УДК:598.2:581.524

Н. М. Головина

Кемерово, Российская Федерация, gol.Anaj@mail.ru

FORMATION OF AVIFAUNA
IN ZHURAVLEVO WATER RESERVOIR (KEMEROVO PROVINCE)
IN PROCESS OF ITS MAKING (1978–2005)

N. M. Golovina

Kemerovo, Russia, gol.Anaj@mail.ru

Водохранилища – самые крупные водоемы в Кемеровской области, где имеются наиболее богатые биоценозы. Для разработки практических рекомендаций по их эксплуатации, рациональному ведению рыбного и охотничьего хозяйства необходимо изучение формирования отдельных компонентов биоценоза. Журавлевское водохранилище создано в 1978 г. путем зарегулирования р. Исток и заполнения котловины материкового оз. Ата-Анай, расположенного у подножия Салаирского кряжа (54°46’ СШ 85°01’ ВД). Площадь водоема 14,2 км². К водохранилищу примыкает пойма р. Исток с мелкими водоемами, заросшими тростником и древесно-кустарниковой растительностью, шириной до 1 км. На северо-восточном берегу расположено большое село Журавлево.

В формировании орнитофауны Журавлевского водохранилища установлено четыре периода, связанные с перестройкой растительных формаций, изменением видового и численного состава его биокомплексов.

Первый период отражает сложившуюся исходную орнитофауну, связанную с заболоченным пространством и смешанным прибрежным лесом. Небольшие участки открытой воды были окружены тростниково-кустарниковой растительностью. Здесь было отмечено 170 видов (Хахлов, 1937; Гагина, 1979). Из них дендрофильный комплекс прдставлен 79 видами. Доминанты: кукушка – Cuculus canorus Linnaeus, 1758, варакушка – Luscinia svecica (Linnaeus, 1758), бурая пеночка – Phylloscopus fuscatus (Blyth, 1842), садовая овсянка – Emberiza hortulana Linnaeus, 1758, дубровник – Emberiza aureola Pallas, 1773.

Водно-болотный комплекс включает 60 видов (водоплавающие – 15; околоводные – 30; болотные – 15). Доминанты: чирок-свистунок – Anas crecca Linnаeus, 1758, гоголь – Bucеphala clangula (Linnaeus, 1758), серый журавль – Grus grus (Linnaeus, 1758), лысуха – Fulica atra Linnaeus, 1758, чибис – Vanellus vanellus Linnaeus, 1758, большой улит – Tringa nebularia (Grunnerus, 1767), большой веретенник – Limosa limosa (Linnaeus, 1758), малая чайка – Larus minutus Pallas, 1776, черная крачка – Clidonias niger (Linnaeus, 1758), певчий сверчок – Locustella certhriola (Pallas, 1811), пятнистый сверчок – L. lanceolata (Temminck, 1840). Луговой комплекс – 10 видов. Доминанты: перепел – Coturnix coturnix (Linnaeus, 1758), желтая трясогузка – Motacilla flava Linnaeus, 1758, черноголовый чекан – Saxicola torguata (Linnaeus, 1766). Комплекс открытых пространств и пустошей включил 9 видов. Доминанты: полевой жаворонок – Alauda arvensis Linnaeus, 1758, степной конек – Anthus richardi Vieillot, 1818, садовая камышевка – Acrocephalus dumetorum Blyth, 1849. Береговой комплекс р. Исток представлен тремя видами: голубой зимородок – Alcedo atthis (Linnaeus, 1758), горная трясогузка – Mоtacilla cinerea Tunstall, 1771, береговая ласточка – Riparia riparia (Linnaeus, 1758). Культурный ландшафт включал 9 видов. Доминанты: деревенская ласточка – Hirundo rustica Linnaeus, 1758, домовой воробей – Passer domestiсus (Linnaeus, 1758).

Второй период – начало преобразований орнитофауны водохранилища в первое десятилетие его становления. После наполнения ложа озера всплыл толстый слой торфяника, образовав большое количество мелких и крупных островов – сплавин. Массивы крупных сплавин имели осоково-папоротниково-тростниковый покров с включением древесно-кустарниковой растительности. Затопленный береговой лес погиб. Мелководные участки постепенно заросли гидрофитами, создав хорошие условия для развития планктона и бентоса. Обилие водных растений, беспозвоночных и рыб способствовало увеличению разнообразия водно-болотных птиц до 91 вида (водоплавающие – 24, околоводные – 47, болотные – 20). Возникли крупные колонии 7 видов чайковых; 4 из них здесь ранее не гнездились. Под защитой чайковых загнездились 3 вида поганок, многие утиные и кулики. Впервые зарегистрирован огарь – Tadorna ferruginea (Pallas, 1764), серая утка – Anas strepera Linnaeus, 1758, серая цапля – Ardea cinerea Linnaeus, 1758, поручейник – Tringa stagnatilis (Bechstein, 1803), хохотунья – Laris cachinnans Pallas, 1811, сизая чайка – Laris canus Linnaeus, 1758. Слабо заросшие острова и акватория привлекли большое количество птиц во время кочевок и миграций. Почти не изменился видовой состав дендрофилов, но численность гнездящихся видов снизилась до 9,3 %. Другие комплексы изменились мало.

Третий период (1988–1996 гг.) – установление береговой линии водохранилища и его фауны. Благодаря сгонно-нагонным ветрам большая часть сплавин прибилась к берегу по всему периметру водоема и со стороны берега стали зарастать деревьями и кустарниками. Мелкие сплавины были отнесены на мелководье и заросли тростником и осокой. Открытая поверхность водохранилища составила – 76 %. Исчезновение мелководий (мест нереста рыбы) и заморы сократили количество рыбы (гальяна и молоди карася). Ухудшение кормовых и гнездовых условий для чайковых привело к сокращению и исчезновению их колоний. Открытость водоема делает выводки уток и поганок уязвимыми для многих хищников. Поэтому численность их снизилась. Видовой состав водно-болотного комплекса не изменился, но численность в сравнение со вторым периодом снизилась с 73 до 46 %. Дендрофильный комплекс получил наибольшее развитие за счет гнездования в древесно-кустарниковом поясе водохранилища птиц притаежной зоны Салаирских гор.

Стали гнездиться пустельга – Falco tinnunculis Linnaeus, 1758, черныш – Tringa ochropus Linnaeus, 1758, ушастая сова – Asio otus (Linnaeus, 1758), белоспинный дятел – Dendrocopos leucotos (Bechstein, 1803), обыкновенная горихвостка – Phoenicurus phoenicurus (Linnaeus, 1758), северная бормотушка – Hippolais colligata (Lichtenstein, 1823), славка-завирушка – Sylvia curruca (Linnаeus, 1758), бурая пеночка, серая мухоловка – Muscicapa sriata (Pallas, 1764), большая синица – Parus major (Linnaeus, 1758), седоголовая овсянка – Emberiza spodocephala Pallas, 1776, обыкновенный скворец – Sturnus vulgarus Linnaeus, 1758. Увеличилось количество гнезд серой вороны – Corvus cornix Linnaeus, 1758, сороки – Pica pica (Linnaeus, 1758), болотного луня – Circus aeruginosus (Linnaeus, 1758). Численность черного коршуна – Milvus migrans (Boddaert, 1783) по сравнению со вторым периодом возросла в 7 раз в результате сбора отбросов от столовых и закусочных, построенных рядом с водохранилищем. Общая численность птиц дендрофильного комплекса возросла по отношению ко второму периоду с 11 до 27 %.

Четвертый период (1997–2005 гг.) обусловлен некоторой стабилизацией условий обитания для орнитофауны водоема и ее видовым составом. Численность птиц водно-болотного комплекса относительно постоянна и невысока. В 2004 г. обилие речных уток – 15 экз./10 км, нырковых – 5 (Головина, 2005). В весенне-летний период ноблюдаются стаи летующей сизой хохотуньи, состоящие из неполовозрелых особей.

Следует отметить, что в результате создания водохранилища резко возрос прессинг со стороны человека. Поэтому многие виды птиц, которые в первом периоде были здесь многочисленны, в настоящее время исчезли совсем или стали очень редкими (серый журавль, большой улит, большой веретенник, чибис, дупель).

