УДК 598.1: 591.5

А. И. Сытник

Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, Украина

LONG-TERM DYNAMICS OF SAND AND EMERALD LIZARDS’ POPULATIONS’ DENSITY AND STRUCTURE IN THE AREA OF KANIV NATURE RESERVE

A. I. Sytnik

T. Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv, Ukraine

Изучали состояние популяций двух видов настоящих ящериц (Lacertidae) – прыткой (Lacerta agilis Linnaeus, 1758), и зеленой (L. viridis Laurenti, 1768) в правобережной лесостепи среднего течения р. Днепр – в Каневском природном заповеднике и его окрестностях. Длительный мониторинг (1995-2005) популяций свидетельствует об изменениях численности и структуры населения под влиянием хозяйственной деятельности (распашка, выпас), вылова и климатических факторов в антропогенно трансформированных экосистемах. Полученные данные сравнивали с материалами четырехлетних наблюдений на приднепровской полосе Киев-Черкассы и данными других авторов для степной зоны юга Украины.

Установлено, что общей тенденцией для поселений зеленой и прыткой ящериц в данном районе было снижение средней плотности, особенно резкое – в популяции зеленой ящерицы в 1996 и 1998 гг., что уже в 2001 г. составило 55,2% по сравнению с 1995 г. Отмечался значительный синхронитет спада численности двух видов. Резкое снижение численности данных видов за достаточно большой период времени без признаков, хотя бы частичного, ее повышения указывает на существенное сокращение исследуемых популяций в регионе. После 1999 г. средняя плотность населения зеленой и прыткой ящериц начала стабилизироваться на нижнем показателе, которого она достигла за пять лет. Данные 2001 и 2005 гг. подтверждают определенную пролонгацию этого процесса. Для прыткой ящерицы наблюдалось и относительное увеличение удельной плотности отдельных группировок.

Половая структура исследуемых популяций двух видов характеризуется заметным превышением доли самок над долей самцов, что характерно для антропогенно трансформи­рованных экосистем.

Анализ фенологической демографии популяций показал, что в течение года наблюдаются три основные волны смертности: первая (различная по масштабности в разные годы) – на зимовке, вторая – во время наибольшей агрегации половозрелых особей в период размножения, третья – после выхода сеголеток. Как правило, наибольшей является третья волна, что существенно не сказывается на общем уровне численности. Опасность представляет и смертность на зимовке. Так, в 1996 г. в результате сильного промерзания почвы погибло много молоди зеленой ящерицы. Интенсивное сокращение поселений в 1995‑2002 г.г. происходило преимущественно не за счет повышенной смертности, а за счет суженного воспроизводства (уменьшение числа кладок и числа яиц в них), что свидетельствует о попытках популяций уравновесить численность и распределение с изменившимися параметрами среды (хозяйственное преобразование территорий). В группировках зеленой ящерицы четко отмечались тенденции к снижению эффективной численности и удельной плотности. В отличие от прыткой, зеленая ящерица в большинстве случаев не селится на посевных площадях, огородах и садах, за исключением заброшенных.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 400.

УДК 597.6+598.1(477.85)

Н. А. Смирнов

Черновицкий краеведческий музей, Черновцы, Украина, nazarsm@rambler.ru

ROLE OF THE NATIONAL NATURE PARK «VIZHNYTSKYI»
IN DIVERSITY CONSERVATION OF AMPHIBIANS AND REPTILES
IN THE BUKOVINA CARPATHIANS

N. A. Smirnov

Chernivtsi Museum of Local Lore, Chernivtsi, Ukraine, nazarsm@rambler.ru

На территории Буковины насчитывается 288 заповедных объектов общей площадью 56372,3 га (Сівак та ін., 2004). Это составляет почти 7 % территории Черновицкой области, что в два раза превышает этот показатель в целом по Украине. Одним из основных объектов природно-заповедного фонда региона является национальный природный парк (НПП) «Вижницкий», созданный в 1995 г. Он расположен в юго-западной части Черновицкой области и занимает площадь 7928,4 га, из которых 7546,0 га (95 %) покрыты лесом. В отличие от других НПП Карпатского региона, где преобладают средне- и, частично, высокогорные ландшафты и растительность, «Вижницкий» представляет низкогорную часть Карпат с мягким климатом и преобладанием в лесах теплолюбивых пород деревьев (бука и пихты). Несмотря на небольшую территорию парка, здесь обнаружено 217 видов позвоночных, что составляет 84,8 % от их общего количества в регионе Буковинских Карпат (Скільський та ін., 2005).

