УДК 598.1:504.05(470.325)

Т. И. Котенко*, А. И. Зиненко**

*Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, Украина
** Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, Харьков, Украина

TECHNOGENIC UNDERFLOODING INFLUENCE ON YAMSKAYA STEPPE HERPETOCOMPLEX (BELGOROD REGION, RUSSIA)

T. I. Kotenko*, O. I. Zinenko**

*Schmalhausen Institute of Zoology, NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, kotenko@izan.kiev.ua
**Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, zinenkoa@yahoo.com

В третьей декаде июня 2006 г. нами проведено герпетологическое обследование участка «Ямская степь» (площадь 566 га, Губкинский р-н Белгородской обл.) государ­ственного природного заповедника «Белогорье» и прилежащих территорий: охранной зоны заповедного участка и гидроотвала хвостохранилища Лебединского горно-обогатительного комбината (ЛГОКа). Особое внимание уделялось балке Суры, расположенной в северной части участка «Ямская степь» и в прилежащей охранной зоне заповедника, относящейся к бассейну р. Чуфичка. Кратковременно посещались также некоторые балки в Губкинском и Чернянском районах, отстоящие на 8,5–24,0 км от северной границы заповедника и относящиеся к бассейнам речек Дубенка, Орлик, Ольшанка. Осмотренные балки имели аналогичные балке Суры расположение относительно сторон света и характер растительного покрова (степные балки с байрачным лесом в верховьях). Все 4 речки являются правыми притоками р. Оскол. Работу проводили по заданию директора заповедника в рамках проекта, целью которого была оценка влияния подтопления и загрязнения территории Ямской степи на заповедную экосистему в результате функционирования хвостохранилища ЛГОКа.

Во время обследования территорий выясняли видовой состав герпетокомплексов, биотопическое распределение и плотность популяций амфибий и рептилий на территориях с естественным гидрологическим режимом и на участках, подвергшихся подтоплению водами ЛГОКа. В качестве модельного объекта выбрана прыткая ящерица, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, поскольку это эврибионтный фоновый вид, чутко реагирующий на изменения влажности почвы и характеристик растительного покрова. Для оценки плотности популяций в основном использовали маршрутный метод учета животных на полосе фиксированной ширины (2 м) и различной длины; каждую трансекту закладывали в пределах одного микробиотопа. Результаты маршрутных учетов пересчитывали на гектар. В некоторых случаях проводили учеты на площадках (заложена стационарная пробная площадь 0,25 га на всем профиле левого склона балки Суры чуть ниже северной границы участка «Ямская степь», в охранной зоне).

Хвостохранилище введено в эксплуатацию в 1972 г. По данным годового отчета ЛГОКа за 2004 г., оно состоит из 6 отсеков для складирования отходов обогащения железной руды (собственно хвостохранилище) площадью 1108 га и гидроотвала площадью 338 га, а также двух прудов осветленной воды, головной плотины, ограждающих дамб и др. Согласно государственной экологической экспертизе от 12.08.2004 г. и проектам, выполненным в 2002 г. ОАО «Укргидропроект», г. Харьков, и в 2005 г. ООО «Промтехнология», г. Белгород (в дальнейшем – Проект, 2005), повышение уровня грунтовых вод и подтопление наиболее низких участков заповедника произошло в результате: нарушения естественного сброса поверхностных и подземных вод из балки Суры в дренировавшую ее Чуфичеву балку (следствие перекрытия балки Суры ограждающей дамбой гидроотвала ЛГОКа); фильтрации воды через тело дамбы в балку Суры; обходной фильтрации через основание и бортовые примыкания дамбы в эту же балку; общего подъема уровней мелового водоносного горизонта вследствие растекания купола техногенных вод хвостохранилища. Фильтрационные и поверхностные воды собираются в балке Суры перед ограждающей дамбой гидроотвала, образовав пруд, из которого вода постоянно перекачивается насосом в водоем гидроотвала. Пруд и дамба находятся в пределах охранной зоны заповедника.

В северной части заповедной Ямской степи (балка Суры) уровень подъема грунтовых вод достигает 30 м, в центральной плакорной части – 20–25 м, в южной, наиболее удаленной от хвостохранилища части заповедника, – 5–10 м. В наиболее низких участках заповедника (в тальвегах балки Суры и левого отрога балки Дубравка) минимальная глубина залегания уровня грунтовых вод составляет 4–5 м (при исходном залегании не менее 10 м от поверхности). При этом площадь подтопленных участков в пределах заповедника составляет около 15 га (Проект, 2005).

Наиболее полные сведения по земноводным и пресмыкающимся Ямской степи представлены в работе В. И. Елисеевой (1967). По ее данным, для заповедного участка «Ямская степь» были известны 3 вида земноводных и 4 вида пресмыкающихся. С появлением, после ввода в эксплуатацию хвостохранилища ЛГОКа, пруда в балке Суры видовой список заповедного участка и его охранной зоны пополнился двумя видами амфибий: озерной лягушкой, Rana ridibunda Pallas, 1771, и краснобрюхой жерлянкой, Bombina bombina (Linnaeus, 1761). Велика вероятность обнаружения здесь и обыкновенного ужа, Natrix natrix (Linnaeus, 1758). Таким образом, степной и лесной герпетокомплексы Ямской степи дополнились водно-болотным. При этом в балке Суры на собственно заповедном участке отмечали лишь заходы озерной лягушки, постоянно же обитают оба вида ниже по ходу балки, в охранной зоне заповедника – в пруду и совсем небольших водоемах, образовавшихся на правом склоне балки в понижениях возле дамбы гидроотвала. Озерная лягушка в небольшом количестве встречается в водоеме гидроотвала, а также в малом пруду–копанке, расположенном возле нового кордона (территория, присоединенная к заповеднику в начале 1980-х гг.). Хотя видовое богатство Ямской степи увеличилось в связи с появлением техногенного водоема, особой ценности это не представляет, поскольку озерная лягушка и краснобрюхая жерлянка – массовые и широко распространенные виды амфибий как в Белгородской обл., так и в Европе.

В заповедной части балки Суры площадь значительного подтопления составляет примерно 1 га. Визуально эта часть тальвега балки выделяется зарослями ив (со стороны пруда) и высокой рудерально-луговой растительностью или чистыми зарослями крапивы двудомной. Заросли крапивы тянутся также по тальвегу левого отрога балки Суры, расположенного в охранной зоне заповедника. Заросли крапивы, но с примесью других видов травянистых растений и кустарников, имеются и на левом склоне правого (заповедного) отрога балки.

Проведенные нами исследования показали, что прыткая ящерица на плакорных участках заповедника достигает незначительной плотности популяции: в степи без кустарников – 2,5–22,5 экз./га, по опушкам куртин терна, степного миндаля или лесных колков – 25,0–100,0 экз./га. В верхней части склонов балок заповедника плотность составляла 25,0–150,0, в средней – 33,3–350,0, в нижней части части склонов – 33,3–250,0, в тальвеге балок – 50,0–150,0 экз./га. На стационарной площадке (левый склон балки Суры, степное и луговое разнотравье, куртины степного миндаля) добыто 19 ящериц, после чего учтен еще 31 экз. Таким образом, на площадке в 0,25 га обитало не менее 50 ящериц, что соответствует плотности популяции, равной 200 экз./га. На левом склоне заповедной части той же балки, но в высоком разнотравье с доминированием крапивы, ящерицы, как правило, отсутствовали, и лишь местами заходили из соседних микробиотопов, достигая плотности 50 экз. в пересчете на гектар. На участках тальвега отрогов балки Суры, покрытых зарослями крапивы (особенно в моновидовом густом травостое) или густыми зарослями ив и на некоторых участках высокотравного злакового луга вдоль ив прытких ящериц мы не отмечали. Вместе с тем, в тальвегах балок за пределами Ямской степи ящерицы были обычны, местами даже многочисленны: так, в балке, расположенной в 2,5–3,0 км на северо-восток от с. Красная Поляна Чернянского р-на, на склоне террасы тальвега мы наблюдали самую высокую плотность популяции – 400 особей в пересчете на гектар.

Суммируя приведенные данные, можем сделать следующее заключение. Участки балки Суры, занятые густыми зарослями ив или крапивы двудомной, представляют собой практически лишенные рептилий территории, хотя тальвег и склоны степных балок, не подвергшихся подтоплению, являются отличным местообитанием пресмыкающихся, в частности прыткой ящерицы. Таким образом, подтопление балки Суры в результате функционирования хвостохранилища и его гидроотвала затрагивает не просто 1 га территории заповедника (если учитывать только площадь максимального подтопления, как это делают проектировщики хвостохранилища ЛГОКа), а наиболее продуктивной, по крайней мере в отношении прыткой ящерицы, ее части. Нежелательная для L. agilis сукцессия растительности в балке привела к практически полному исчезновению этой ящерицы на значительной части тальвега и к резкому снижению плотности популяции на существенном протяжении левого склона балки. Что касается степной гадюки, Vipera renardi (Christoph, 1861), и других видов рептилий, то конкретными данными о влиянии подтопления на их популяции мы не располагаем – для получения таких данных нужны дополнительные исследования, причем в весеннее время. Можно лишь предположить, что и для других видов в растительных сообществах, образовавшихся в балке Суры в результате подтопления, создаются неблагоприятные условия обитания.

Авторы искренне благодарны директору заповедника «Белогорье» А. С. Шаповалову за предоставленную возможность проводить исследования в Белгородской области, а заведующему кафедрой зоологии и экологии Днепропетровского национального университета В. Я. Гассо за помощь в проведении отдельных учетов.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 378-381.