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 420-422.

УДК 598.279:591.571

В. В. Вернер

Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, Україна

CRITERIA OF BEHAVIORAL TESTING OF THE DIURNAL
BIRDS OF PREY DURING THE NESTING SEASON

V. V. Verner

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Вивчення гніздової поведінки соколоподібних птахів у природних умовах – один із малодосліджених напрямів орнітологічної науки. У більшості робіт із вивчення денних хижих птахів розглядаються біологічні особливості гніздової поведінки (Данилов, 1977; Гаврилюк, 1999; Ветров, 2002, 2003; Домашевский, 2004), які зводилися до описання шлюбного польоту, гніздобудування тощо. Але, на сьогодні, важливіше вивчати поведінку хижих птахів з погляду їх спроможності пристосування до антропогенного впливу, що дасть змогу визначити шанси окремих видів до виживання в таких умовах.

Основна проблема в даному напрямку полягає у складності математичного опрацювання поведінки соколоподібних птахів у природних умовах (Галушин, 2006). На нашу думку простішим і універсальним шляхом вирішення даної проблеми слід вважати бальне оцінювання поведінки денних хижаків, результати якого піддаються математичному аналізу.

На основі проведених досліджень (2000–2006 роки) в умовах Присамар’я класифіковано окремі елементи поведінки хижих птахів у гніздовий період. Основа для цього вивчення реакції денних хижаків на присутність людей у межах гніздових ділянок (34 гнізда 9 видів). Частіше за все на даних ділянках опинялися: пішоходи, туристи, рибалки, косарі сіна, пастухи, мисливці, що порушували правила полювання, браконьєри, люди, що знаходилися на відпочинку. У багатьох випадках автор сам виступав в ролі подразника, що дало змогу виявити вибірковість поведінкової реакції на різних відвідувачів гніздових ділянок – подразників. При цьому основна увага приділялася вивченню адаптивних особливостей у поведінкових реакціях. Таким чином вдалося виділити окремі елементи адаптивних реакцій. Це: захисна поведінка, лякливість, скритність денних хижих птахів. За допомогою визначених критеріїв здійснене їх бальне оцінювання. При вивченні захисної поведінки спостерігали за реакцією птахів на випадкове або навмисне перебування людей у межах гніздових ділянок, що дозволило виділити основні реакції (табл. 1).

Таблиця 1. Оцінювання реакцій соколоподібних птахів на втручання людини

Таке оцінювання дозволяє швидко визначити індивідуальні прояви реакції-відповіді хижих птахів у період гніздування на відвідувачів гніздових ділянок і загалом оцінити основні типи захисної поведінки на рівні популяції. При вивченні лякливості денних хижих птахів застосовувався аналогічний підхід (табл. 2).

Таблиця 2. Критерії визначення лякливості соколоподібних птахів

Вивчення рівня лякливості денних хижаків дозволяє визначати площі зон спокою при здійсненні їх охорони на територіях природно-заповідного фонду та адаптивну спрожність окремих пар і популяцій видів у цілому до існування поряд із людиною.

Скритність птахів розглядалася в роботах російських вчених (Захарова-Кубарева, 2001) на основі проведених досліджень у лісовій зоні. За результатами наших досліджень визначено основні критерії оцінювання реакції птахів на відвідувачів гнізд. Але при застосуванні цих критеріїв оцінювання скритності соколоподібних птахів у межах степової зони виявилися певні уточнення даного підходу, які харктеризуються відсутністю реакції деяких видів на перебування людей поблизу гнізда. У таких випадках птахи були малорухливими, їх було дуже важко розгледіти, що дозволяє характеризувати такий тип реакції, як вкрай скритний. У подальших роботах ці критерії дозволять провести масштабніші дослідження, математично проаналізувати вихідні дані та зробити конкретні висновки.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 419-420.

УДК 504.054:574.24+598.281.2

Е. А. Бельский, В. С. Безель

Институт экологии растений и животных УрО РАН,
Екатеринбург, Российская Федерация, belskii@ipae.uran.ru, bezel@ipae.uran.ru

ON ENERGETIC «PRICE» OF PIED FLYCATCHER
(FICEDULA HYPOLEUCA) OFFSPRING UNDER CONDITIONS
OF ENVIRONMENTAL POLLUTION

E. A. Belskii, V. S. Bezel

Institute of Plant and Animal Ecology UD RAS, Ekaterinburg, Russia,
belskii@ipae.uran.ru, bezel@ipae.uran.ru

Состав тех или иных зооценозов зависит от локальных условий, определяющих возможность существования конкретных видов. Среди антропогенных факторов, способных модифицировать исторически сложившиеся особенности местообитаний, выделяется химическое загрязнение. Показано, что загрязнение способно дестабилизировать все компоненты экосистем, оказывая не только непосредственное токсическое воздействие, но и опосредованное – через изменение среды обитания (Воробейчик и др., 1994). Существование популяций в «экологически дестабилизированной среде» (Залетаев, 1988) требует от нее дополнительных усилий, в том числе повышенных энергетических затрат на воспроизводство. Увеличение затрат на размножение у птиц в условиях загрязнения связано с повышением смертности потомства на всех стадиях гнездового цикла (Бельский и др., 1995, 1996). Несомненный интерес представляет энергетическая оценка репродуктивных затрат у птиц в экстремальных условиях техногенных геохимических аномалий. Проблема величины «репродуктивного усилия» и «платы за размножение» относится к важным вопросам популяционной экологии (Пианка, 1981). Энергетическая цена размножения служит важным критерием жизненной стратегии видов и определяет не только количество и выживаемость потомков, но и вероятность выживания самих размножающихся особей. Таким образом, энергетическая цена размножения является важной характеристикой, позволяющей судить о напряженности отношений между организмами и средой.

В настоящем сообщении мы попытались оценить энергетические затраты на размножение у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764) в условиях химического загрязнения среды, а именно на выращивание одного потомка до стадии вылета из гнезда. В своих оценках мы опирались на оценки энергетической стоимости разных видов поведенческой активности в период размножения у воробьиных птиц (Дольник, 1981, 1986, 1996, 2006; Гаврилов и др., 1999). Данные по репродуктивным показателям (количество гнезд, в том числе брошенных, количеству яиц, вылупившихся птенцов и слетков в гнезде) собраны в 1997–2005 гг. в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (окр. г. Ревда Свердловской области) на трех участках с разным уровнем токсического воздействия: в импактной (сильное загрязнение, 1–2 км от завода), буферной (умеренное, 4–8 км) и фоновой зонах (уровень антропогенного воздействия в пределах регионального фона, 16–27 км).

В данном исследовании мы оценивали только те виды активности, которые непосредственно связаны с выращиванием потомства: строительство гнезда, синтез и инкубация яиц, выкармливание птенцов до вылета из гнезда. В основном это затраты самки. Затраты самца на охрану гнездовой территории не учтены, так как мы не проводили их оценку в полевых условиях. При расчете энергетической цены одного потомка учитывали не только успешные, но и брошенные гнезда, отход яиц и птенцов. Потери от хищников не учитывали как обусловленные естественным, а не техногенным фактором. Исходные данные для расчетов приведены в таблицах 1 и 2.

Таблица 1. Общая характеристика материала по гнездованию
мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764)

Таблица 2. Средние репродуктивные показатели на одно гнездо
мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764)

Расчет затрат энергии провели в следующей последовательности этапов гнездового цикла: 1) строительство гнезда, 2) синтез яиц, 3) инкубация кладки, 4) выкармливание птенцов до вылета из гнезда (табл. 3).

1) Строительство гнезда. Для оценки этих затрат у мухоловки-пеструшки использованы соответствующие литературные данные по зяблику. Этот вид, сопоставимый по размерам с мухоловкой, расходует 0,72 ккал/г массы гнезда (Популяционная экология зяблика, 1982). Помимо успешных гнезд нами учтены затраты локальной субпопуляционной группировки в случае оставления самками незаконченных кладок. На каждое успешное гнездо приходится по 0,04 брошенных гнезда в фоновой и буферной зонах и 0,19 – в импактной. Затраты на их строительство суммированы с затратами на каждое успешное гнездо (см. табл. 3).