Герпетофауна горной части Черновицкой области насчитывает 13 видов земноводных и 7 – пресмыкающихся. Для территории НПП указано 11 видов амфибий и 7 – рептилий (Скільський та ін., 2005), но современное обитание в его границах двух видов земноводных и одного вида пресмыкающихся пока достоверно не подтверждено.

Исследования состава фауны, распространения, а также относительной численности земноводных и пресмыкающихся парка проводили в мае 2004 и 2006 гг. В результате выявлено 9 видов земноводных (Смирнов, Хлус, 2006) и 5 видов пресмыкающихся. Еще один вид – обыкновенная медянка (Coronella austriaca Laurenti, 1768), который ранее был обнаружен в ур. Стебник и южнее с. Багна (Чередарик, 2003; Скільський та ін., 2005), нами пока не обнаружен, скорее всего, вследствие своей редкости.

Согласно полученным данным, в водоемах на протяжении периода размножения наиболее многочисленным видом земноводных является карпатский тритон (Lissotriton montandoni (Boulenger, 1880)), обычны альпийский тритон (Mesotriton alpestris (Laurenti, 1768)), желтобрюхая жерлянка (Bombina variegata (Linnaeus, 1758)), обыкновенная жаба (Bufo bufo (Linnaeus, 1758)) и травяная лягушка (Rana temporaria Linnaeus, 1758). Относительно редко встречаются гребенчатый тритон (Triturus cristatus (Laurenti, 1768)) и обыкновенная квакша (Hyla arborea (Linnaeus, 1758)), распространение которых приурочено к долинам рек. Пятнистая саламандра (Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)) обычна в буковых и пихтово-буковых лесах. Прудовая лягушка (Pelophylax lessonae (Camerano, 1882, «1881») нами обнаружена в небольшом пруду у домика лесника в ур. Стебник. Среди пресмыкающихся на территории парка обычны прыткая (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) и живородящая (Zootoca vivipara (Jacquin, 1787)) ящерицы, реже встречаются обыкновенный уж (Natrix natrix (Linnaeus, 1758)) и обыкновенная гадюка (Vipera berus (Linnaeus, 1758)). Находки веретеницы ломкой (Anguis fragilis Linnaeus, 1758), вследствие ее сумеречного образа жизни, одиночны, хотя в целом для Украинских Карпат этот вид является довольно обычным.

Остается невыясненным вопрос о пребывании на территории НПП «Вижницкий» эскулапова полоза (Elaphe longissima (Laurenti, 1768)) – крайне редкой змеи Украинских Карпат. Его для окрестностей г. Вижницы в свое время наводил О. Марку (Marcu, 1934), а позже о находке этого вида на территории Буковинских Карпат (г. Магура, Вижницкий район) писал М. Ф. Никитенко (1957, 1959). Н. Н. Щербак и М. И. Щербань (1980), с указанием на последнюю публикацию, пункт находки отнесли к современной территории НПП – г. Магура, что в окрестностях пгт. Берегомет (карта на с. 238 цитируемого источника). Но на территории Вижницкого района южнее с. Долишний Шепот есть г. Мэгура (или Магура по другим источникам). По нашему мнению, находки были сделаны именно там. Косвенным подтверждением этого служит, во-первых, указанная М. Ф. Никитенко (1957) высота горы – 1450 м н. у. м.: она ближе к реальной высоте Мэгуры (1313 м), а не Магуры (1010 м).
Во-вторых, в Долишнем Шепоте с середины 1950-х гг. находится стационар биофака Черновицкого университета, где ежегодно летом проходят полевую практику студенты. Именно в окрестностях этого населенного пункта цитируемый автор произвел большинство сборов и наблюдений за амфибиями и рептилиями горной части Буковины. Если это так, то достоверных находок эскулапового полоза в границах и ближайших окрестностях парка не отмечено уже более 70 лет. С другой стороны, местные жители сообщают о встречах очень крупных змей в северо-восточной части НПП (И. В. Скильский, устное сообщение), что может указывать на присутствие здесь немногочисленной популяции полоза, находящейся под угрозой исчезновения.