УДК 597.851:591.37 (477.54)

А. В. Коршунов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина,
Харьков, Украина, alexey_korshunov@list.ru

BIOTOPICAL DISTRIBUTION OF THE GREEN FROG`S
POPULATION SYSTEMS (RANA ESCULENTA COMPLEX)
IN KHARKIV PROVINCE (EASTERN UKRAINE)

A. V. Korshunov

V. N. Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, alexey_korshunov@list.ru

Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек по современным представлениям включает в себя три таксона: озерную (Rana ridibunda), прудовую (R. lessonae) и съедобную (R. esculenta) лягушек. Последняя является гибридом озерной и прудовой лягушек. Для комплекса характерно необычное видообразование, механизмы которого включают гибридизацию, мероклональное наследование и разнообразие типов популяционных систем, где R. esculenta представлена как одним, так и двумя полами, а также особями разной плоидности (Günther, 1990, Plötner, 2005). Одной из актуальных проблем этого комплекса является изучение биотопического распределения и структуры популяционных систем, необходимое для понимания естественного воспроизводства R. esculenta.

Целью данной работы является выяснение биотопического распределения зеленых лягушек в разных местообитаниях Харьковской области и связанное с ним распространение популяционных систем. Материал собран в нерестовые периоды 2003–2007 гг. Видовая принадлежность большей части представителей Rana esculenta complex определялась методом проточной ДНК-цитометрии в ЦИН РАН С. Н. Литвинчуком и Ю. М. Розановым. Часть особей определялась морфологически по комплексу признаков (Лада, 1995; Шабанов и др., 2006).

Харьковская область расположена на северо-востоке Украины, в пределах водораздела, разделяющего бассейны Дона и Днепра. Территория области расположена в пределах лесостепной и степной природных зон. По линии Красноград – Балаклея – Купянск – р. Оскол на юге и на востоке проходит граница лесостепной и степной зон. Таким образом, север и северо-запад области находится в лесостепной зоне, которая вклинивается по долине реки Северский Донец в степную зону до уровня г. Изюм.

В Среднем течении реки Северский Донец обитают R. ridibunda, диплоидная и триплоидная R. esculenta. Здесь характерны популяционные системы R, RE и REt-типа (буква «t» означает наличие в популяционной системе наряду с диплоидами триплоидов R. esculenta). В пойме Северского Донца в окрестностях села Гайдары Змиевского района озерная лягушка занимает берега реки, заливы и старицы, соединенные с рекой. Там же проходит нерест. В этих местах встречается и R. esculenta, используя их как кормовые стации. Во время нереста R. esculenta собирается в старицах и больших временных водоемах, отдаленных от реки. В нерестовых котлах присутствуют самцы и самки R. ridibunda, а R. esculenta представлена в основном ди- и триплоидными самцами. Самки в таких системах встречаются очень редко. По нашим наблюдениям, в таких нерестовых котлах самцы R. ridibunda практически не имеют возможности спаривания из-за агрессивности самцов R. esculenta. Такие же нерестовые скопления мы наблюдали в окрестностях с. Червонная Гусаровка Балаклейского района и п. Червонный Шахтер Изюмского района.

В Коряковом яру (с. Гайдары) обитает популяционная система REt-типа. Это небольшой, сильно заросший, окруженный дубравой пруд, расположенный в верховьях балки, выходящей к пойме Северского Донца. На нересте преобладают ди- и триплоидные самцы R. esculenta, самки этого вида очень редки, значительно больше самок R. ridibunda, самцы этого вида отсутствуют. В Иськовом пруду (с. Гайдары), значительно отдаленном от реки, обитает популяционная система RE-типа. По нашим предположениям (Коршунов, 2005; Шабанов и др., 2006) это особый тип RE-системы, где в размножении участвует большое количество самцов диплоидной R. esculenta и всего несколько самок R. ridibunda. Такие же популяционные системы мы нашли в боровых озерах около г. Мерефа.

В пруду Добрик (с. Великая Гомольша Змиевского района) нами обнаружена чистая популяционная система Et-типа. Этот водоем расположен в низовье балки, выходящей в пойму реки Гомольша. Вне сезона размножения в нем присутствует R. ridibunda, однако на нересте они не отмечены. Нерестятся R. esculenta в зарослях тростника, самцов значительно больше, чем самок. Очень интересной оказалась REt-система, обнаруженная в 2007 году в окрестностях с. Жовтневе Волчанского района в пруду на правом берегу р. Северский Донец. R. esculenta здесь преобладает, причем представлена обоими полами. На нересте были отмечены десятки пар R. esculenta×R. esculenta, и несколько пар R. esculenta×R. ridibunda.

В поймах рек бассейна Северского Донца (Харьков, Лопань, Уды, Мжа, Большая Бабка) отмечены популяционные системы R и RE-типа. Последние характерны для стариц и болот на пойменных лугах, пойменного леса, а также отмечены в лесных прудах, соединенных с этими реками. В местах с сильной антропогенной нагрузкой обитают только R. ridibunda.

Совершенно другая ситуация в реках западной части области, относящихся к бассейну Днепра. В пойме реки Орель, протекающей в степной зоне, обитает только R. ridibunda. Но в некоторых припойменных биотопах массово встречается R. lessonae. В урочище «Орчик» (с. Заречное Зачепиловского р-на) R. lessonae занимает отдаленные от реки старицы. В них также живут R. ridibunda и R. esculenta, последняя малочисленна. В нерестовых котлах присутствуют все три вида лягушек. Самцы R. lessonae в таких брачных скоплениях самые многочисленные и агрессивные. Мы наблюдали несколько пар из ♂ R. lessonae × ♀ R. ridibunda. В болотах в пойменном лесу также обитают все три вида, но в этих водоемах преобладает R. ridibunda. Возможно, R. lessonae и R. esculenta избегают болот, расположенных вблизи реки, так как после строительства канала Днепр-Донбасс некоторые участки поймы превратились в солончак. Такие водоемы R. ridibunda использует как кормовые стации, а нерестится в заливах реки, проточных старицах или в отдаленных от реки болотах в пойменном лесу совместно с R. lessonae и R. esculenta.

В Краснокутском и Богодуховском районах в поймах рек Мерла и Мерчик обитают все три вида зеленых лягушек. R. ridibunda отмечена по берегам рек. В старицах, заросщих мелиоративных каналах и каналах бобровых поселений обитает R. lessonae. Там же мы изредка находили R. esculenta. В озерах и сфагновых болотах березовых колков в бору обитают чистые популяции R. lessonae, отмеченные еще Ведмедерей (1984). Интересно, что в прудах, расположенных в балках по правому берегу рек Мерла (с. Городнее, Козиевка, Основинцы) и Мерчик (с. Шаровка) обитают только популяционные системы RE-типа, хотя на расстоянии 1–2 км в пойменных водоемах многочисленна R. lessonae. По нашим предположениям, этот бореальный вид находит подходящие условия для жизни только в биотопах интразональных комплексов − поймах и березовых колках на боровой террасе (Коршунов, Зиненко, 2006).

Реки на юге области, например Богатая (Сахновщанский р-н) и Бритай (Лозовской р-н), а также канал Днепр-Донбасс, населены только R. ridibunda. Также чистые популяционные системы R. ridibunda обитают в Печенежстком (р. Северский Донец), Краснопавловском (канал Днепр-Донбасс) и Краснооскольском (р. Оскол) водохранилищах. Более мелкие водохранилища и большие пруды также населены только R. ridibunda. Интересно, что и в пойме реки Оскол в ходе специальных поисков нами отмечена только R. ridibunda.

Таким образом, в Харьковской области обитает большинство известных типов популяционных систем зеленых лягушек − R, L, Et, RE, REt, REL, не отмечены только RL, LE и E. Реки бассейнов Дона и Днепра населены различными по структуре популяционными системами − в Северском Донце и его притоках это популяционные системы R, RE, REt и Et-типа, R. esculenta может быть представлены одним или двумя полами, для поймы Северского Донца и прилегающих биотопов характерны ди- и триплоидные особи; в реках бассейна Днепра R, REL, L и, изредка, RE-типа, R. esculenta представлена двумя полами, без триплоидных особей. В популяционных системах REL-типа R. esculenta малочисленна. Смешанные популяционные системы формируются только в местностях с разнообразными биотопами – обычно это поймы рек с прилегающими лесными массивами. В условиях лесостепной и особенно, степной, зон наибольшее разнообразие биотопов характерно для интразональных комплексов – пойм и боровых террас, а также для небольших участков прилегающих территорий. Наличие таких биотопов определяет распространение и структуру популяционных систем представителей комплекса Rana esculenta.

Автор выражает искреннюю благодарность А. И. Зиненко и Д. А. Шабанову за помощь в полевых исследованиях, а также Л. Я. Боркину, Г. А. Ладе, С. Н. Литвинчуку и Ю. М. Розанову, благодаря сотрудничеству c которыми оказался возможным новый этап в изучении зеленых лягушек Украины.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 376-378.

УДК 577.112+576.31+598.112

Е. Ю. Клименко, В. Я. Гассо, В. С. Недзвецкий

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина, vgasso@ua.fm

ABNORMALITIES IN THE ASTROGLIAL CYTOSKELETON
OF THE SAND LIZARDS’ BRAIN AS A BIOMARKER
OF THE POPULATIONS’ STATE UNDER INDUSTRIAL POLLUTION

E. Y. Klimenko, V. Y. Gasso, V. S. Nedzvetsky

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, vgasso@ua.fm

Приднепровский регион в экологическом отношении рассматривается как один из наиболее неблагоприятных не только в Украине, но и в Европе. Важнейшим источником загрязнения естественных экосистем являются постоянно поступающие в окружающую среду промышленные отходы многочисленных химических и металлургических производств. Ионы тяжелых металлов и органические экотоксиканты рассматриваются как наиболее распространенные неблагоприятные факторы, вызывающие необратимые нарушения в клетках и тканях живых организмов.

