжая полевка – 16,8 экз., 1,2 экз. насчитывала желтогорлая мышь, 0,6 экз. составила численность лесной мыши, 4,0 экз. – бурозубки обыкновенной.

Численность мелких млекопитающих в агрофитоценозе составляет 28,0 экз.: полевка обыкновенная – 16,7 экз., полевая мышь – 8,0 экз., европейская рыжая полевка – 2,0 экз., домовая мышь – 1,3 экз.

Таким образом, максимальным количеством видов (11 видов, 91,7 %) мелкие млекопитающие представлены в пойме реки Западная Березина. В сосняке можжевеловом встречается 8 видов (66,7 %), в смешанном лесу и в мелколесье отмечено по 6 видов (50,0 %).

Абсолютным доминантом по обилию является европейская рыжая полевка (40,4 экз.) в сосняке мшистом, где выявлено 5 видов с суммарным показателем плотности 60,2 экз.

В пойме реки Западная Березина численность (22,4 экз.) мелких млекопитающих почти в три раза ниже, чем в сосняке мшистом, а абсолютным доминантом является полевка-экономка (14,4 экз.).

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 466-467.

УДК 574.472:599.4 (571.12)

М. Ю. Белова, С. Н. Гашев

Тюменский государственный университет, Тюмень, Российская Федерация, GSN-61@mail.ru

CHEIROPTERA (CHIROPTERA) IN TYUMEN AND ITS SUBURBS

М. Y. Belova, S. N. Gashev

Tyumen State University, Tyumen, Russia, gsn-61@mail.ru

На территории Тюменской области отмечено обитание 7 видов рукокрылых: прудовая ночница (Myotis dasycneme Boie, 1825), водяная ночница (M. daubentoni Kuhl, 1819), усатая ночница (M. mystacinus Kuhl, 1819), ночница Брандта (M. brandti Eversmann, 1845), бурый ушан (Plecotus auritus Linnaeus, 1758), северный кожанок (Eptesicus nilssoni Keyserling & Blasius, 1839) и двуцхветный кожан (Vespertilio murinus Linnaeus, 1758). Число видов и общее обилие рукокрылых в области возрастает к юго-западу. Таким образом, район г. Тюмень располагается в зоне максимально возможного видового разнообразия представителей этого отряда. Однако, даже здесь многие виды находятся на границе своего ареала или просто немногочисленны. В связи с этим фауна их и экологические особенности в регионе практически не изучены. В то же время, с учетом важного значения рукокрылых как истребителей насекомых все эти виды нуждаются в особо действенных мерах охраны как самих животных, так и их убежищ. Улучшение охраны рукокрылых возможно только при условии знаний особенностей их биологии в данном районе и, особенно, на территории крупного города, каковым является Тюмень с населением около 600 тыс. жителей со всем комплексом факторов урбанизации.

В этих целях изучалась фауна, биотопическая приуроченность, летная активность и морфология рукокрылых в четырех местообитаниях: 1) на территории г. Тюмень (улицы города и район жилой застройки на оз. Цимлянское); 2) в его парковой зоне (Парк им. Гагарина, Гилевская роща); 3) в окрестностях города, освоенных человеком (биостанция ТюмГУ на оз. Кучак); 4) в относительно нетронутых местообитаниях (курья Тахтым р. Пышмы).

В 2004–2005 гг. на территории г. Тюмень и в его ближайших пригородах подтверждено обитание 4 из 7 видов рукокрылых: ночной и водяной ночниц, двухцветного кожана и северного кожанка. Следует отметить, что за весь предыдущий период исследований в Тюменском районе дополнительно к этому списку отмечался лишь бурый ушан (окрестности д. Перевалово) и то один раз в конце XIX столетия (Словцов, 1892). Два других вида ночниц ранее отмечались только севернее, хотя их обитание в исследуемом районе вполне возможно.

Всего за период исследований отмечено 153 особи четырех видов настоящих летучих мышей – в порядке убывания: 57 особей прудовой ночницы, 53 – двухцветного кожана, 40 – водяной ночницы, и 3 – северного кожанка. Из них 126 зверьков отловлены (табл. 1).

Несмотря на большее количество отловленных животных в менее затронутых воздействием урбанизации местообитаниях, показатели биоразнообразия сообществ рукокрылых свидетельствуют о более благоприятных условиях для летучих мышей именно в черте города (табл. 2), где последние, возможно, находят дополнительное количество дневных убежищ и большее скопление насекомых в освещенных фонарями районах в ночное время.