Все представители герпетофауны заповедного объекта внесены в Приложения ІІ и ІІІ Бернской конвенции, а четыре вида занесены на страницы Красной книги Украины (1994). К ним относятся карпатский и альпийский тритоны, пятнистая саламандра и обыкновенная медянка. Состояние популяций «краснокнижных» видов амфибий не вызывает опасений, поскольку они встречаются на территории парка в значительных количествах и образуют довольно многочисленные скопления в период размножения, достаточные для сохранения их генофонда (Смирнов, Хлус, 2006). В то же время, численность обыкновенной медянки довольно низка. М. И. Чередарик (2003) указывает, что в ур. Стебник этот вид довольно редок (плотность его популяции составляет 0,1 экз./га). Многочисленным видом является желтобрюхая жерлянка, предлагаемая к внесению в третье издание Красной книги Украины (Писанец и др., 2005). Еще два представителя батрахофауны (гребенчатый тритон и обыкновенная квакша) занесены в Красный список МСОП.

В целом, большинство видов земноводных и пресмыкающихся Буковинских Карпат на территории НПП «Вижницкий» представлены довольно многочисленными популяциями. Здесь обнаружены нерестовые водоемы с большими скоплениями из десятков особей раритетных видов амфибий (например, эндемика Карпат – карпатского тритона), которые при необходимости могут обеспечить достаточно высокий уровень гетерозиготности популяций, экологическую пластичность и адаптацию этих видов к изменениям внешней среды. В то же время, состояние популяций «краснокнижных» видов рептилий вызывает серьезные опасения. В частности, эскулапов полоз, вероятно, уже исчез из состава фауны парка, а, возможно, и из фауны Черновицкой области.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 398-399.

УДК 591.85:597.6

Е. А. Силс

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,
Российская Федерация, esils@k66.ru

SPECIFICS OF COMMON FROG’S
HEMATOLOGICAL PARAMETERS IN URBAN POPULATIONS

E. A. Sils

Institute of Plant and Animal Ecology, Russian Academy of Sciences, Ural Division,
Yekaterinburg, Russia, esils@k66.ru

Такая динамично реагирующая ткань организма, как кровь, хорошо отражает любые функциональные изменения, происходящие в процессе жизнедеятельности животного (Хамидов и др., 1978), что, в свою очередь, позволяет оценить не только физиологическое состояние организма в конкретный период развития, но и его адаптивный потенциал. В данном аспекте наиболее удобным объектом исследования являются амфибии, особенно представители рода Rana, характеризующиеся вполне развитой кроветворной и иммунной системами (Manning, Horton, 1982). Кроме того, вследствие особенностей развития и обитания земноводные подвергаются более длительному и интенсивному воздействию негативных факторов окружающей среды, а их высокая зависимость от внешних условий среды хорошо известна. Количество работ, посвященных изучению особенностей показателей периферической крови амфибий, населяющих антропогенно-трансформированные и урбанизированные территории, сравнительно невелико и, как правило, в таких работах используются взрослые животные. Настоящая работа представляет один из этапов исследования некоторых гематологических показателей амфибий рода Rana (на примере Rana temporaria Linnaeus, 1758), как функции популяционной специфики в условиях антропогенной модификации городской среды.