Техногенное воздействие выступает как перманентный стрессовый фактор, который приводит к целому ряду изменений на различных уровнях организации (от молекулярного до популяционно-биогеоценотического). Особый интерес представляет возможность оценки и прогноза изменений состояния популяций животных на ранних стадиях адаптивных и патологических процессов на основе изучения их биохимических особенностей. Такой подход позволяет выявить негативные тенденции в экосистеме в результате загрязнения задолго до того, как возникнут необратимые изменения на надорганизменных уровнях организации. Кроме того, комплексный анализ экологических и биохимических показателей популяций животных позволяет установить различную степень их устойчивости к экотоксикантам. Это даст возможность с одной стороны, обнаружить наиболее реактивные на техногенное воздействие, и следовательно перспективные для целей биоиндикации, молекулярные маркеры, а с другой, выявить относительно уязвимые элементы в экосистемах. Поиск и изучение видонеспецифических, универсальных маркеров приобретает особо важное значение для мониторинга состояния популяций.

Оценка состояния герпетофауны в качестве модели для исследования неблагоприятного влияния промышленного загрязнения необходима как для выявления патологических нарушений на всех уровнях биологической организации, так и для мониторинга состояния собственно герпетофауны, которая является наиболее уязвимой группой позвоночных животных в условиях техногенной трансформации биогеоценозов.

В настоящее время особую актуальность приобретают исследования молекулярных маркеров, которые адекватно отражают нарушения клеточных, физиологических, репродукционных и других биологических процессов при воздействии неблагоприятных факторов. Нарушения на молекулярном уровне лежат в основе патологических процессов и отражаются на последующих, более высоких уровнях биологической организации, в том числе и на структурно-функциональной организации экосистем. Поэтому актуальным остается поиск адекватных биомаркеров, которые позволят оценивать состояние организмов и популяции в целом.

Клетки нервной ткани рассматриваются как наиболее чувствительные к действию различных неблагоприятных факторов, ведущих к развитию оксидативного стресса. Многие экотоксиканты являются индукторами оксидативных повреждений. В связи с этим нейроспецифические маркеры предпочтительны на ранних стадиях токсического процесса в биогеоценозах.

Исследования последних лет свидетельствуют, что астроглиальные клетки играют основную роль в защите нервной ткани от физических и метаболических повреждений. Главным структурным компонентом астроцитарного цитоскелета является глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ). Специфический цитоскелетный белок ГФКБ признан как надежный маркер состояния астроцитов (O’Callaghan, 1998).

Целью данной работы было исследование данных биомаркеров состояния нервной ткани у прыткой ящерицы (Lacerta agilis Linnaeus, 1758), являющейся фоновым видом пресмыкающихся степного Приднепровья, модельным видом в проекте «Человек и биосфера» и практически единственным видом лацертид, обитающим в зонах интенсивного промышленного загрязнения. Определяли изменения экспрессии и полипептидного состава астроцитарного маркера (ГФКБ) в условиях техногенной нагрузки, что пока не исследовалось у представителей герпетофауны.

Анализ экспрессии и состава белка глиальных филаментов проводили с помощью иммуноблотинга. Исследованы популяции ящериц, обитающих в условиях интенсивного загрязнения отходами химических и металлургических предприятий промышленной зоны г. Днепродзержинск. В качестве контроля использованы животные, обитающие в относительно незагрязненных биогеоценозах Присамарья, характеризующихся изначально экологически сходными условиями с трансформированными экосистемами.

Полученные результаты показали значительное достоверное увеличение содержания ГФКБ в цитоскелетных (в 2,1 раза) и мембранных (в 2,9 раза) фракциях белков из головного мозга прытких ящериц, обитающих в зоне загрязнения, по сравнению с контролем.

Возрастание интенсивности зоны интактного полипептида 49 кДа в картине иммуноблотинга также свидетельствует об активации фибриллогенеза в астроцитах и интенсификации астроглиоза в нервной ткани, что вероятнее всего является последствием неблагоприятного воздействия внешних факторов. Увеличение содержания деградированных по массе полипептидов ГФКБ в диапазоне 47–36 кДа отражает усиленную реорганизацию цитоскелета, что должно подтверждать чрезмерное развитие процессов астроглиоза в условиях промышленного загрязнения у исследованных животных.

Анализ полученных нами данных и результаты экспериментальных исследований по воздействию органических токсикантов (растворителей) на изучаемые показатели позволяют с высокой степенью вероятности предположить, что выявленные изменения являются следствием оксидативного стресса в нервной ткани.

Учитывая, что ГФКБ является надежным маркером состояния астроцитов, полученные результаты свидетельствуют о нарушении состояния глиальных промежуточных филаментов и развитии глиоза в условиях действия негативных факторов химического загрязнения среды. По-видимому, интоксикация организма индуцирует реорганизацию промежуточных филаментов клеток нервной ткани и ускоренную деградацию цитоскелетных структур. Чрезмерно интенсивный фибриллогенез является главным показателем реактивного ответа астроцитов на нейрональные повреждения. При анализе полученных данных следует иметь в виду, что, с одной стороны, перестройка промежуточных филаментов астроглии является необходимым условием для адекватного функционирования глиальных клеток при воздействии повреждающих факторов (Norton et al., 1992). С другой – чрезмерный астроглиоз препятствует нейритогенезу и нейрональной пластичности.

Известно, что глиальные клетки защищают нейроны в условиях нейротоксического влияния. Экспериментальные исследования подтверждают чрезвычайную важность глиальных клеток в процессах жизнедеятельности нервной системы. Несмотря на то, что значение астроцитов для функционирования нейронов и предотвращения развития дегенеративных процессов не полностью изучено, накопленные данные свидетельствуют о том, что глия имеет решающее значение для выживания собственно нейронов мозга. Астроциты обладают определенными физиологическими и метаболическими свойствами, которые и позволяют им играть жизненно важную роль в поддержании нормального гомеостаза в мозге (Ridet et al., 1997). Известно, например, что астроциты играют главную роль в формировании гематоэнцефалического барьера и защите от оксидативных повреждений.

Таким образом, выявленные нарушения процессов гомеостаза в головном мозге ящериц, обитающих в условиях промышленного загрязнения, отражают существенные нарушения на молекулярном уровне в нервной системе животных. А поскольку основные регуляторные процессы как на организменном, так и на популяционном уровне связаны с деятельностью именно нервной системы, это может свидетельствовать и о наличии деструктивных процессов на уровне популяции. Обнаруженные изменения позволяют рассматривать данный биомаркер в качестве адекватного показателя состояния организмов и популяций данной группы животных.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 374-376.

УДК 577.112+576.31+598.112

Е. Ю. Клименко, В. Я. Гассо, В. С. Недзвецкий

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина, vgasso@ua.fm

ABNORMALITIES IN THE ASTROGLIAL CYTOSKELETON
OF THE SAND LIZARDS’ BRAIN AS A BIOMARKER
OF THE POPULATIONS’ STATE UNDER INDUSTRIAL POLLUTION

E. Y. Klimenko, V. Y. Gasso, V. S. Nedzvetsky

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, vgasso@ua.fm

Приднепровский регион в экологическом отношении рассматривается как один из наиболее неблагоприятных не только в Украине, но и в Европе. Важнейшим источником загрязнения естественных экосистем являются постоянно поступающие в окружающую среду промышленные отходы многочисленных химических и металлургических производств. Ионы тяжелых металлов и органические экотоксиканты рассматриваются как наиболее распространенные неблагоприятные факторы, вызывающие необратимые нарушения в клетках и тканях живых организмов.

Техногенное воздействие выступает как перманентный стрессовый фактор, который приводит к целому ряду изменений на различных уровнях организации (от молекулярного до популяционно-биогеоценотического). Особый интерес представляет возможность оценки и прогноза изменений состояния популяций животных на ранних стадиях адаптивных и патологических процессов на основе изучения их биохимических особенностей. Такой подход позволяет выявить негативные тенденции в экосистеме в результате загрязнения задолго до того, как возникнут необратимые изменения на надорганизменных уровнях организации. Кроме того, комплексный анализ экологических и биохимических показателей популяций животных позволяет установить различную степень их устойчивости к экотоксикантам. Это даст возможность с одной стороны, обнаружить наиболее реактивные на техногенное воздействие, и следовательно перспективные для целей биоиндикации, молекулярные маркеры, а с другой, выявить относительно уязвимые элементы в экосистемах. Поиск и изучение видонеспецифических, универсальных маркеров приобретает особо важное значение для мониторинга состояния популяций.

Оценка состояния герпетофауны в качестве модели для исследования неблагоприятного влияния промышленного загрязнения необходима как для выявления патологических нарушений на всех уровнях биологической организации, так и для мониторинга состояния собственно герпетофауны, которая является наиболее уязвимой группой позвоночных животных в условиях техногенной трансформации биогеоценозов.

В настоящее время особую актуальность приобретают исследования молекулярных маркеров, которые адекватно отражают нарушения клеточных, физиологических, репродукционных и других биологических процессов при воздействии неблагоприятных факторов. Нарушения на молекулярном уровне лежат в основе патологических процессов и отражаются на последующих, более высоких уровнях биологической организации, в том числе и на структурно-функциональной организации экосистем. Поэтому актуальным остается поиск адекватных биомаркеров, которые позволят оценивать состояние организмов и популяции в целом.