Результаты кластерного анализа фаунистического состава различных местообитаний позволяют разделить их на три группы. Первая группа представлена сильно измененными человеческой деятельностью биотопами. Численность всех видов здесь небольшая; немногочисленны также виды, приуроченные к естественным местам обитания, не относящиеся по типу дневных убежищ к группе синантропов. Вторая группа включает в свой состав мало трансформированные биотопы, где условия обитания позволяют находиться большему числу особей и видов. Третья группа местообитаний, в целом, является практически неизмененной; численность каждого вида достигает здесь максимальных показателей.

Таблица 1. Количество рукокрылых, отловленных в исследованных биотопах
Тюменской области в 2004–2005 гг.

Таблица 2. Индексы видового разнообразия летучих мышей
в разных местообитаниях Тюменской области

Наибольшее сходство по Евклидову расстоянию имеют улицы г. Тюмень и оз. Цимлян­ское. К этой группе биотопов можно добавить Гилевскую рощу и парк Гагарина, которые подверглись сильному антропогенному влиянию рекреации. Несколько большее расстояние отмечено между этой группой биотопов и оз. Кучак, где особо сильные изменения не произошли, а колонии летучих мышей сохраняют привязанность к местам дневок из года в год. Курья Тахтым представлена обособлено, что объясняется слабой антропогенной трансформацией этой территории, практически представленной естественными условиями обитания.

Исследование морфометрических характеристик двух доминирующих видов летучих мышей (прудовой ночницы и двухцветного кожана) показало, что нет достоверных различий в основных морфологических параметрах зверьков на всех уровнях значимости в биотопах с различной антропогенной нагрузкой (табл. 3, 4).

Таблица 3. Морфологическая характеристика прудовой ночницы из г. Тюмень

Таблица 4. Морфологическая характеристика двухцветного кожана из г. Тюмень

Время ночной кормежки ночниц и двухцветного кожана в г. Тюмень короче, чем в других местах ареала. Это косвенно может свидетельствовать о меньшей численности и плотности их популяций в Тюмени и ее окрестностях, что вполне объяснимо для границы ареалов этих видов.

Большая часть видов рукокрылых Тюменской области на зимовку мигрирует в пещеры Урала и Алтая. Лишь в западных районах среднетаежной зоны Тюменской области, примыкающей к Северному и Приполярному Уралу, северный кожанок может быть оседлым. Впервые на территории Тюменского района найдена зимующая особь северного кожанка, обнаруженная поздней осенью 2005 года в здании Сельскохозяйственной академии. Кроме того, поздней осенью 2005 года на чердаке двухэтажного дома г. Тюмень нами обнаружена небольшая колония двухцветного кожана (возможно здесь и зимующего), состоящая из четырех особей. Для двухцветного кожана зимовки в постройках человека вполне естественны, хотя ранее в исследуемом районе и не отмечались.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 464-466.

УДК 504.054:615.9+599.323.43

В. С. Безель, С. В. Мухачева

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Российская Федерация,
bezel@ipae.uran.ru, msv@ipae.uran.ru

BIOGENIC CYCLES OF CHEMICAL ELEMENTS:
ROLE OF SMALL MAMMALS

V. S. Bezel, S. V. Mukhachova

Institute of Plant and Animal Ecology UD RAS, Ekaterinburg, Russia

Участие животных в биогенных циклах химических элементов изучено явно недостаточно. Это в полной мере относится к такому важному звену наземных экосистем, как популяции позвоночных, влияние которых на биогенный круговорот элементов сложно и многогранно. Можно говорить о таких аспектах геохимической экологии позвоночных как: 1) миграции химических элементов в результате трофической активности животных, осуществляемой за счет преодоления биологических и экологических барьеров; 2) накоплении химических элементов в биомассе животных и последующей минерализации «животного опада»; 3) литогенной миграции, выраженной через интенсификацию биогенного обмена элементов в результате жизнедеятельности животных, способствующей стимуляции или угнетению фитоценозов и влияющей тем самым на включение элементов в биогенные циклы.

Химическое загрязнение среды не только увеличивает содержание токсических элементов в природных объектах, но и влияет (в силу антропогенной трансформации природных биогеоценозов и изменения качества местообитаний) на интенсивность и состав биогенных циклов. В результате изменяется исходное фоновое распределение химических элементов, которое отражает деформацию биогенных потоков, контролируемых животными.

Исследовали участие населения рыжей полевки в формировании транзитных потоков химических элементов в условиях загрязнения среды выбросами крупного медеплавильного комбината (Средний Урал). Пробные площади располагались в непосредственной близости от медеплавильного комбината (1–2 км, импактная зона) и на условно чистой территории (в 20–30 км, фоновая зона). В качестве модельного объекта использовали рыжую полевку (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), доминирующую в сообществах мелких млеко­питающих на изученных участках. Численность зверьков в бесснежный период оценивали в течение 1990–1998 гг. на основании данных регулярных отловов животных (май, июль, сентябрь) стандартным методом ловушко-линий с использованием давилок (по 50 ловушек на 5 суток). Отработано около 40 тыс. ловушко-суток, отловлено более 1400 особей рыжей полевки.