2) Синтез яиц. Процесс откладки яиц сопровождается затратами продуктивной энергии (PE), расходуемой на общую калорийность полной кладки (W_кл) и энергию на ее синтез, составляющую 30 % от W_кл:

PE_кл = 1,3 * W_кл ,

ккал/гнездо (Дольник, 1981). Калорийность яиц со скорлупой составляет 0,955 ккал/г сырой массы. Калорийность кладки составила 10,8 ккал в фоновой зоне, столько же – в буферной, 8,1 ккал – в импактной. К этой величине мы прибавили энергию на синтез яиц в брошенных кладках. На одну инкубировавшуюся кладку приходилось 0,12 брошенных яйца в фоновой зоне, 0,09 – в буферной и 0,42 – в импактной. Общие затраты продуктивной энергии приведены в табл. 3.

3) Инкубация кладки. Средние энергетические затраты на инкубацию полной кладки у воробьиных птиц описываются уравнением:

PE_инкуб = 2,8 * BM,

ккал/сут (Дольник, 1996), где BM – величина базального метаболизма, равная для мухоловки-пеструшки 8,00 ккал/сутки (Гаврилов и др., 1999). Эта величина зависит от величины кладки, поэтому в естественных условиях (фоновая зона) она рассчитана по уравнению и составила 22,4 ккал/сутки на гнездо, а в зонах загрязнения она меньше пропорционально величине полной кладки (21,7 – в буферной и 17,4 ккал/сутки – в импактной). Продолжительность периода инкубации принята 14 дней во всех зонах. Общие затраты на этой стадии приведены в табл. 3.

4) Выкармливание птенцов до вылета из гнезда. При оценке затрат энергии на выкармливание птенцов у мухоловки-пеструшки мы использовали аналогичные данные для зяблика по следующим причинам. Размер гнездовой территории (территории сбора корма) у мухоловки-пеструшки близок к таковому у зяблика, следовательно, и протяженность полетов с кормом близка. Различия между видами должны определяться трудоемкостью сбора корма и частотой прилетов. Затраты продуктивной энергии на сбор, транспорт пищи и кормление у зяблика PE = 0,05 * N_{птенцов} * Масса_{птенцов} (ккал/сутки) при частоте прилетов на 1 птенца 2,8 прилета/час (Популяционная экология зяблика, 1982). У мухоловки-пеструшки по нашим данным средняя частота прилетов составила 5,9 (различия между зонами незначимы), это в два раза больше, чем у зяблика. Поэтому энергия на кормление птенцов у мухоловки-пеструшки рассчитана по формуле:

PE = 2 * (0,05 * N_{птенцов} * Масса_{птенцов}), ккал/сутки.

Отдельно рассчитаны затраты на кормление выживших птенцов и отдельно – погибших. Принято, что птенцы вылетают в возрасте 15 суток, их гнездовой период выкармливания равен 14 суток. Затраты на кормление одного птенца за это время рассчитаны на основании динамики массы птенцов (наши данные). Затраты на выкармливание выводка (включая погибших птенцов с учетом среднего возраста их гибели) приведены в табл. 3.

Таблица 3. Энергетические затраты мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764)
на разных этапах гнездового цикла, ккал

Таким образом, общие энергетические затраты мухоловки-пеструшки в репродуктивный период снижаются в градиенте химического загрязнения на 28 %. Это означает, что репродуктивные усилия птиц зависят от условий обитания (степени загрязнения территории) и, вероятно, отражают предельные возможности родительских пар. При этих предельных возможностях затраты на каждого слетка, покидающего гнездо, в том же градиенте возрастают на загрязненных территориях на 40 %.

Представленная структура энергетических затрат в репродуктивный период показывает, что максимальные усилия (свыше 70 %) необходимы птицам во время инкубации. Меньшие затраты (от 14 до 20 %) требуются на выкармливание птенцов. Минимальные затраты, слабо зависящие от степени антропогенной трансформации, имеют место при синтезе яиц. Таким образом, воспроизводство на химически загрязненных территориях требует от птиц повышенных энергетических затрат, что ограничивает возможность самоподдержания этих локальных субпопуляционных группировок.

Работа выполнена при поддержке гранта «Научные школы» № НШ-5286.2006.4.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 416-418.

УДК 598.2:581.524

Е. А. Беликова

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Российская Федерация

SPATIO-TEMPORAL DYNAMICS OF AVIFAUNA IN THE CITIES
OF ALTAY REGION, BY THE EXAMPLE OF THE BIISKCITY

E. A. Belikova

Institute of Taxonomy and Ecology of Animals SB RAS, Novosibirsk, Russia

Хозяйственная деятельность людей существенно отражается на животном мире, нередко приводя к его значительным изменениям. Наиболее велико это воздействие в городах, где происходит сложное взаимодействие живых организмов со средой их существования. С ростом города увеличиваются возможности для гнездования одних видов и сокращаются для других. Плотность населения птиц в городах обычно значительно выше, чем в естественных местообитаниях. В связи с интенсивной антропогенной трансформацией городов и окрестных ландшафтов возникает необходимость мониторинга изменений населения птиц в течение года. Обзор литературы показал недостаточную изученность пространственно-временной и, главным образом, сезонной динамики населения птиц городских ландшафтов как в нашей стране, так и за рубежом. Особенно мало работ посвящено исследованию сообществ птиц на протяжении годового цикла. Город Бийск выбран для исследования пространственно-временной динамики населения птиц не случайно. Во первых, это старый город средних размеров, с набором местообитаний, характерным для большинства городов Западной Сибири и Алтайского края. Он расположен в переходной зоне между равнинной территорией Западной Сибири и Алтайскими горами. По результатам анализа имеющихся литературных источников можно сделать вывод, что он является выпавшим из поля зрения исследователей звеном на отрезке «равнина – горы», «большой город – малый город».

Цель работы – выявить особенности пространственной и временной динамики населения птиц урбанизированных районов Алтайского края на примере города Бийск, оценить зависимости изменения населения от факторов среды. В связи с этим решались следующие задачи: выявить распределение видов птиц; изучить внутрисезонные особенности изменения населения птиц и на основе этого выделить сезонные аспекты; выявить основные тенденции изменений плотности, видового состава птиц; выявить пространственно-типологическую структуру населения птиц и организующих ее факторов среды; сравнить особенности пространственной неоднородности населения птиц с другими урбанизированными районами.

Пространственно-временная организация населения птиц выявлена на основе круглогодичных учетов в различных местообитаниях города Бийск и его окрестностей. Постоянные маршруты заложены в девяти местообитаниях: районах старой многоэтажной застройки (до 1980-х годов), районах новой многоэтажной застройки (с 1980-х годов по настоящее время), районах одноэтажной застройки, коллективных садах, скверах, районах промышленной застройки среди сосновых лесов, районах промышленной застройки расположенной в центре города, в этих местообитаниях птицы учтены с начала января по конец декабря 2003 года; а в сосновых приречных борах и полях-перелесках – с начала января по конец декабря 2004 года. Кроме того, с начала января по конец декабря 2004 года проведены повторные учеты в трех, наиболее типичных на наш взгляд местообитаниях города, районах новой многоэтажной застройки (с 1980-х годов по настоящее время), коллективных садах, промышленной зоне среди сосновых лесов.

За два учетных года в совокупности обследовано двенадцать местообитаний, охватывающих основное ландшафтное разнообразие города Бийск и окрестностей. В каждом местообитании раз в полмесяца пройдено не менее 5 км маршрутных учетов. Суммарная протяженность маршрутных учетов птиц составила 1440 км в 12 местообитаниях (не включая километража частичного учета и орнитологических экскурсий). Всего за время работ зарегистрировано 105 видов птиц (82 – во время проведения маршрутных учетов). Обработка данных выполнена с использованием программного пакета лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Птицы учтены на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, независимо от расстояния до них от линии хода учетчика, с последующим раздельным пересчетом на площадь по среднегрупповым дальностям обнаружения по методике Ю. С. Равкина.

Классификация видов по сходству их распределения состоит из трех типов преференции: лесных местообитаний, открытых пространств в сочетании с кустарниками и перелесками и застроенных местообитаний. Половина видов, зарегистрированных в районе исследований, предпочитает лесные местообитания, сосново-березовые леса, в меньшей степени открытые пространства в сочетании с кустарниками и перелесками и застроенные ландшафты. Приведенная классификация показывает, что для размещения большинства видов, пространственная однородность имеет большое значение, но не менее важное имеет, сезонная ритмика природы, поскольку все типы преференции разделяются по периодам.