Клетки нервной ткани рассматриваются как наиболее чувствительные к действию различных неблагоприятных факторов, ведущих к развитию оксидативного стресса. Многие экотоксиканты являются индукторами оксидативных повреждений. В связи с этим нейроспецифические маркеры предпочтительны на ранних стадиях токсического процесса в биогеоценозах.

Исследования последних лет свидетельствуют, что астроглиальные клетки играют основную роль в защите нервной ткани от физических и метаболических повреждений. Главным структурным компонентом астроцитарного цитоскелета является глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ). Специфический цитоскелетный белок ГФКБ признан как надежный маркер состояния астроцитов (O’Callaghan, 1998).

Целью данной работы было исследование данных биомаркеров состояния нервной ткани у прыткой ящерицы (Lacerta agilis Linnaeus, 1758), являющейся фоновым видом пресмыкающихся степного Приднепровья, модельным видом в проекте «Человек и биосфера» и практически единственным видом лацертид, обитающим в зонах интенсивного промышленного загрязнения. Определяли изменения экспрессии и полипептидного состава астроцитарного маркера (ГФКБ) в условиях техногенной нагрузки, что пока не исследовалось у представителей герпетофауны.

Анализ экспрессии и состава белка глиальных филаментов проводили с помощью иммуноблотинга. Исследованы популяции ящериц, обитающих в условиях интенсивного загрязнения отходами химических и металлургических предприятий промышленной зоны г. Днепродзержинск. В качестве контроля использованы животные, обитающие в относительно незагрязненных биогеоценозах Присамарья, характеризующихся изначально экологически сходными условиями с трансформированными экосистемами.

Полученные результаты показали значительное достоверное увеличение содержания ГФКБ в цитоскелетных (в 2,1 раза) и мембранных (в 2,9 раза) фракциях белков из головного мозга прытких ящериц, обитающих в зоне загрязнения, по сравнению с контролем.

Возрастание интенсивности зоны интактного полипептида 49 кДа в картине иммуноблотинга также свидетельствует об активации фибриллогенеза в астроцитах и интенсификации астроглиоза в нервной ткани, что вероятнее всего является последствием неблагоприятного воздействия внешних факторов. Увеличение содержания деградированных по массе полипептидов ГФКБ в диапазоне 47–36 кДа отражает усиленную реорганизацию цитоскелета, что должно подтверждать чрезмерное развитие процессов астроглиоза в условиях промышленного загрязнения у исследованных животных.

Анализ полученных нами данных и результаты экспериментальных исследований по воздействию органических токсикантов (растворителей) на изучаемые показатели позволяют с высокой степенью вероятности предположить, что выявленные изменения являются следствием оксидативного стресса в нервной ткани.

Учитывая, что ГФКБ является надежным маркером состояния астроцитов, полученные результаты свидетельствуют о нарушении состояния глиальных промежуточных филаментов и развитии глиоза в условиях действия негативных факторов химического загрязнения среды. По-видимому, интоксикация организма индуцирует реорганизацию промежуточных филаментов клеток нервной ткани и ускоренную деградацию цитоскелетных структур. Чрезмерно интенсивный фибриллогенез является главным показателем реактивного ответа астроцитов на нейрональные повреждения. При анализе полученных данных следует иметь в виду, что, с одной стороны, перестройка промежуточных филаментов астроглии является необходимым условием для адекватного функционирования глиальных клеток при воздействии повреждающих факторов (Norton et al., 1992). С другой – чрезмерный астроглиоз препятствует нейритогенезу и нейрональной пластичности.

Известно, что глиальные клетки защищают нейроны в условиях нейротоксического влияния. Экспериментальные исследования подтверждают чрезвычайную важность глиальных клеток в процессах жизнедеятельности нервной системы. Несмотря на то, что значение астроцитов для функционирования нейронов и предотвращения развития дегенеративных процессов не полностью изучено, накопленные данные свидетельствуют о том, что глия имеет решающее значение для выживания собственно нейронов мозга. Астроциты обладают определенными физиологическими и метаболическими свойствами, которые и позволяют им играть жизненно важную роль в поддержании нормального гомеостаза в мозге (Ridet et al., 1997). Известно, например, что астроциты играют главную роль в формировании гематоэнцефалического барьера и защите от оксидативных повреждений.

Таким образом, выявленные нарушения процессов гомеостаза в головном мозге ящериц, обитающих в условиях промышленного загрязнения, отражают существенные нарушения на молекулярном уровне в нервной системе животных. А поскольку основные регуляторные процессы как на организменном, так и на популяционном уровне связаны с деятельностью именно нервной системы, это может свидетельствовать и о наличии деструктивных процессов на уровне популяции. Обнаруженные изменения позволяют рассматривать данный биомаркер в качестве адекватного показателя состояния организмов и популяций данной группы животных.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 372-373.

УДК 597.851:577.118+502.53:591.5

А. А. Кабардинская

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

CONTENT OF MICROELEMENTS IN LAKE FROG ORGANS
FROM DIFFERENTLY POLLUTED BIOTOPES
OF PYATIKHATKI DISTRICT (DNIPROPETROVSK REGION)

A. A. Kabardinskaya

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Днепропетровская область является одной из наиболее развитых областей Украины, как в промышленном, так и сельскохозяйственном отношении. Несмотря на интенсивное развитие различного рода промышленных предприятий, одним из которых является Вольногорский металлургический комбинат, в Пятихатском районе еще сохранились естественные биогеоценозы, в которые не поступают твердые и жидкие отходы промышленных предприятий и загрязнение которых возможно только с осадками дождем или снегом. В сравнительных исследованиях содержания микроэлементов в органах и тканях амфибий использовались также материалы исследований, полученные на животных, обитающих в водоеме, куда поступают сточные воды локомотивного депо в городе Пятихатки.

Определение содержания биогенных микроэлементов (железа, марганца, меди, цинка, никеля) и токсичных элементов (свинца и кадмия) проводились методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (AAS-30 фирмы Карл Цейс Иена, Германия).

Был проведен сравнительный анализ содержания микроэлементов в органах и тканях амфибий из биотопов р. Омельнык, являющихся естественными, которые могут быть отнесены на данной территории к «условно чистым» и амфибий из водоема, куда поступают сточные воды локомотивного депо г. Пятихатки. Проведенный анализ показал, что у амфибий из обоих мест обитания в органах и тканях наиболее высоко содержание железа. При этом по степени снижения содержания железа исследуемые органы и ткани амфибий из биотопов р. Омельнык можно поставить в следующем порядке: кишечник, желудок, печень, жировые тела, мышцы, кожа; марганца – селезенка, легкие, печень, мышцы, жировые тела, кости; меди – селезенка, легкие, почки, сердце, желудок, кишечник, гонады, кости, печень, мышцы, жировые тела; цинка – селезенка, легкие, кишечник, сердце, желудок, почки, гонады, кожа, печень, кости, жировые тела, мышцы; никеля – селезенка, легкие, сердце, кишечник, почки, гонады, кожа, желудок, мышечная ткань, печень, костная ткань, желтые жировые тела. Как видно из полученных данных, на первом месте по содержанию исследуемых биогенных элементов стоит селезенка, что, очевидно, связано с ее функцией кроветворения и детоксикации чужеродных веществ.

Поступление микроэлементов в организм амфибий происходит в процессе дыхания через легкие, о чем свидетельствует уровень их содержания в этом органе. Более высокие показатели содержания микроэлементов в почках амфибий по сравнению с кишечником свидетельствует о том, что основное выведение их избытка из организма происходит через почки. Свинец и кадмий, являющиеся токсичными веществами, в небольшой степени накапливаются в селезенке; следует отметить значительное накопление свинца в гонадах, а кадмия в легких. По степени снижения содержания свинца органы и ткани амфибий можно расположить в следующем порядке: селезенка, гонады, легкие, желудок, почки, сердце, кишечник, кожа, кости, жировые тела, мышцы, печень; кадмия – селезенка, легкие, кишечник, гонады, желудок, сердце, почки, кости, печень, кожа, жировые тела, мышцы.

Сравнительный анализ содержания микроэлементов в органах и тканях озерной лягушки из биотопов в р. Омельнык и водоема в зоне поступления сточных вод Пятихатского локомотивного депо показал значительное увеличение содержания в органах и тканях последних биогенных и токсичных элементов.

Содержание биогенных (железа, никеля) и токсичных элементов (свинца и кадмия) наиболее высоко в селезенке, легких, а марганца, меди и цинка в сердце. Содержание токсичных элементов свинца и кадмия, также как и биогенных, максимально в селезенке и легких, что свидетельствует об одинаковой направленности реакций организма амфибий в «условно чистой» и загрязняемой отходами локомотивного депо зонах.

В целом, по степени снижения каждого из исследуемых элементов органы и ткани амфибий из биотопов зоны загрязнения можно расположить в следующем порядке: железо – селезенка, легкие, сердце, печень, почки, кишечник, желудок, кожа, мышечная ткань, кости; марганец – селезенка, кости, легкие, сердце, почки, кожа, кишечник, печень, желудок, мышечная ткань; медь – селезенка, сердце, легкие, печень, почки, кишечник, кости, кожа, желудок, мышцы; цинк – селезенка, сердце, легкие, кожа, кости, почки, кишечник, печень, желудок, мышцы; никель – селезенка, легкие, почки, кишечник, сердце, печень, мышечная ткань, костная ткань.