Поступление химических элементов в организм животных оценивали на основании данных по их содержанию в кормовых объектах полевок. При сложном составе и пластичности рациона зверьков наиболее правильным, на наш взгляд, было определять концентрации элементов в содержимом их желудков (Мухачева, Безель, 1995, 2007). Депонирование элементов оценивалось путем определения их концентрации в тушках (без желудочно-кишечного тракта) животных. Концентрацию K, Ca, Ti, V, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, As, Br, Rb, Sr, Nb, Mo, Cd, Sn, I, Ba и Pb в содержимом желудка и тушках оценивали для прибылых рыжих полевок, отловленных на импактной и фоновой территориях в 2004 г. Элементный состав образцов (кроме Cd) определяли методом рентгенофлуоресцентного анализа с использованием синхротронного излучения (РФА СИ) на станции элементного анализа Института ядерной физики СО РАН. Концентрацию Cd в образцах определяли методом атомной абсорбции на спектрометре AAS-6 с использованием электротермического варианта атомизации в лаборатории популяционной экотоксикологии ИЭРиЖ УрО РАН.

Для расчетов ряда показателей (суточное потребление корма, поступление элементов в организм с рационом, оценки биомассы) использовали данные для условной «среднестатистической особи», обитающей на сравниваемых территориях. Для этого использовали многолетние данные о демографической структуре и размерно-весовых характеристиках полевок из импактной и фоновой зон (Мухачева, 1997, 2001). Достоверность различий концентраций (среднегеометрических значений), адекватно описывающихся логнормальным распределением, оценивали по t-критерию Стьюдента.

Данные анализа элементного состава содержимого желудков позволяют заключить, что уровни накопления большинства элементов в кормовых объектах рыжих полевок на сравниваемых территориях находятся в пределах от 0,10 до 1000 мкг/г (Мухачева, 2005; Безель и др., 2007). В содержимом желудка зверьков, отловленных в окрестностях медеплавильного комбината, концентрации Са, Fe, Co, Cu, Zn, As, Сd и Pb достоверно превышали фоновые значения. Для ряда элементов регистрировали превышение в 8 и более раз.

Количество элементов, поступающих в организм животных с пищей, определяется как их концентрацией в рационе, так и общим объемом потребляемого корма. Согласно нашим оценкам (Мухачева, 2005) суточное потребление корма (в пересчете на сухой вес) полевками разных функционально-возрастных групп варьирует от 2,8 г (у неполовозрелых самцов) до 3,7 г (у перезимовавших самок), в среднем одна «условная» особь потребляет около 3 г корма. Концентрации элементов в рационе и данные о рассчетном объеме корма, потребляемого такой полевкой, позволяет оценить суточное поступление элементов в организм зверьков, обитающих на загрязненных и фоновых участках. В импактной зоне возрастает поступление большинства химических элементов в желудочно-кишечный тракт: концентрация Zn, V и Ti увеличивается в 2–3 раза, Fe, Co и Cd – в 4 раза, Cr, Cu и As – в 6 раз. Максимальный рост зарегистирован для Br (8 раз) и Pb (13 раз). В то же время, снижаются концентрации Rb, Sr, Ca и K; уровень Mn, Ni и Y практически не меняется.

С точки зрения стабильности биогенных циклов в природных биоценозах важным является не столько потребление химических элементов отдельной особью, сколько интегральные потоки через популяции организмов конкретного вида. В ходе наблюдений нами накоплены многолетние данные о численности полевок и ее динамике. Использование специальной методики (Бернштейн и др., 1995) позволило перевести относительные данные в абсолютные. Плотность населения полевок на фоновой территории в зависимости от фазы цикла изменяется в 16 раз и более, в импактной зоне амплитуда колебаний не превышает
10-кратной отметки. На загрязненной территории транзит через популяцию таких элементов как Fe, Co и Cd возрос по сравнению с фоновыми участками примерно в 2 раза, Zn – в 1,4 раза, Cu – почти в 3 раза. Максимально (в 6 раз) увеличился поток Pb. Вместе с тем количество Ca, вовлекаемое в обмен популяцией рыжей полевки на импактном участке, снизилось более чем в 5 раз по сравнению с фоновыми значениями.