Проведенный анализ характера сезонной аспективности населения птиц в различных местообитаниях и в разные годы позволил выявить в качестве общих для города Бийск и его окрестностей семь сезонных периодов: 1 – предзимних кочевок (с середины сентября по конец декабря); 2 – относительной зимней стабилизации (с января по конец февраля); 3 – предвесеннего перераспределения (с начала марта по середину апреля); 4 – массового прилета и пролета (с середины апреля по конец мая); 5 – гнездования (с начала июня по середину июля); 6 – послегнездовых кочевок (с середины июля по середину августа); 7 – отлета, пролета и осеннего перераспределения (с середины августа по середину сентября).

Сравнение границ сезонных аспектов населения птиц со сроками наступления и продолжительностью фенологических сезонов свидетельствует о совпадении основных границ: осенней – в середине сентября и весенней в конце мая, а также совпадении с границами субсезонов, в конце декабря, конце февраля, середине августа. Аспект предзимних кочевок охватывает всю осень и первозимье, аспект зимней стабилизации полностью совпадает со среднезимьем, предвесеннего перераспределения охватывают предвесенье и часть субсезона снеготаяния, массовый прилет и пролет незначительно запаздывает по сравнению с началом весны, а в течение лета проходит гнездование, послегнездовые кочевки, отлет и пролет основной массы птиц и эти сезоны совпадают с границами субсезонов. Таким образом можно сказать, что в городе Бийск и окрестностях сезонная аспективность сообществ птиц не соответствует традиционному делению года на 4 основные периода: зимний, весенний, летний и осенний, но во все сезоны соответствует границам субсезонов или близка к ним.

Пространственно-временная классификация населения используется для выявления наиболее общих особенностей распределения населения птиц на исследуемой территории и формирования представлений о факторах среды и природных режимах, оказывающих влияние на население. Выделяют три типа. 1. Лесной тип населения. 2. Полевой тип населения. 3. Промышленно-селитебный. Сходство рассматриваемых вариантов населения на уровне типов обусловлено совокупностью факторов, сопряженных с пространственной неоднородностью среды. Деление на подтипы определяется, главным образом, влиянием сезонной теплообеспеченности и связанной с ней ритмикой жизни птиц, а для населения естественных ландшафтов – еще и влиянием облесенности и закустаренности. Влияние сезонной теплообеспеченности ярче всего прослежено в населении полей-перелесков и сосново-березовых приречных боров. Деление на классы возможно провести только в подтипах населения городской застройки и диффузной застройки, причем население последней делится еще и на подклассы, обусловленное усиливающимся влиянием на население птиц теплообеспеченности внутри кварталов городской и диффузной застройки. В целом изменения облика населения птиц в первую очередь определяются пространственными различиями, и лишь затем – сезонным развитием природы.

Антропогенность и застроенность, как факторы влияющие на распределение птиц возрастают от полей к лесам, диффузной застройке и заканчиваются городской застройкой. Население лесов и полей связано внутри типов сильными связями и представлено четырьмя и шестью подтипами соответственно. Между лесными и полевыми сообществами имеются прочные связи во все периоды и максимальные связи в предзимнее и зимнее время. Показатели плотности населения в подтипах рассматриваемого графа снижаются с уменьшением антропогенности и застроенности. Несомненное влияние оказывают и сезонные изменения среды. В целом граф в естественных местообитаниях разделяется на две половины: население птиц холодного и теплого времени года. Облик населения птиц подвержен пространственным различиям, а также сезонным изменениям природы. Наибольшее влияние имеют уменьшение антропогенности и застроенности, приводящие к увеличению видового и фонового богатства и уменьшению плотности населения. В наибольшей степени на пространственно-временную дифференциацию населения птиц влияют антропогенные факторы, в том числе застроенность (в большей степени этажность), теплообеспеченность (в частности пространственная), облесенность. Пространственная теплообеспеченности, процент асфальтового покрытия и застроенность наиболее скоррелированы, так как выше всего в городских местообитаниях, причем круглый год. Облесенность, закустаренность и укрытость также сильно скоррелированы, что отражается в наибольшей концентрации зимующих и гнездящихся птиц близ кустарников и деревьев. Менее важны, по сравнению с уже названными факторами, особенность чердачных перекрытий, застроенность промышленными сооружениями. Значимость кормности, сезонной теплообеспеченности, распашки и рудеральности невелики по сравнению с остальными факторами. В числе наиболее значимых факторов, определяющих неоднородность орнитокомплексов в течение года в г. Бийск и окрестностях (как и в лесостепи Приобья, среднегорьях Центрального Алтая, южной тайги Среднего Урала) выявлены антропогенное влияние, облесенность и теплообеспеченность. Но для Бийска и окрестностей характерно меньшее влияния фактора кормности (как естественной так и искусственной). Пространственная теплообеспеченность и укрытость местообитаний влияет больше, чем сезонная теплообеспечнность на характер населения по природным аспектам.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 413-415.

УДК 598.265.1:591.85(471.41)

А. М. Басыйров, И. И. Рахимов

Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет,
Казань, Российская Федерация

MICRONUCLEAR ANALYSIS IN BLOOD ERYTHROCYTES
OF COLUMBIA LIVIA POPULATION OF KAZAN CITY

A. M. Basyirov, I. I. Rakhimov

Tatar State Humanitarian-Pedagogical University, Kazan, Russian Federation

Казань является большим городом с тысячелетней историей и развитой инфраструктурой. Разнообразие предприятий химического, нефтехимического, машиностроительного и строительного профилей обуславливает широкий спектр вредных веществ, поступающих в окружающую среду г. Казань. Все эти выбросы, попав в окружающую среду, накапливаются в почве, вовлекаются в биогеохимические круговороты веществ и, в конечном счете, попадают в организм животных и человека через легкие, кожу или слизистые оболочки, вызывая определенные реакции организма. Химические соединения аккумулируются в различных органах и системах, претерпевают многочисленные биотрансформации: такие процессы, как всасывание, распределение (по органам, клеткам, органеллам), взаимодействие с рецепторами, метаболизм и выведение.

Не вызывает сомнений, что многие факторы окружающей среды являются потенциально мутагеннными и канцерогенными. Это широкий спектр естественных и синтетических химических веществ в воздухе, воде, пище, на рабочем месте, в коммунальной среде. Многие из этих выбросов могут привести к нарушениям генетических структур клеток организма. Поскольку каждый организм с генетической точки зрения строго индивидуален и неповторим, то и реакции будут специфичными. То, что является благоприятным фактором для одного, может быть резко патогенным для другой особи.

Целью является исследование влияния состояния окружающей среды на показатели системы крови. Сизые голуби (Columba livia) как объект исследования выбраны потому, что являются синантропными птицами; в любое время года имеют высокий уровень обмена веществ и их отлов в больших количествах не вызывает особых затруднений. Голуби отлавливались в 7 различных по экологической ситуации точках, что позволяет прослеживать изменения в кровеносной системе птиц в зависимости от степени техногенного загрязнения окружающей среды. Результаты исследований могут использоваться при комплексной оценке влияния совокупности повреждающих факторов на клетки крови и на организм в целом, при разработке профилактических мероприятий.

Микроядра возникают из фрагментов хромосом, которые лишены центромер и поэтому исключаются из клеточных ядер в момент деления клеток. Иными словами, они являются ацентрическими фрагментами, возникшими в результате структурных нарушений хромосом и не попавшими во вновь формирующееся ядро при делении клеток. Кроме того, они могут образовываться из хромосом, оставшихся в анафазе. Тем самым результаты учета микроядер отражают результаты кластогенного действия на хромосомы изучаемого соединения.