Отдельно следует остановиться на содержании в органах и тканях амфибий токсичных элементов свинца и кадмия. Данные элементы, как и биогенные, накапливаются в наибольшей степени в селезенке и легких. По степени снижения органы и ткани амфибий можно расположить в следующем порядке: свинец – селезенка, легкие, сердце, почки, печень, кожа, желудок, костная ткань, мышечная ткань; кадмий – селезенка, легкие, сердце, печень, почки, желудок, костная ткань, желудок, кожа.

Накопление токсичных и биогенных элементов, в первую очередь, происходит в органе, проводящем детоксикацию – селезенке, а поступление в организм происходит в процессе дыхания через легкие. Выведение микроэлементов из организма амфибий, в основном, происходит через почки, о чем свидетельствует более высокий уровень всех исследуемых элементов в почках по сравнению с кишечником. Содержание микроэлементов в кишечнике значительно выше по сравнению с их количеством в содержимом желудка.

Сравнительный анализ содержания микроэлементов в легких амфибий из водоема с поступающими в него сточными водами локомотивного депо показывает, что концентрация железа, цинка и никеля выше у последних в 1,7, 2,1 и 4,8 раза, а токсичных элементов свинца и кадмия в 3,4 и 1,5 раза соответственно.

Содержание марганца и меди выше в легких животных из биотопов р. Омельнык. Можно предположить, что поступающие в организм амфибий токсичные микроэлементы свинец и кадмий являются антагонистами биогенных марганца и меди и, вследствие этого, вытесняют их из органов и тканей животных. Таким образом, сточные воды техногенного локомотивного депо оказывают влияние на показатели минерального обмена амфибий.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 370-371.

УДК 597.6:575.857

В. Г. Ищенко

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН,
Российская Федерация, zoovginnv@pm.convex.ru

CURRENT APPROACHES
TO AMPHIBIAN POPULATION STRUCTURE

V. G. Ishchenko

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Department of Russian Academy of Sciences,
Russia, zoovginnv@pm.convex.ru

Необходимость разработки мер мониторинга популяций амфибий, как в ненарушенных экосистемах, так и в находящихся под антропогенным стрессом, диктуется, по крайней мере, двумя причинами: широко дискутируемым глобальным сокращением численности популяций многих видов амфибий и необходимостью исследования и понимания механизмов, определяющих воспроизводство и устойчивость популяций как редких или малочисленных, так и фоновых видов. Если проблема глобального сокращения численности земноводных затрагивает территорию России и сопредельных государств не в значительной мере, то необходимость изучения антропогенных воздействий и функционирования «диких» популяций становится все более актуальной. При всей очевидности этих задач, выполнение их представляет достаточно значительные трудности, определяемые детальным, а нередко и скрупулезным сбором данных о ряде популяционных характеристик, описанных во многих сводках по экологии популяций (Одум, 1975; Коли, 1979 и многие другие). В любом случае необходимо знание ряда популяционных параметров, среди которых важнейшими являются, помимо данных об абсолютной численности, характеристики плодовитости, рождаемости, смертности и возрастной структуры изучаемых группировок. В последнее время большое внимание уделяется пространственной структуре популяций, особенно в связи с развитием метапопуляционного подхода.

Сама по себе пространственная структурированность популяций известна достаточно давно (Andrewarta, Birch, 1954), и на территории бывшего СССР изучалась многими зоологами, что нашло отражение также в ряде специальных монографий (Беклемишев, 1960; Наумов, 1967; Попов, 1968; Паевский, 1985; Шварц, 1960, 1967). В силу языковых барьеров взгляды русских (в широком смысле слова) зоологов оставались неизвестными многим европейским или американским зоологам; необходимость сопоставления их совершенно очевидна. Поскольку современная экология включает в себя в качестве непременной составляющей популяционную экологию, необходимо четкое понимание различий и сходства во взглядах на популяцию у разных зоологов и, в частности, у герпетологов. В русскоязычной литературе под популяцией понимается группа особей, использующая определенную территорию, достаточно изолированная от другой аналогичной группы, характеризующаяся высокой степенью панмиксии и, прежде всего, способностью к воспроизводству в течение неопределенно длительного времени без резкого или катастрофического изменения условий существования. Размер популяции и степень ее пространственной структурированности (размещения особей по территории) в определение не входят, так как эти характеристики могут сильно варьировать.

В англоязычной литературе в настоящее время широко используются понятия «локальная популяция», «популяция» в привычном понимании термина как воспроизво­дящаяся единица (редко), и, чаще всего, – «метапопуляция». Для амфибий под локальной популяцией понимается население размножающихся особей в пределах одного водоема и их потомство, но основной характеристикой является то, что локальная популяция неспособна к длительному воспроизводству в силу резких колебаний численности.

Под метапопуляцией понимается группа локальных популяций, между которыми вне периода размножения может осуществляться обмен особями (миграции). Обязательная характеристика метапопуляции – ее структурированность (патчированность), определяемая биотопической неоднородностью, обеспечивающая, например, для амфибий функционирование нескольких водоемов и длительное воспроизводство всей метапопуляции (Hanski, Gilpin, 1997; Hanski, Gaggiotti, 2004). При внимательном рассмотрении точек зрения легко обнаруживается, что популяция в понимании, например С. С. Шварца (Шварц, 1980; Шварц и др., 1972), и метапопуляция – понятия полностью совпадающие. В то же время в настоящее время существование группировок амфибий именно в виде метапопуляций, в принятом англоязычном толковании этого термина, зачастую просто декларируется (Alford, Harris, 1999; Ляпков, 2003). При этом во многих случаях игнорируется расселение животных по территории в процессе роста и полового созревания и миграции по территории взрослых особей. Однако анализ данных о миграционной способности амфибий у большого количества видов приводит к заключению о том, что лишь в некоторых случаях популяции амфибий функционируют как метапопуляции, но далеко не всегда (Smith, Green, 2005).

Поэтому одна из актуальных задач состоит в идентификации минимальных демографических единиц, на уровне которых должен осуществляться мониторинг амфибий, размножающихся в водоемах (Petranka et al., 2004). Сам по себе мониторинг состояния популяций многих видов амфибий может осуществляться путем контроля численности локальных популяций на основе регулярных или не регулярных учетов кладок икры (Petranka, Holbrook, 2006; Loman, Andersson, 2007), однако исследования механизмов воспроизводства популяций только на этом уровне совершенно немыслимы.

Необходимость долговременных, многолетних исследований самоочевидна. Необходимость исследования пространственной структуры популяций амфибий была понята уже на первом этапе возникновения популяционной экологии амфибий, из-за неравномерного распределения животных разного возраста по территории, занимаемой популяцией (Ищенко, 1966) или из-за генетической специфики отдельных внутрипопуляционных группировок (Шварц, Ищенко, 1968; Ищенко, Щупак, 1975). Эти данные привели к пониманию необходимости длительных, многолетних стационарных популяционных исследований, исследований, которым в настоящее время придается очень большое значение.

Такого рода исследования чрезвычайно редки. В условиях, не затрагиваемых антропогенным прессом, в России они были начаты в 1976 году на Среднем Урале (Свердловская область), на популяции остромордой лягушки (Ищенко, 1979, 1982, 1999; Ищенко, Леденцов, 1987) и, несколько позже, в Московской области на популяциях травяной и остромордой лягушек (Ляпков и др., 2002; Ляпков, 2003 и др.). Целесообразно рассмотреть детальнее постановку задачи и методы ее решения.

В 1976 году из нескольких вариантов территорий, пригодных для исследования, предпочтение было отдано Талицкому району Свердловской области, в районе поселка (лесоучастка) Бельский, где, благодаря лесохозяйственной деятельности (вырубки и обустройство дорог для вывоза леса), возникло большое количество временных и постоянных водоемов. Эти водоемы использовались амфибиями для размножения, причем наиболее многочисленными (по убывающей) были и являются остромордая лягушка, сибирский углозуб и серая жаба. Численность половозрелых особей остромордой лягушки и углозуба измерялась и измеряется тысячами, а численность серой жабы – сотнями. Численность обыкновенного тритона и травяной лягушки постоянно невелика. На первом этапе исследований (1977–1980 гг.) необходимо было надежно определить границы популяции избранного для исследования вида – остромордой лягушки. Для этого понадобилось провести полный учет водоемов, используемых этим видом для размножения, определить естественные преграды расселения и определить численность вида на прилегающих территориях, позволяющую оценить примерную степень иммиграции на изучаемую территорию. Общий размер исследованной территории составляет около 87 км². Размер территории, в пределах которой осуществляется расселение молодняка, не превышает 65 км², но подавляющее большинство особей остромордой лягушки обитают на площади 35 км², причем половозрелые особи используют 25–27 км². В качестве естественных преград, лимитирующих или даже исключающих дальнейшее расселение, считались многокилометровые сельскохозяйственные угодья, а именно поля, засеваемые злаками (рожь, ячмень, овес), открытые или залесенные сфагновые болота, высокоствольные темнохвойные леса (ельники) и заболоченные низкоствольные ельники, ольшаники и березняки, приуроченные к некрупным лесным рекам. Протяженность таких участков достигает 4–5 км при ширине 0,4–1,3 км. В перечисленных выше биотопах в течение 20 лет непрерывных наблюдений встречено не более полутора десятка особей остромордой лягушки, тогда как травяная лягушка и серая жаба в ельниках обычны, нередок и сибирский углозуб. При учетах численности на пробных площадках установлено, что земноводные вообще отсутствуют в сухих сосняках-зеленомошниках. Основные биотопы, используемые остромордой лягушкой – сосново-березовые разнотравные леса. Второе, на что обращалось внимание уже на первом этапе исследований, – это наличие, распределение по территории и количество водоемов, постоянно используемых остромордой лягушкой для размножения, но облигатно пересыхающих задолго до прохождения личинками метаморфоза. Возникновение таких водоемов из-за небольших рубок леса продолжалось до 1985 года. Вместе с тем, с 1979 года уже на всей территории осуществлялся полный подсчет кладок икры остромордой лягушки, то есть определялась численность половозрелых самок. С 1980 по 1996 г. непрерывно (и выборочно – по настоящее время) проводится исследование возрастной структуры исследуемой популяции, размерного состава половозрелых особей и плодовитости. На основании полученных данных рассчитан ряд популяционных характеристик: начальная численность генераций, репродуктивный успех отдельных генераций, размеры тела при первом размножении, смертность после достижения половой зрелости. В некоторых случаях проводилось индивидуальное мечение сеголеток и однолетних особей отрезанием пальцев.