Вторым фактором, влияющим на участие млекопитающих в биогенных циклах, является накопление химических элементов в организме с последующей минерализацией «животного опада». В случае таких «короткоживущих» животных, как мелкие млекопитающих, продолжительность жизни которых составляет около года, речь идет о ежегодном обмене элементов в результате разложения или перехода их с биомассой на следующий трофический уровень. Увеличение концентрации элементов в организмах полевок с импактных участков отмечено для Pb и Cd – в 5 раз, Zr и Sn – в 2–3 раза.

Масса тела «условной» особи (по данным многолетних исследований размерно-весовых характеристик зверьков с учетом демографической структуры) на фоновой территории составила 19,8 г, в импактной зоне – 20,4 г. Полученные данные позволяют оценить общее количество изученных элементов, содержащееся в популяциях рыжих полевок на сравниваемых участках. Следует подчеркнуть, что годовые колебания уровней накопления всех рассмотренных элементов в популяциях четко отражают многолетнюю динамику численности зверьков. При этом если оперировать средними за весь период наблюдений данными, то некоторые из элементов (Cu, Ca, Mn, Ti, Ni) на фоновой территории вовлекаются в биомассу природных популяций примерно в 1,5–3 раза интенсивней, чем на импактных участках. Концентрации других элементов (Zr, Sn) в биомассе населения рыжей полевки на загрязненной территории в 1,5 раза, а Pb и Cd – более чем в 2 раза превышают фоновые значения.

Таким образом, участие животных в формировании биогенных циклов, в конечном счете, определяется не столько уровнем химического загрязнения среды (прежде всего их рационов) и, как следствие, особенностями накопления химических элементов в организмах различного вида, сколько составом сообщества, обилием и массой его компонентов. Общее количество химических элементов, проходящих с пищей через популяции рыжей полевки, в среднем за весь период наблюдений может достигать на фоновых участках следующих значений: Ca – свыше 90 г/га, Fe – 7 г/га, Zn – около 2 г/га за год; в то время как транзит Pb не превышает 400 мг/га в год. Следует отметить, что в год максимальной численности зверьков (36,5 особей/га) транзит Ca через популяцию за год может достигать 250 г/га, а Pb – 1 г/га.

На загрязненном участке концентрации основных металлов в рационах, прежде всего токсических элементов (Pb и Cd), повышены. Однако не всегда повышенный уровень элемента в кормовых объектах животных ведет к увеличению общего потока этого элемента через популяцию в целом, что обусловлено низкой численностью животных в окрестностях медеплавильного комбината. Согласно нашим данным на импактном участке имеет место повышенное поступление с рационом Pb, Cd, Zn и Cu, в то же время транзит Ca резко снижается. Например, в год пика численности полевок на импактном участке (16,3 особи/га) через их популяцию проходит до 6 г/га в год Pb и Zn, Cu – 2 г/га, Cd – 100 мг/га.

Наши оценки показывают, что транзит некоторых элементов (Ni, Mn) через организмы зверьков превышает их содержание в биомассе. Для Pb зарегистрировано превышение уровня на фоновой территории в 2 раза, на импактной – в 5 раз. Другие элементы (As, Zn, Cd) в большем количестве содержатся в биомассе зверьков, чем их поступает с кормом. Это превышение особенно выражено в случае Ca: его содержание в биомассе зверьков на фоновом участке в 30 раз больше, чем прохождение этого элемента через желудочно-кишечный тракт. На загрязненном участке эти различия достигают 90-кратной величины.

Связь между поступлением химических элементов с рационом и их депонированием в организмах зверьков можно иллюстрировать, сравнивая соответствующие кратности увеличения концентрации в организмах зверьков с их содержанием в кормовых объектах. Для всех изученных элементов имеют место процессы дискриминации (прежде всего на уровне стенки желудочно-кишечного тракта), которые ограничивают поступление элементов во внутренние среды организма. По нашим данным лишь Cd способен накапливаться в избыточных количествах.

Полученные данные подчеркивают наличие двух механизмов, контролирующих участие животных в биогенном обмене химических элементов: 1) их накопление в рационах и тканях, прямо связанное с уровнем загрязнения среды; 2) состояние местообитаний и их деградация при химическом загрязнении. В этом случае речь идет о смене состава рационов и изменении условий обитания зверьков, ведущее к коррекции динамики их численности. Обсуждаемые выше результаты позволяют говорить об особой барьерной роли популяций мелких млекопитающих-фитофагов в общем транзите химических элементов по трофическим уровням техногенно загрязненных наземных экосистем, препятствующей поступлению токсических элементов к плотоядным животным.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 07-04-00075-а) и программы развития ведущих научных школ РФ (НШ-5286.2006.4).

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 461-463.