Цитогенетический анализ (микроядерный тест) – одно из перспективнейших направлений в изучении влияния факторов окружающей среды на генетический аппарат клеток организма. Он основан на способности эритроцитов и лимфоцитов крови под воздействием мутагенов образовывать внутри себя особые ядерные структуры, которые называются микроядрами. К числу факторов, способных вызывать наследственные изменения (мутации) относятся загрязняющие факторы химической, физической и биологической природы, ультрафиолетовое излучение, многочисленные химические соединения, в том числе некоторые лекарственные препараты, продукты бытовой химии и т. п. Но не только радиация и химические вещества способны вызывать генетические изменения в клетках организма. Таким действием обладают и инфекционные агенты: вирусы, бактерии, простейшие и гельминты. Проблемой влияния мутагенных факторов окружающей среды на генетический аппарат клеток человека и животных занимаются целые медико-биологические и исследовательские институты по всему миру.

Сизые голуби (Columba livia) могут служить прекрасным объектом для генотоксической оценки состояния окружающей среды. К достоинствам этого объекта следует отнести то, что голубь является естественным компонентом среды обитания городов и поселков, коменсал (в основном, питается «со стола» человека), его легко ловить и содержать в неволе. У голубя можно брать кровь, не причиняя вреда особи и, кроме того, поскольку у птиц эритроциты крупные и содержат ядра, то микроядра видны на обычном (стандартном) гематологическом препарате гораздо отчетливей, чем в крови человека или мышей. Учитывая эти данные, мы проводили серии экспериментов с отловом, последующими измерениями и взятием проб крови у сизых голубей. После каждой серии отловов птиц идет процесс изготовления микропрепаратов и мазков крови для просмотра под световым микроскопом и дальнейшего многоаспектного анализа. Кровь на микроядерный анализ брали из подкрыльцовой вены птицы непосредственно после ее отлова. Для получения стандартных гематологических мазков достаточно капли крови, после получения которой птиц сразу же отпускали на волю. Мазки крови готовили, помещая каплю крови животного на сухое обезжиренное предметное стекло. Препараты высушивали над спиртовкой, фиксировали в 96 % этиловом спирте 3 минуты. Окрашивали фиксированный мазок крови 20 мин. в растворе Гимза (10 капель (глазной пипеткой) концентрированного раствора Гимза в 10 мл дистиллированной воды). Промывали окрашенные мазки дистиллированной водой. Просматривали окрашенные мазки крови на световом микроскопе под имерсионным маслом при увеличении 10 х 90. Для получения достоверных данных в каждом мазке необходимо просмотреть 3 тыс. эритроцитов. Результаты всех тестов подлежат обработке с помощью статистических методов с учетом коэффициента достоверности, рассчитанного по Стьюденту при сравнении показателей, характеризирующих эффекты мутагена при его раздельном и совместном применении с антимутагеном. В настоящее время подготовлено 130 микропрепаратов.

Результаты исследования не выявили аномального содержания микроядер в эритроцитах крови голубей несмотря на то, что отлавливались объекты исследования в разных по экологической ситуации точках и проводилась случайная выборка. При отлове ослабленных и явно больных птиц отпускали на волю. Если бы они тоже были включены в эксперимент, наши данные оказались бы иными. Возможно содержание генотоксических продуктов в окружающей среде еще не достигло такого высокого уровня и не достаточно сильно влияет на уровень цитогенетической нестабильности у голубей города Казань. Допустимо и то, что репарационная система голубей работает эффективно и вполне справляется с проявлением кластогенных факторов в организме.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 411-413.

УДК 597.851:504.054

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ИЗ БИОТОПОВ ЗОНЫ ПОСТУПЛЕНИЯ СТОЧНЫХ ВОД
РАЗЛИЧНОЙ СТЕПЕНИ РАЗБАВЛЕНИЯ
ПАВЛОГРАДСКОГО ХИМИЧЕСКОГО ЗАВОДА

О. Г. Щуклина, А. Н. Мисюра

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

ECOLOGICAL INDICES OF LAKE FROG
FROM THE AREA OF DIFFERENTLY DILUTED SEWAGE
FROM PAVLOGRAD CHEMICAL PLANT

O. G. Schuklina, A. N. Misyura

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Химическая промышленность является одной из ведущих отраслей промышленного производства Днепропетровской области, поскольку связана с горнодобывающей промышленностью, производством различных химикатов для сельскохозяйственного производства, а также при утилизацией ракетного топлива. Особо актуальным и надежным в настоящее время является оценка влияния отходов от утилизации твердого ракетного топлива на зооценоз и в том числе на важную составляющую биогеоценоза группу животных – бесхвостых амфибий, в числе которых фоновым видом земноводных является озерная лягушка. Это единственный вид амфибий, особи которого в той или иной степени смогли приспособиться к влиянию техногенных факторов, в число которых входят и тяжелые металлы. Для будущих исследований необходимы данные, которые могут быть получены только в настоящее время, до начала утилизации ракетного топлива. В будущем они станут фоновыми для популяций амфибий, обитающих в этих биотопах. У животных определяли размер и массу тела, возраст (Смирина, 1976). Определяли численность амфибий в каждой возрастной группе.

Исследования данного вида амфибий в биотопах р. Кочерга в месте поступления в лес сточных вод ПХЗ, где будет производиться утилизация твердого ракетного топлива показали, что численность амфибий в данных биотопах находится на низком уровне.

Определение численности амфибий, проведенное маршрутным методом (Гаранин, 1987) вдоль берега с длиной маршрута 100–1000 м показал, что численность животных изменяется в пределах 10–12 особей на 200 м² и составляет 0,05–0,060 особей/м². В весенний сезон численность особей в возрасте одного года очень низкая (0,02 особи/м²). В летний сезон численность амфибий несколько увеличивается за счет миграции в исследуемые биотопы сеголеток из более отдаленных водоемов, где очевидно происходит размножение животных, развитие икры и личинок. В популяции преобладают особи амфибий 3–4 лет. Численность амфибий увеличивается с возрастом и достигает максимума в возрасте 3 лет (30,0 % от общей численности амфибий в популяции), несколько снижается в возрасте 4 лет. Происходит сокращение возрастного ряда популяции амфибий до четырехлетнего возраста, поскольку в популяции отсутствуют животные 5–7-летнего возраста.

Размерные показатели и масса тела амфибий увеличиваются с возрастом. Половозрелости животные достигают в трехлетнем возрасте при размерах тела 6,75±0,25 см (самцы) и 6,82±0,30 см (самки). Масса тела у них составляет 35,14±2,39 г (самцы) и 38,91±2,17 г (самки). Можно допустить, что увеличение в популяции количества амфибий в возрасте одного года с 6,9 % для сеголеток до 20,7 % у годовиков связано с их миграцией (как и особей старших возрастных групп, составляющих у животных 2–3 лет 24,1 и 27,6 % от численности всех особей в популяции). Анализ половой структуры популяции амфибий показал превалирование в ней самцов, численность которых увеличена в 1,2 раза, по сравнению с самками. В очень небольшом количестве самцы превалируют в составе сеголеток и животных одного года и двух лет, что возможно связано с их большей миграционной активностью, по сравнению с самками. Размерные показатели самок несколько выше по сравнению с самцами. Эти же тенденции отмечаются и для показателей массы тела. Отсутствие в популяции особей амфибий 5–7 лет, с одной стороны, приводит к снижению репродуктивного потенциала популяции, а, с другой, свидетельствует о том, что она не является полноценной, а только ценопопуляцией.

Вода р. Кочерга, насыщенная сточными водами ПХЗ с высоким содержанием тяжелых металлов, поступает в р. Волчья, где они разбавляются в 5–10 раз. Численность амфибий в биотопах р. Волчья несколько больше, чем в биотопах р. Кочерга (15–18 особей на 200 м² маршрута, что составляет 0,075–0,090 особей/м²). Из полученных данных видно, что в популяции, с одной стороны, увеличивается численность сеголеток до 19,0 % от общей численности, а также на один год увеличивается возрастной ряд до особей пяти лет, составляющих 12,0 % в популяции. Наибольшим количеством характеризуются особи в возрасте один год (21,0 %), численность амфибий в старших возрастных группах начинает снижаться, что, возможно, следует отнести к влиянию абиотических факторов, куда и относится влияние ингредиентов сточных вод.