Первый и наиболее важный результат, полученный в начальный период исследований, заключался в том, что были оценены возможности расселения особей по используемой популяцией территории. Скорость расселения сеголеток составляет не менее 700 м в неделю и может доходить до 2 км в первые две недели после прохождения метаморфоза. Однолетние особи от мест первой зимовки за два сезона могут мигрировать на расстояние до 4 км. В то же время, на основе длительных наблюдений, установлено, что в постоянно пересыхающих водоемах, никогда не обеспечивающих пополнение популяции молодняком, в разные годы размножается до 70 % всех половозрелых животных. А в пределах одной генерации (животные одного года рождения) доля особей, размножающихся в постоянно пересыхающих водоемах, составляет 40–60 % для разных генераций. Эти результаты имеют весьма существенное значение. Во-первых, размножение в постоянно пересыхающих водоемах, причем удаленных от мест регулярного прохождения метаморфоза на расстояние 1,5–2,5 км, неопровержимо свидетельствует о регулярном и массовом расселении молодняка и не возвращении его после полового созревания в водоемы, где они проходили метаморфоз (низкая степень филопатрии). Это обстоятельство вносит значительные ограничения в использование индивидуального мечения для оценки выживаемости от времени прохождения метаморфоза до полового созревания и далее. Имеющиеся в литературе данные о выживаемости сеголеток до достижения половой зрелости (Ляпков, 2005) основаны на допущении полного возврата всех половозрелых особей в водоемы, в которых они проходили метаморфоз, и из априорного представления о том, что изучаемая группировка представляет собой самостоятельную изолированную популяцию. Однако, как следует из приведенных здесь данных, такие допущения подлежат проверке в первую очередь, на самых ранних этапах исследования. В противном случае получаемые и приводимые в литературе данные содержат неопределяемую, но, естественно, большую ошибку и не могут быть обсуждаемы однозначно. Второе, что легко обнаруживается при долговременных исследования структуры популяций – это большая изменчивость, как во времени, так и в пространстве, различных демографических характеристик. В первую очередь это относится к плодовитости, возрастному составу половозрелых особей, размерам тела при метаморфозе и половом созревании и т. д. (Ищенко, 1982, 1989, 1991, 1999; Ищенко, Леденцов, 1987). В силу обычности расселения и дальнейших миграций по территории большой части популяции, возрастной состав половозрелых особей нередко различен в разных участках территории, и общее представление о популяции может определяться тем, в какой части участка собран материал. Поэтому для надежной характеристики любой исследуемой популяции необходимы данные, характеризующие субпопуляционные структуры (локальные популяции), а общая характеристика популяции должна базироваться на демографической специфике локальных группировок и данных о численности этих группировок, то есть обобщенные популяционные характеристики должны быть взвешенными, а не усредненными (Ищенко, 1999). В противном случае смещение оценок неизбежно.

К сожалению, единых, унифицированных методов для изучения популяций различных видов амфибий не существует. Успех исследования во многом зависит от опыта исследователя и изученности территории. Понятно, что определение границ популяции зачастую представляет наибольшую трудность. В описанном случае задача облегчалась тем, что численность половозрелых самок (кладок икры) за пределами изучаемой территории на площади около 25 км² в 50–200 раз ниже по сравнению с численностью изучаемой группы, то есть возможная роль иммигрантов ничтожна. Такие ситуации нередки, но и их прояснение требует специального исследования. Учеты численности амфибий по кладкам икры весьма эффективны, но применимы к ограниченному числу видов (бурые лягушки, сибирский углозуб, чесночница), в большинстве случаев требуется применение специальных методов (ограждение водоемов и отлов всех мигрирующих на размножение особей), которые являются более затратными. На территории, сравнимой по размерам с изученной нами, использование индивидуального мечения для определения численности неполовозрелых особей требует привлечения достаточного количества исследователей. Однако, как показывает многолетний опыт, сбор материала, необходимого для изучения возрастного состава половозрелых особей и их плодовитости, учет численности и определение масштабов расселения молодых животных вполне осуществимы одним исследователем. Но при этом всегда следует иметь в виду, что для большинства видов земноводных умеренной зоны население отдельных водоемов, расположенных в нескольких сотнях метров друг от друга не является демографически независимым и может рассматриваться в лучшем случае как субпопуляционные единицы в пределах одной группы, подлежащей мониторингу (Petranka et al., 2004). В настоящее время долговременные исследования на популяционном уровне чрезвычайно редки, и ценность их будет только возрастать. Проводимые исследования на Среднем Урале и в Московской области, естественно, отличны в результатах и в толковании их, и эти различия могут быть следствие и специфики популяций, и различиями в требованиях, предъявляемых к изучаемым территориям. Можно только надеяться на то, что при проведении аналогичных исследований в будущем на других популяциях и других видах, будет учтен не только положительный опыт, но и неизбежные мелкие ошибки.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 366-370.

УДК 597.6:504.054

Т. И. Жукова, Т. Ю. Пескова

Кубанский государственный университет, Краснодар,
Российская Федерация, peskova@kubannet.ru

DEATH OF AMPHIBIANS ON A MOTOR ROAD
IN KRASNODAR SUBURB

T. I. Zhukova, T. Y. Peskova

Kuban State University, Krasnodar, Russia, peskova@kubannet.ru

Гибель земноводных регистрировали на автодороге в пригороде г. Краснодар между поселками Яблоновский и Старо-Бжегокай (Адыгея). Сборы проводили в 2006 году в различные сезоны: весной (апрель–май), летом (июль) и осенью (сентябрь). Автодорога асфальтированная, по ней осуществляется интенсивное движение, главным образом, легкового транспорта. Интенсивность движения связана с расположением дороги: близость г. Краснодар, многочисленные маршрутные автобусы в сторону аула Афипсип, дачи по обеим сторонам дороги и т. д.

Для постоянного обследования выбраны два участка автодороги, каждый длиной 1 км. На первом участке по обеим сторонам дороги расположены возделываемые сельско­хозяйственные участки и заброшенные поля; вдоль дороги – лесополоса. Весной возле деревьев размещался временный водоем (10 х 8 м, глубина 0,2–0,5 м). Питание водоема осуществляется в основном за счет таяния снега и дождей. Этот водоем земноводные использовали для размножения: в нем находили икру и головастиков зеленой жабы и обыкновенной квакши. На втором участке вдоль дороги находятся дачные участки и дома местных жителей с садами и огородами; в некоторых местах сады подходят к дороге очень близко (10–15 м). Вдоль всей трассы находятся дренажные канавы. Весной они всегда заполнены водой и используются для размножения различными земноводными. Вода в канавах дождевая, от таяния снега, кроме того, близко расположены подпочвенные воды. Некоторые участки этих дренажных канав пересыхают очень быстро, но в более глубоких местах вода сохраняется до середины лета.

Проведен подсчет транспортных средств, проезжающих по экспериментальному участку дороги (утром, днем и вечером) весной, летом и осенью 2006 г. Одновременно проведены учеты численности земноводных в биотопах, расположенных рядом с автодорогой (длина маршрутов 1 км, ширина – 2 м). Время учета земноводных было приурочено к периоду их наибольшей активности. Кроме того, на выбранных участках автодороги проводили учет погибших земноводных: дважды в сутки (в 8 и 19 часов) делали обход участков и отмечали количество и видовой состав погибших на дороге земноводных. Далее мы произвели расчет условного показателя гибели (УПГ) (Окулова, 2003) и сравнили различные места наблюдения по этому показателю. Всего проведено 36 учетов погибших земноводных и 30 учетов численности амфибий в биотопах, прилегающих к автодороге.

В районе исследования в обычные дни минимальное количество автомашин отмечено ночью (6 машин в час), а максимальное – утром (между 8 и 10 часами) и вечером (между 16 и 19 часами) – до 35 машин в час. По субботам и воскресеньям максимальное количество машин (до 50 в час) приходится на светлое время суток из-за интенсивного движения на собственных машинах дачников и жителей аула Старо-Бжегокай. Существенных различий в интенсивности движения автотранспорта по сезонам не обнаружено.

Всего в биотопах, прилежащих к автодороге, мы нашли 6 видов земноводных. Весной видна существенная разница в численности большинства земноводных в наземном биотопе (огороды, сады, виноградники) и водоеме (канаве вдоль дороги). Весной наиболее массовыми видами в районе исследования являются в водоемах краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761) и озерная лягушка Rana ridibunda (Pallas, 1771), а на суше – зеленая жаба Bufo viridis (Laurenti, 1768) и обыкновенная квакша Hyla arborea (Linnaeus, 1758). Статистически достоверно выше в водоеме численность озерной лягушки и тритона Карелина Triturus karelinii (Strauch, 1870) (в 1,8 и 2,2 раза соответственно). Краснобрюхая жерлянка фактически встречается почти исключительно в водоемах, на суше мы встретили только одну особь (различия средней численности краснобрюхой жерлянки в разных биотопах в 119 раз!). Известно, что озерная лягушка и краснобрюхая жерлянка относятся к группе водных земноводных, поэтому их большая численность в водоемах вполне соотносится с их экологией. Тритон Карелина находится в водоемах в основном в период размножения, а затем выходит на сушу.

Средняя численность зеленой жабы и обыкновенной квакши, по нашим данным, в мае достоверно выше на суше. Мы это объясняем следующим образом: зеленая жаба начинает размножаться раньше других земноводных и к моменту наших наблюдений уже покинула водоемы; а обыкновенная квакша, наоборот, еще не приступила к массовому размножению.

Численность обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) невелика и одинакова в двух изучаемых биотопах. Численность всех видов земноводных резко сократилась летом и осенью в связи с аномально высокой температурой и пересыханием многих водоемов. Нами обнаружены погибшими под колесами автотранспорта на автодороге в окрестностях аула Старо-Бжегокай 5 видов земноводных. Особей обыкновенной чесночницы среди погибших земноводных не встречено.

Весной на долю трех видов (озерная лягушка, зеленая жаба и краснобрюхая жерлянка) приходится 84,8 % погибших амфибий на первом участке и 75,0 % на втором. Летом на первом участке 71,4 % погибших амфибий – особи двух видов (озерная лягушка и зеленая жаба), жерлянок среди погибших животных нет; на втором участке дороги особей трех видов в сумме 83,3 % (обнаружен один экземпляр погибшей жерлянки). Осенью жерлянки не были найдены на обоих участках, а на долю озерной лягушки и зеленой жабы приходилось более 90,0 % обнаруженных погибших амфибий.

Условный показатель гибели (УПГ), то есть отношение числа погибших амфибий на 1 км дороги к числу амфибий в данной местности на 1 км учета, весной имеет самое высокое значение, для обыкновенной квакши – 1,32 (на втором участке) и зеленой жабы (на обоих исследованных участках – 0,98 и 0,80). Далее идут озерная лягушка и краснобрюхая жерлянка (УПГ 0,37–0,66 и 0,58–0,67 соответственно). Тритон Карелина гибнет относительно реже, так как животные реже совершают пешие переходы (УПГ 0,24 и 0,48). Очень низкая численность земноводных летом и осенью 2006 г. не дает возможности сделать достаточно обоснованного заключения о величине условного показателя гибели амфибий в эти сезоны.

Всего весной под колесами автомобилей на дороге в окрестностях аула Старо-Бжегокай гибнут, следовательно, на разных участках от 33 до 40 особей земноводных на 1 км маршрута. Летом и осенью в год наблюдения численность погибших земноводных существенно ниже, чем весной (в 4,7 и 2,4 раза соответственно на первом участке и в 3,3 раза на втором участке дороги). В основном мы находили раздавленных животных утром, после ночи, когда температура воздуха несколько снижалась, а влажность увеличивалась, и амфибии становились более активными, чем в другое время суток.

Весной большинство погибших земноводных имели размеры, соответствующие половозрелым особям (озерная лягушка ³ 60 мм, зеленая жаба ³ 45 мм, краснобрюхая жерлянка ³ 25 мм, обыкновенная квакша ³ 35 мм, тритон Карелина – общая длина тела ³ 80 мм). Самцов и самок было практически поровну. Летом половозрелые особи также были в большем количестве, но обнаружены и неполовозрелые особи. Осенью (в сентябре) среди погибших на автодороге земноводных преобладали, судя по размерам, неполовозрелые особи зеленой жабы (преимущественно сеголетки).

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 364-366.

УДК 597.841

Л. І. Горбань

Природний заповідник «Розточчя», Україна, zaproz@mail.lviv.ua

GROUND TOADS BUFONIDAE IN THE EAST EUROPEAN ZOOGEOGRAPHICAL REGION OF UKRAINE

L. I. Gorban

Nature reserve «Rostocha», Ukraine, zaproz@mail.lviv.ua

На території України трапляється три види земноводних родини ропухових Bufonidae. Ареали всіх трьох видів найщільніше накладаються у Східно-Європейському окрузі, на Східно-Європейській ділянці мішаного лісу. У цих умовах на підділянці Західного (Волинського) Полісся, досить широко поширена очеретяна ропуха Bufo calamita Laurenti, 1768, яка трапляється в Україні у різних регіонах Полісся. Як правило поширення цього виду тісно пов’язане з піщаними ґрунтами та веденням традиційних сільськогосподарських робіт, а особливо вирощуванням картоплі, кукурудзи, гречки та льону. Наявність очеретяної ропухи в екосистемах засвідчує про специфічні умови рельєфу, які у першу чергу пов’язані зі значними площами рівнинного ландшафту та відсутністю різких перепадів висот. Такі ділянки ландшафтів виділяються на Західному та Малому Поліссі (Волинська, Львівська, Рівненська обл.), де популяції очеретяної ропухи для всієї країни у найкращому стані. З іншого боку саме на цих територіях наявна щільна мережа великих і малих природних озер зі значними площами мілководних зон, важливих для розмноження даного виду. Якщо багато видів земноводних охоче розмножуються у штучних водоймах і в тому числі у малих або великих меліоративних каналах, то очеретяні ропухи виявились дуже консервативними відносно локалізації місць розмножень. У першу чергу консервативність очеретяних ропух проявляється до самого типу водойм, та усіх ландшафтних структур (наявності ґрунтових доріг, низькотравних пасовищ, присутність ріллі). Ці тварини виявленні на розмноженні тільки на малих або значних природних озерах (навіть на таких великих як Світязь), береги яких мають вихід до сільськогосподарських угідь.

Як правило цей вид тісно пов’язаний із чергуванням піщаних і торфових ґрунтів, які особливо поширені на Поліссі, де переважають відносні висоти 160–230 м. Період розмноження у очеретяних ропух триває з першої декади квітня до початку травня, а масовий вихід дозрілих молодих особин спостерігається протягом другої половини червня.

Найпівденніша межа ареалу очеретяної ропухи виявлена нами у Жовківському районі Львівської області на Малому Поліссі. Але у сучасних умовах, як наслідок тривалої дії меліоративних робіт ареал південних популяцій очеретяних ропух помітно скорочується та локалізується на ділянках все на меншого розміру. У першу чергу серед загроз для біотопів, придатних для розмноження очеретяних ропух, встановлено зростаючі темпи приватного та державного будівництва на пасовищах, заростання пасовищ чагарниковою рослинністю, припинення обробки орних земель поблизу місць розмноження даного виду (такі випадки виявлені у Жовківському, Сокальському районах Львівської обл., Любомльському, Турійському, Шацькому районах Волинської обл.).

Інші види ропух типові для більшості заповідних територій регіону, а також і в антропогенних ландшафтах Східно-Європейського зоогеографічного округу. Серед них ропуха сіра Bufo bufo L., 1758, та ропуха зелена Bufo viridis Laurenti, 1768 – найхарактерніші та найчисельніші представники даного роду. На відміну від зеленої ропухи, сіра ропуха трапляється головним чином у стаціях, де наявні елементи будівельних споруд, будь-яких господарських конструкцій, металевих або бетонних труб, або присутні глибокі ерозійні ділянки. Широка синантропізація популяцій сірої ропухи має також негативні наслідки – цей вид найчастіше під час весняних локальних міграцій гине на шосейних дорогах. Для сірої ропухи притаманні біотопи, розташовані поблизу приватних городів і околиць населених пунктів, берегів річок і каналів, риборозплідних ставків. Розмножується сіра ропуха у різних водоймах, але найчастіше у мілководних стоячих або слабкопроточних водоймах. Надає перевагу добре освітленим водоймам із достатньо прозорою водою, навіть при незначній наявності болотної рослинності. Весняне пробудження настає досить рано, як правило при теплих веснах уже в середині березня, а типово – у кінці березня. Розмноження починається з останньої декади березня – першої декади квітня. Найбільші концентрації угруповань, що згромадились для розмноження виявлені у заповіднику «Розточчя» уздовж берегів річки Верещиця. У середині квітня 2003 року на цій ділянці уздовж урочища «Заливки» на кожні 100 м берега реєстрували 50–200 особин, переважно групами по 7–19 ропух, але у наступні 2004–2006 рр. спостерігалось скорочення чисельності репродуктивних особин на переважній більшості облікових маршрутів. У третій декаді квітня більшість ропух покидає ділянки розмноження. Значна частина тварин мандрує на сусідні лісові та лучні ділянки. Масовий вихід дозрілих молодих особин сірих ропух із місць розмноження відбувається протягом останньої декади червня – першої декади липня. Молоді особини як правило протягом літа мігрують у лісові урочища де і зимують.

Ропуха зелена Bufo viridis, у лісових заповідниках і національних парках досліджуваного зоогеографічного округу належить до найрідкісніших видів земноводних. Практично вона не виявлена у лісових екосистемах, а тільки на відкритих рівнинних ділянках з невисокою рослинністю поблизу берегів штучних риборозплідних ставів та річок, рідше – на узіліссях. Під час розмноження в основному трапляється у водоймах штучного чи природного походження глибиною не менше 50–60 см. У місцях розмноження на території заповідника «Розточчя» зареєстровані тільки поодинокі особини, а на території Шацького національного парку, у цього виду розташована північна межа поширення. Важливе значення для B. viridis має присутність у його біотопах сухих лук і пасовищ із наявними тимчасовими водоймами, ягідних та інших невеликих за площею чагарників або окремих невисоких дерев.