Установлено, что размеры и масса тела амфибий из этих биотопов у животных всех возрастных групп выше, чем у амфибий из биотопов р. Кочерга. Это наиболее выражено у амфибий в возрасте 3–5 лет. В популяции амфибий, в отличие от ценопопуляции животных из биотопов р. Кочерга, преобладают самки, численность которых у животных возрастных групп 4 и 5 лет в 1,6 и 5,5 раза выше, чем самцов из биотопов р. Волчья и в то же время в 2,2 раза выше, по сравнению с численностью самок четырехлетнего возраста из биотопов р. Кочерга.

Таким образом, снижение уровня токсичных веществ, поступающих в сточные воды ПХЗ, за счет их разбавления водой р. Волчья положительно влияет на состояние популяции амфибий, увеличивая численность молоди и удлиняя возрастной ряд популяции. Это увеличивает воспроизводительный потенциал популяции, о чем свидетельствует увеличение относительной численности сеголеток амфибий в биотопах р. Волчья у самок в 2,3, а у самцов в 2,9 раза соответственно.

Данные, полученные по состоянию популяций амфибий из биотопов р. Кочерга и р. Волчья, могут являться фоновыми и использоваться для ретроспективной оценки систем биомониторинга природной среды Приднепровского региона. В случае утилизации твердого ракетного топлива, которая будет продолжаться в течение 5–10 лет путем гидроразмыва, состояния среды обитания амфибий будет ухудшаться, что, возможно, приведет к их полному исчезновению, если данная группа животных не сможет постепенно адаптироваться к влиянию данного вида техногенных факторов.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 409-410.

УДК 597.841:591.526

А. В. Шабанова, А. В. Коршунов, Д. А. Шабанов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, Харьков, Украина,
anna_shabanova@list.ru, alexey_korshunov@list.ru, d_sh@i.ua

PRELIMINARY RESULTS OF LONG-TERM STUDY
OF THE LOCAL BREEDING POPULATION OF BUFO BUFO

A. V. Shabanova, A. V. Korshunov, D. A. Shabanov

V. N. Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine,
anna_shabanova@list.ru, alexey_korshunov@list.ru, d_sh@i.ua

Амфибии – группа позвоночных, для которой в настоящее время отмечена тенденция к сокращению численности, вымиранию отдельных популяций и даже целых видов. Понимание причин данных процессов невозможно без изучения динамики естественных популяций, что требует проведения многолетних наблюдений в одних и тех же местообитаниях.

В 2000 г. сотрудниками Харьковского национального университета начато изучение локальной группы размножения серой жабы (Bufo bufo (Linnaeus, 1758)), нерестящейся в Иськовом пруду близ с. Гайдары Змиевского района Харьковской области. Данный пруд расположен в лесной балке, окружен дубравой (в настоящее время входящей в состав национального парка «Гомольшанские леса») и участками для выпаса скота. До недавнего времени антропогенная нагрузка на пруд была умеренной: он использовался преимущественно для водопоя скота и любительского рыболовства. Кроме серой жабы, здесь нерестятся и другие виды амфибий: Rana arvalis, Pelobates fuscus, Hyla arborea, немногочисленные B. viridis, а также Triturus vulgaris и T. cristatus. Популяционная система Rana esculenta complex в этом пруду на протяжении многих лет изучается российскими и украинскими герпетологами (Лада, 1998; Шабанов и др., 2006).

В 2000 и 2001 гг. исследование популяции B. bufo охватывало весь период нереста (от появления первых самцов до массового покидания нерестилищ), в последующие годы (2002–2007) ограничивались несколькими днями. Половозрелых самцов и самок отлавливали на местах нереста при обходе береговой линии водоема. Часть пойманных жаб измеряли при помощи штангенциркуля (с точностью до 0,1 мм). На ранее не меченных жаб наносили групповую метку: отрезали определенную комбинацию пальцев и отпускали. Повторный отлов меченых особей позволял определять год, а для 2000 и 2001 гг. также точную дату нанесения метки. В некоторые годы (2000, 2001 и 2007) часть жаб фиксировалась для последующей морфометрической обработки.

Серая жаба – ранненерестящийся вид. Обычно самцы появляются в водоемах как только те освободятся ото льда; самки приходят несколькими днями позже. Календарные сроки нереста – конец марта – начало апреля. Продолжительность нереста зависит от погодных условий: при благоприятной погоде весь срок икрометания составляет чуть более недели. Если после начала нереста наступает похолодание жабы уходят из водоемов и возвращаются после потепления. В последнем случае нерест может растянуться до трех недель. В таблице 1 приведены данные о сроках проведенных исследований, количестве отловленных и помеченных жаб, а также соотношении полов.

Таблица 1. Количество отловленных и помеченных особей за весь период работ

Для всего периода исследований характерно количественное преобладание самцов над самками, особенно ярко выраженное в те годы, когда полевые работы не приходились на пик нереста (2002 и 2006 гг.). Вероятно, это объясняется разными сроками пребывания в нерестовом водоеме самцов и самок: самцы проводят в водоеме почти весь период нереста, а самки – лишь несколько дней. Отдельные самцы, помеченные 6.04.2000 г., были пойманы и 14.04. Максимальное время пребывания на нересте самок составило 5 дней: меченные 7.04.2000 г. самки отмечены уходящими от водоема 12.04. Преобладание самцов можно пояснять также особенностями применяемого метода отлова: самцов, которые ожидают самок на дне возле берега и пытаются схватить в амплексус любой движущийся предмет, гораздо легче поймать, чем самок, которые стремятся уплыть от преследования и скрыться на глубине.

Подробный анализ размерной структуры описываемой популяции по данным 2000–2001 гг. произведен ранее (Ачкасова и др., 2001). В 2007 г. проведено сравнение размеров самцов, пришедших на нерест в 2000 и 2007 гг. Зарегистрировано значимое (p < 0,001) возрастание средней длины самцов: от 75,4±0,12 мм (n = 1057) до 78,2±0,58 мм (n = 63). Подобное изменение размеров может свидетельствовать об увеличении доли более старых, и, соответственно, более крупных самцов, вызванном нарушениями популяционного воспроизводства. Жабы относятся к животным с неограниченным ростом, то есть их рост продолжается после наступления полового созревания. Хотя, как было показано в ряде исследований, размер тела серых жаб слабо коррелирует с их возрастом (Reading, 1991), сравнение размеров немеченных и меченных (то есть имеющих в среднем больший возраст) особей в 2007 г. показывает достоверные отличия (77,8 и 80,2 мм, соответственно; p < 0,001). Предположение о «старении» популяции проверяется в настоящее время путем скелетохронологического изучения выборок для данных годов. Кроме прочего, это предположение подтверждается динамикой повторных выловов ранее меченных особей (табл. 2).

Таблица 2. Доля (%) особей, несущих метку определенного года
(по каждому году исследования)

В течение 2001–2005 гг. доля особей с самыми многочисленными метками (2000 и 2001 гг.) относительно равномерно снижалась. Предположив, что численность популяции в это время оставалась стабильной, можно установить, что в каждом следующем году на нерест приходило 79 % от прошлогоднего количества жаб каждой группы. В 2006 г. зарегистрировано заметное возрастание долей отдельных групп меченных самцов (вместо ожидаемого снижения). Отличия между ожидаемой (при продолжении прежней тенденции) и наблюдавшейся долей меченых особей достоверны (p = 0,0135). Вероятно, в 2006 г. пополнение нерестового стада было в силу каких-то причин нарушено. Поскольку половозрелость у самцов серой жабы наступает в возрасте 2–3 лет, можно предположить, что в 2003 г. сложились неблагоприятные условия для нереста, развития головастиков или выхода сеголеток. Такой эффект могли вызвать как антропогенные, так и погодные факторы, как это наблюдалось в отдельные годы. Например, в самый разгар нереста 2000 г. пруд был спущен для заполнения другого (частного) пруда, расположенного ниже по той же балке. Это привело к обсыханию значительной части икры, хотя выход сеголеток все же был зарегистрирован. В 2007 году полное отсутствие паводка весной, а также очень жаркая погода в мае привели к раннему и чрезвычайно сильному цветению воды и, по-видимому, гибели подавляющего большинства головастиков. Дальнейшие наблюдения за популяцией Иськова пруда могут прояснить причины наблюдавшихся в прошлом событий и представляют значительный интерес.

Авторы выражают искреннюю благодарность за помощь в проведении полевых работ сотрудникам и студентам кафедры зоологии и экологии животных ХНУ, в особенности – И. В. Ачкасовой, Л. А. Дьяченко, М. А. Кравченко, Г. А. Мазепе, А. Н. Маро, Я. Ю. Мякоте и Т. С. Фоменко.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 406-408.

УДК 597.851:504.054

А. С. Фоминых

Российский ННИ комплексного использования и охраны водных ресурсов,
Екатеринбург, Российская Федерация, Fominyh82@mail.ru

LAKE FROG (RANA RIDIBUNDA) BREEDING
IN THE CITY OF NIZHNY TAGIL (MIDDLE URAL AREA)

A. S. Fominyh

Russian Research Institute for Integrated Water Management and Protection,
Yekaterinburg, Russian Federation, Fominyh82@mail.ru

Считается, что озерная лягушка (Rana ridibunda Pallas, 1771) является видом-интродуцентом в фауне Среднего Урала, расселение которого, стало возможным благодаря термальным аномалиям антропогенного происхождения (Большаков, Вершинин, 2005). Однако недавние исследования показали, что естественная граница ареала R. ridibunda приоходит по Красноуфимскому району, р. Уфа (юго-западная часть Свердловской области). Описанные популяции в Свердловской области из городов Екатеринбург, Нижний-Тагил и Верхне-Тагильского, Рефтенского водохранилищ-охладителей являются интродуцирован­ными. Источниками интродукции данного вида послужили R. ridibunda из Украины. Таким образом, на территории Свердловской области R. ridibunda представлена как естественной популяцией, находящейся в юго-западной части области, так и интродуцированными популяциями, обитающими в центральной и северной частях области.

Появление озерной лягушки на территории г. Нижний Тагил предположительно относится к 1978 г. (по свидетельству местных жителей). Первые научные сообщения о нахождении данного вида на территории города связаны с экспертным обследованием г. Нижний Тагил в 1988 г. Тогда была отмечена только одна локальная популяция озерной лягушки в пределах городской агломерации. В 1999 г. данный вид обнаружен на 14 участках, а воспроизводство отмечено на 10 из них. К настоящему моменту, в рамках работы по комплексному гидробиологическому анализу рек Малая Кушва и Вязовка, установлено, что этот вид амфибий является фоновым на промышленных территориях города. В настоящей работе излагаются результаты наблюдений 2004–2007 гг., проведенных на водоемах, находящихся на территории Нижнетагильской агломерации.

Характер водоемов, используемых для размножения R. ridibunda в Нижнем Тагиле разнообразен. Обычно это искусственные водоемы-отстойники технического назначения с высоким химическим и температурным загрязнением. Также размножающиеся особи R. ridibunda встречались в городских прудах с невысокими температурными изменениями воды. Размножение наблюдалось в водотоках со скоростью течения воды до 0,84 м/с. Местами размножения здесь служат мелководные хорошо прогреваемые участки в заливах. Глубина воды в таких местах 0,5–1,0 м. Отмечены случаи, когда размножение R. ridibunda происходит в небольших эфемерных пойменных водоемах и водоемах, возникших в старых затопленных карьерах, где количество воды в течение лета постоянно (поддерживается грунтовыми водами). В таких случаях икрометание протекает симпатрично с автохтонными видами бурых лягушек. Однако при разнообразии мест размножения мы отметили определенную избирательность. Чаще нерест отмечен на хорошо прогреваемых участках с богатой водной растительностью.

Сроки наступления размножения у амфибий находятся в прямой зависимости от климата. В условиях затяжных и холодных весен Среднего Урала благоприятные условия для размножения бесхвостых амфибий устанавливаются только в последних числах апреля – начале мая (Топоркова, 1973). Однако, в городской черте наблюдается существенное изменение естественных климатических условий, вызванное тепловым загрязнением, что ведет к удлинению вегетационной фенофазы животных и смещению репродуктивного периода на более ранний срок. Определяющим фактором начала икрометания у водных амфибий является температурный режим водоема. На изучаемых участках Нижнетагильской агломерации начало сроков икрометания у R. ridibunda различны, что также связанно с температурой воды в водоемах.

Первые кладки наблюдались на участках, характеризующихся наибольшей термальной нагрузкой. Появление первых кладок в более позднее время отмечалось в водотоках и на участках водоемов с термальной нагрузкой, слабо отличающихся от естественных температурных режимов водоемов умеренной полосы.

На участках с высоким термальным загрязнением водоемов начало репродуктивного периода наблюдается в начале апреля. Местами на берегах таких водоемов еще не сошел снег, а менее прогреваемые участки водоемов покрыты льдом. Массовое спаривание и икрометание наблюдается в течение всего мая, затем интенсивность репродукционного процесса снижается. Последние кладки икры отмечены в середине июля. Брачные крики самцов продолжались до сентября. Единичная кладка (5 яиц) найдена 10 октября 2006 г. в водоеме-отстойнике металлургического комбината на р. Малая Кушва.

В городских прудах (Нижнетагильский пруд и пруд в парке культуры НТМК) взрослые особи появляются с середины мая. Первые спаривающиеся особи отмечены в третьей декаде мая. Исключением был 2006 г., кода с затянувшимися весенними холодами выход лягушек с зимовок в этих водоемах сместился на конец мая. Пик икрометания приходится на начало июня. В этих водоемах мы также наблюдали плавное снижение процесса размножения длящееся до середины июля. Репродуктивный период короче и занимает около двух месяцев.

На участках рек размножение также начинается в конце мая, однако, продолжительность его около трех недель. Пойменные небольшие водоемы широко распространены на территории Нижнего Тагила. Однако их доля в общем запасе репродуктивных стаций невелика. Лишь редкие пары R. ridibunda используют водоемы такого типа в репродуктивных целях. В таких водоемах размножение протекает в конце мая, период икрометания короткий не превышает трех недель. Последние кладки зафиксированы в середине июня. Эфемерные лужи, остающиеся после таянья снегов, бытовые стоки, имеющие непостоянный уровень воды, не привлекают лягушек данного вида.

Высокая разнородность среды обитания в городской черте, в том числе и температурного режима, приводит к существенным изменениям в фенологии размножения в пределах неболь­шой территории. В Нижнетагильской агломерации самое раннее начало репродуктивного периода наблюдается в начале апреля и длится около 100 дней. Наиболее поздние даты начала икрометания приходятся на конец мая, сам период продолжается 20–25 дней.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 404-406.

УДК 597.851:504.054

З. С. Токтамысова, Г. М. Маханбетова

Институт зоологии МОН РК, Алматы, Казахстан, zau-ts@mail.ru

RANA RIDIBUNDA AND RANA ARVALIS
AT DESTABILIZED TERRITORIES OF CENTRAL KAZAKHSTAN

Z. S. Toktamyssova, G. M. Mahanbetova

Institute of Zoology MES, Almaty, Kazakhstan, zau-ts@mail.ru

Водные и наземные зкосистемы, находящиеся в зоне влияния крупных промышленных комплексов, испытывают значительное негативное воздействие и это обстоятельство обуславливает интерес к оценке состояния биоценозов таких регионов. В Центральном Казахстане критическая ситуация сложилась в г. Темиртау и его окрестностях, где сосредоточены крупные горнодобывающие и металлургические предприятия, чьи сточные воды длительное время и по сей день отводятся по системе каналов в Самаркандское водохранилище и р. Нуру ниже водохранилища. Свою лепту в загрязнение края внесло также ныне уже не работающее промышленно-производственное объединение «Карбид», выливавшее в р. Нуру свои ртутные отходы.

В качестве объекта исследования выбраны земноводные, которые, как известно, достаточно хорошо реагируют как на краткосрочные, залповые выбросы токсических веществ, так и на хроническое загрязнение.