В останнє десятиріччя в усіх перелічених видів земноводних Східно-Європейської ділянки мішаного лісу спостерігається помітне скорочення загальної чисельності, а також погіршення стану та обмеження площ, придатних для розмноження.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 362-364.

УДК 574.472+597.6+598.1 (477.63)

В. Я. Гассо

Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, Україна, vgasso@ua.fm

HERPETOFAUNA DIVERSITY OF THE LANDSCAPE RESERVE
«MEZHYRICHCHYA» (DNIPROPETROVSK PROVINCE)

V. Y. Gasso

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, vgasso@ua.fm

Ландшафтний заказник загальнодержавного значення «Межиріччя» створений у 2004 році, розташований у межах Павлоградського району Дніпропетровської області. Його загальна площа становить 2819 гектарів. До складу заказника включено землі Новомосковського та Павлоградського Держлісгоспів: землі лісового фонду – 59,0 %, водного фонду – 18,0 %. Решта території – ділянки пасовищ і заболочені ґрунти, що належать до земель сільськогосподарського призначення – 23,0 %. Заказник розташований у міжріччі рік Самара та Вовча, вище їх злиття. Для Самари ця ділянка відноситься до середньої її частини, а для Вовчої – до нижньої.

Територія заказника належить до підзони типових різнотравно-кострицево-ковилових степів степової зони. Переважаючим типом рослинності тут є збідненорізнотравно-кострецево-ковилові степи значною мірою змінені випасом худоби, збором рослинної сировини, рекреацією. Площі лісових ділянок зменшилися ще перед створенням заказника.

У складі герпетофауни заказника «Межиріччя» зареєстровано види, що охороняються на державному рівні та занесені до Червоної книги України (ЧКУ). Це мідянка звичайна (Сoronella austriaca Laurenti, 1768) та гадюка степова (Vipera renardi Christoph, 1861). У невеликій кількості знайдено черепаху болотну (Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)). Цей вид не був занесений до другого видання Червоної книги України (1994), але, зважаючі на очевидну небезпеку та зменшення його чисельності в Україні та, зокрема, у Дніпропетровській області, вид запропоновано внести до третього видання ЧКУ. До Червоного списку Дніпропетровської області занесено ящурку різнобарвну (Eremias arguta (Pallas, 1773)) та підвид звичайного вужа – вуж персидський (Natrix natrix persa Linnaeus, 1758), статус якого, однак, як підвиду дискутується та не є загальноприйнятим. Найчисельнышими та фактично фоновими видами плазунів у заказнику є ящірка прудка (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) та вуж звичайний (Natrix natrix Linnaeus, 1758).

30 % батрахофауни області є рідкісними та такими, що зникають. Деякі види існують у вигляді окремих ізольованих популяцій, що суттєво зменшує їхні можливості для виживання. У межах заказника «Межиріччя» знайдено види, що охороняються на обласному рівні та занесені до Червоного списку Дніпропетровської області. Це тритон звичайний (Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)) та ропуха сіра (Bufo bufo Linnaeus, 1768). Фоновим видом закономірно є жаба озерна (Pelophylаx ridibundus Pallas, 1771). Щоб підтвердити наявність інших видів комплексу зелених жаб необхідно провести детальніші дослідження. У відносно незначних кількостях у заказнику зустрічаються ропуха зелена (Bufo viridis Laurenti, 1768), часничніця звичайна (Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)) кумка червоночерева (Bombina bombina (Linnaeus, 1761)) та жаба гостроморда (Rana arvalis Nilsson, 1842).

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 361-362.

УДК 597.851:591.4

В. Л. Вершинин

Институт экологии растений и животных УрО РАН,
Екатеринбург, Российская Федерация, wow@ipae.uran.ru

MORPHOLOGICAL DEVIATIONS IN POPULATIONS
OF THE COMMON FROG (RANA TEMPORARIA)
IN URBANIZED TERRITORIES: SPECTRUM AND FREQUENCY

V. L.Vershinin

Institute of Plant and Animal Ecology UD RAS, Ekaterinburg, Russia, wow@ipae.uran.ru

Специфика реализации формообразовательной потенции вида определяется с одной стороны его нормой реакции, с другой – конкретными условиями, в которых протекает онтогенез. Морфогенез, ход и степень его согласованности с процессами, протекающими на цитологическом и тканевом уровнях, в популяциях, населяющих местообитания с разным уровнем антропогенной трансформации, играют важную роль в процессах адаптации и микроэволюционных преобразований в условиях современной биосферы.

Проведен анализ встречаемости морфологически уклоняющихся вариантов среди сеголеток и взрослых особей R. temporaria Linnaeus, 1758 (находящейся на Урале у восточной границы своего распространения), из популяций, населяющих территории городской агломерации г. Екатеринбург, типизированые (Вершинин, 1980) в соответствии с градиентом урбанизации и загрязнения (II – многоэтажная застройка, III – малоэтажная застройка, IV – лесопарк, K – загородная популяция). Проанализированы коллекционные материалы, накопленные за период с 1980 по 2006 гг. В общей сложности обследована 5065 особь. В числе просмотренных сеголеток имеется часть материалов с идентифицированным полом (576 самцов и 668 самок).

Впервые получен обширный спектр девиантных морфологических форм у сеголеток и взрослых травяных лягушек. Выявлены следующие типы аномалий: эктро-, клино-, синдактилия, геми-, брахи-, тау-, поли-, эктромелия, синдром неподвижных задних конечностей, отсутствие век, анофтальмия, микрофтальмия, депигментация радужины, аномалии осевого скелета, необычная пигментация кожных покровов, отеки, отклонения в строении внутренних органов.

В целом по частоте встречаемости сеголетки R. temporaria из популяций всех зон не отличаются значимо ни между собой, ни от контроля. У взрослых – только животные из популяций зон II и III значимо отличаются от контрольной популяции и лесопарка (c₂ = 3,8; p < 0,05; c₂ = 5,5; p < 0,05). Значимых различий между самцами и самками по разнообразию морфологических отклонений, их частоте и топографии не установлено.

Выполненный на основе собранного материала кластерный анализ показал, что у сеголеток и взрослых особей травяной лягушки отмечается скачкообразное расширение спектра морфологических отклонений с 1 в контроле и в лесопарковой зоне до 8–12 в популяциях зоны мало- и многоэтажной застройки у сеголеток и, соответственно, от 1–3 до 2–5 типов у взрослых.

Одной из причин наблюдаемого явления может быть относительно высокая естественная эмбриональная смертность у R. temporaria в сравнении с R. arvalis (Вершинин, Трубецкая, 1992; Трубецкая, 1994), что может приводить к тому, что часть девиантных форм в популяциях травяной лягушки отсекается отбором к моменту метаморфоза (53-я стадия).

Сранение возрастных изменений спектров аномалий с помощью индекса Мориситы (Hurlbert, 1978) R. temporaria выявило наличие определенной зональной специфики – только в зоне II сходство между сеголетками и взрослыми оказалось на уровне 40,9 %, а в III – 8,7 %. В популяциях зоны мало- и многоэтажной застройки к моменту наступления половозрелости исчезает от 6 до 7 типов аномалий. В контрольной и в лесопарковой зоне спектры девиантных форм сеголеток и взрослых особей не перекрываются.

Таким образом, можно говорить о резком отличии в процессах онтогенеза популяций, населяющих лесные и лесопарковые территории и собственно урбанизированные (мало- и многоэтажную застройку). Высокая смертность девиантных форм в популяциях, населяющих лесные и пригородные территории, обусловливает низкую встречаемость и узкий спектр аномальных форм. В популяциях зон застройки II и III благодаря изменениям в действующих факторах на территории городских агломераций резко расширяется спектр и увеличивается частота аномалий.

Нужно отметить, что с возрастом дистанцированность лесных и пригородных популяций R. temporaria усиливается. Скачкообразность различий в данном случае, на наш взгляд, определяется сочетанием низкой толерантности животных с высокой степенью онтогенетической ригидности, в отличие от устойчивой и очень экологически пластичной остромордой лягушки, в популяциях которой отмечается плавное нарастание частоты и расширение спектра девиантных форм. Показано, что по сравнению с остромордой лягушкой, R. temporaria обладает меньшей экологической пластичностью на урбанизированных территориях (Вершинин, 1987). Морфогенез травяной лягушки более консервативен по сравнению с R. arvalis (Вершинин, 2005). Изменения среды, наблюдающиеся при начальных этапах ее трансформации, слабо отражаются на специфике онтогенеза травяной лягушки и лишь при значительном уровне ее преобразования отмечается всплеск девиантных форм, больше половины из которых не доживает до половозрелости даже в условиях городских популяций. Такой тип реакции свидетельствует о низком адаптивном потенциале вида, а следовательно, о его существенной уязвимости к антропогенной трансформации среды по сравнению с относительно благополучной остромордой лягушкой.

Таким образом, особенности морфогенеза R. temporaria в условиях урбанизации усложняют использование такого рода информации, в качестве критерия состояния среды при отсутствии больших объемов материала и продолжительного периода непрерывных наблюдений.

Работа выполнена при поддержке РФФИ-Урал, прект №07-04-96107.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 360-361.