Mатериалом для исследований 2006 г. служили сборы двух видов земноводных: озерная Rana ridibunda Pallas, 1877 и остромордая лягушки R. arvalis Nillson, 1842. Лягушек отлавливали в июне–июле, первый вид – близ г. Темиртау (полуизолированный отстойник, сбросной канал восточной окраины города – N 50°04’41″ E 073°03’26″), а второй – в водохранилище п. Токаревка (подпор р. Нура – N 50°06’44″ E 073°08’49″). Морфометрический анализ проводили по стандартной схеме, используя 16 пропорций тела и семь образованных от них индексов (L/L.c., Lt.p./Sp.p., L.o./L.tym., F/T, D.p./C.int, L/T, T/C.int). Морфофизиологическое состояние оценивали по индексам печени, почек, сердца, количеству эритроцитов и концентрации гемоглобина. Тяжелые металлы в пробах печени и почек лягушек определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре AAS-1N.

Все исследуемые тяжелые металлы (Zn, Cu, Cd, Pb, Hg) обнаруживаются в печени и почках озерной и остромордой лягушек, но количественное распределение их по органам несколько отлично. Концентрация меди в печени озерной лягушки по сравнению с почками выше примерно в 5 раз (112,5±11,0 мг/кг сырого веса), уровни кадмия и свинца в них ниже в 3,3 и 2,0 раза соответственно. Содержание цинка в печени и почках и ртути в этих же органах примерно одинаково (55,6±1,9 и 68,0±4,3, и 0,38±0,04 и 0,21±0,10 мг/кг сырого веса соответственно). Концентрации меди и кадмия в почках остромордой лягушки выше, чем в печени примерно в 3 раза, свинца – в 10 раз, цинка – в 7 раз (307,5±29,8 мг/кг сырого веса). Содержание ртути в печени и почках близко друг другу (0,27±0,03 и 0,23±0,03 мг/кг сырого веса).

Исходя из сравнительного анализа токсикологических результатов, приходим к выводу, что общими для популяций обоих видов земноводных являются одинаковые концентрации ртути в печени и почках и преимущественное накопление кадмия и свинца в почках. Что касается остальных элементов, то здесь наблюдаются существенные расхождения и, как отмечалось выше, нами выявлено, что у озерной лягушки основным депо меди является печень, а у остромордой цинка – почки. Сразу же стоит отметить, что различия в уровнях накопления тяжелых металлов не связаны с содержанием их в воде водоемов обитания, поскольку концентрации химических элементов в воде одинаковы. Скорее всего различия в содержании металлов обусловлены образом жизни земноводных, ведь озерная лягушка проводит большую часть жизни в водоемах или неподалеку от них, а остромордая лягушка тяготеет к наземному существованию. Еще один момент – взаимозависимость ионов металлов друг от друга, конкурентность за места связывания, когда избыточное поступление одного элемента может сопровождаться падением или повышением содержания другого.

В морфофизиологических данных также наблюдается сходство и различия в двух популяциях земноводных. Содержание гемоглобина у озерной лягушки составило 4,43±0,17 г %, количество эритроцитов – 0,157±0,052 млн. мм^–3. Значения индексов внутренних органов (печени, почек, сердца), измеряемых в промилле, соответствовало 16,5±1,89, 3,10±0,38 и 3,20±0,38.

Содержание гемоглобина у остромордой лягушки составило 4,23±0,28 г %, количество эритроцитов – 0,290±0,045 млн. мм^–3. Величины индексов внутренних органов: печени – 45,0±3,54, почек – 4,80±0,51, сердца – 4,05±0,44.

Сравнивая полученное с собственными и литературными данными, приходим к выводу, что как у озерных, так и у остромордых лягушек происходит снижение гематологических показателей. Возможно, что это обусловлено наличием ртути у земноводных, которая, как известно, вызывает гемолиз эритроцитов. Кроме того, нужно учитывать и тот факт, что с точки зрения ингибирования синтеза гема, опасны также свинец и кадмий. Что касается количественных характеристик индексов внутренних органов, то в случае с озерными лягушками они ниже, чем обычно встречающиеся у лягушек условно-чистых участков, а у остромордых – выше. Здесь также полученные данные можно объяснить наличием тяжелых металлов в органах и тканях земноводных. Известно, что цинк оказывает защитное действие при кадмиевой интоксикации, а медь при высоких уровнях обладает токсическим действием, смесь кадмия и ртути увеличивает токсический эффект кадмия, а смесь меди и цинка оказывает аддитивное воздействие.

Проведенные исследования показали, что реакция на загрязнение популяций озерных и остромордых лягушек, живущих в зоне действия крупных промышленных комплексов, имеет сходства и различия, которые вероятно связаны с различиями в уровне накопления тяжелых металлов земноводными.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 403-404.

УДК 597.851:591.34

О. В. Ткаченко

Черниговский государственный педагогический университет им. Т. Г. Шевченко,
Чернигов, Украина, oksana-tkachenko@mail.ru

TRANSFORMATION OF DENTAL FORMULA
AND SIZE-AGE PARAMETERS OF RANA ARVALIS, R. DALMATINA
AND R. TEMPORARIA (ANURA, RANIDAE) LARVAE IN UKRAINE

O. V. Tkachenko

T. Shevchenko Chernihiv State Pedagogical University,
Chernihiv, Ukraine, oksana-tkachenko@mail.ru

Амфибии на личиночной стадии онтогенеза играют существенную роль в водных биоценозах. Видовая идентификация личинок позволяет выявить существование того или иного вида бесхвостых земноводных на определенной территории. Однако существуют определенные трудности по определению видовой принадлежности личинок бесхвостых земноводных, особенно если это виды, принадлежащие к одному роду или подроду.

Основным параметром, по которому можно определить видовую принадлежность личинки, является зубная формула. В течение всего личиночного развития она может изменяться за счет увеличения (на начальных стадиях развития) или уменьшения (на последних стадиях развития) количества зубных рядов, а также изменения их характера (прерывистые или непрерывные). Это касается, в частности, и личинок остромордой Rana (Rana) arvalis Nillson, 1842, прыткой R. (R.) dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1838 и травяной R. (R.) temporaria Linnaeus, 1758 лягушек. Всего у них выявлено шесть зубных формул, наименьшее количество которых характерно для личинок остромордой лягушки, а наибольшее – для личинок травяной лягушки (табл.). В наших предыдущих исследованиях выяснено, что на определенных этапах развития формулы у личинок всех трех видов совпадают.

Цель настоящей работы – выявить соответствие зубной формулы размерно-возрастным показателям личинок. Для статистической обработки взяты личинки из двух кладок каждого вида, сгруппированные по признаку одинаковой зубной формулы. В эти группы объединены личинки, имеющие разные географическое происхождение, вроемя откладки икры и температурные условия выращивания. Учитывались изменения морфометрических параметров, таких как длина тела (l), длина хвоста (l_cd), и возрастные различия.

Оказалось, что при формуле 1/1+1:2 наиболее «старшими» оказываются личинки остромордой лягушки, наиболее «молодыми» – травяной. Длина тела приблизительно одинакова у всех трех видов, длина хвоста имеет наименьшие значения у остромордой лягушки, наибольшие – у травяной. При зубной формуле 1:1+1/1+1:2 наблюдается такая же картина, хотя максимальная длина хвоста зафиксирована у прыткой лягушки.

Формула 1:1+1/1+1:3 остается только у личинок прыткой и травяной лягушек. При ней наблюдается уменьшение средних размеров длины тела и хвоста у личинок травяной лягушки по сравнению с прыткой, а также больший размах возрастных границ у личинок травяной. Такая же тенденция изменения размерно-возрастных показателей сохраняется и при формуле 1:2+2/1+1:3.

Таблица. Соответствие зубной формулы размерно-возрастным показателям личинок
трех видов бурых лягушек (Rana arvalis, R. dalmatina, R. temporaria) с территории Украины

Таким образом, при зубных формулах 1/1+1:2 и 1:1+1/1+1:2, которые есть у всех трех видов, наблюдается некоторое увеличение длины хвоста и уменьшение возрастных границ от остромордой лягушки к травяной при практически одинаковой длине тела. При формулах 1:1+1/1+1:3 и 1:2+2/1+1:3, которые остаются только у прыткой и травяной лягушек, происходит уменьшение размеров тела и хвоста у личинок травяной лягушки по сравнению с личинками остромордой. При этом у личинок травяной наблюдается больший размах возрастных границ. Следовательно, для определения видовой принадлежности личинок бурых лягушек при одинаковой зубной формуле недостаточно использовать размерно-возрастные показатели.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 401-403.

/td td width=»182″