На территории городской агломерации г. Екатеринбург за период с июня по август 2000–2006 гг. проведен сбор сеголеток травяной лягушки из популяций, в разной степени подверженных действию урбанизации и загрязнения. Отлов производился в первые две недели наземной жизни в непосредственной близости от водоемов, где протекало развитие личинок. В пределах города выделены четыре зоны, к которым приурочены места обитания земноводных: I зона – центральная часть города с многоэтажной застройкой, водоемами с сильным промышленным загрязнением и лишенная амфибий; II зона – районы многоэтажной застройки с пустырями, малыми водоемами с высоким уровнем загрязненности; III зона – малоэтажная застройка, районы, занятые домами частного сектора, пустыри, парки; IV зона – лесопарки города, местообитания этой зоны находятся в основном под воздействием рекреационной нагрузки. В качестве контрольного (К) выбран участок в 23 км от г. Екатеринбург. Зональная принадлежность местообитания определяется, не столько его топографическим положением, сколько степенью суммарной антропогенной трансформированности территории (Вершинин, 1980). Приемлемость настоящей типизации подтверждена гидрохимическими анализами. С каждого животного приготавливали мазок крови по общепринятым методикам (окраска по Романовскому-Гимзе), производили определение количества эритроцитов и лейкоцитов в счетной камере Горяева и процентного соотношения различных видов лейкоцитов (подсчет лейкоцитарной формулы) (Кост, 1975). Всего исследовано 235 сеголеток. Полученные результаты обработаны с помощью дисперсионного анализа (ANOVA) в статистическом пакете Statistica 6.0.

У сеголеток R. temporaria, населяющих территории с различной степенью урбанизации и загрязнения, обнаружены статистически значимые различия по большинству показателей лейкоцитарной формулы. С ростом антропогенной нагрузки количество палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов не отличается от условного контроля, при этом в 2 раза увеличивается доля нейтрофильных миелоцитов (F_(3,23) = 4,58, p = 0,004) и метамиелоцитов (F_(3,23) = 3,01, p = 0,031). Подобные изменения наблюдаются, как правило, при различных интоксикациях. Такую стимуляцию нейтрофильного гранулоцитопоэза можно рассматривать в качестве адаптационного механизма, повышающего защитную функцию крови, поскольку нейтрофилы – активные ферментообразователи; кроме того, они являются главным функциональным элементом неспецифического иммунитета и наиболее активно реагируют на изменения окружающей среды (Fournier et al., 2005).

С ростом урбанизации у сеголеток происходит увеличение доли эозинофилов (F_(3,23) = 20,63, p < 0,001) в 4 раза относительно загородной и лесопарковой территории. С одной стороны, это может быть связано с паразитарными инвазиями (Elkan, 1976), которые более характерны для естественных популяций, чем для городских. С другой стороны – с развитием своеобразной защитной реакции организма, поскольку эти лейкоциты обладают способностью к фагоцитозу, участвуют в дезинтоксикации продуктов белковой природы и наряду с нейтрофилами являются наиболее функционально активными клетками гранулоцитарного ряда у земноводных (Жукова, Пескова, 1999; Лобода, 1998).

В целом для городской территории характерно увеличение доли гранулоцитов (F_(3,23) = 5,83, p = 0,001) и уменьшение доли лимфоцитов (F_(3,23) = 5,21, p = 0,002) на фоне снижения абсолютного числа лейкоцитов в 2 раза (F_(3,18) = 43,67, p < 0,001) по сравнению с загородной зоной. Однако это снижение не является критическим для травяной лягушки, так как, судя по литературным данным, пределы нормы по этому показателю широко варьируют. Вероятно, на антропогенно-трансформированных территориях у сеголеток изучаемого вида происходит снижение уровня лейкопоэза до нижней границы нормы при активации нейтрофильного и эозинофильного гранулоцитопоэза, что свидетельствует о развитии иммунных процессов в организме. Кроме того, в некоторой степени эти различия могут быть обусловлены и онтогенетическими особенностями.

Интересно отметить, что в лесопарковой зоне наблюдается тенденция к снижению доли всех типов клеток гранулоцитарного ряда как по сравнению с загородной, так и с городской территорией. Аналогичные изменения отмечены и у сеголеток остромордой лягушки. Вероятно, такая реакция со стороны кроветворной системы связана с нестабильностью условий среды при переходе из загородной зоны в лесопарковую города.

Кроме того, на межзональном уровне обнаружены различия и в картине красной крови. С ростом урбанизации у сеголеток резко снижается количество эритроцитов (F_(3,17) = 16,25, p < 0,001). Не исключено, что это является следствием ограниченности физиологических возможностей данного вида на изменения условий обитания. Однако, доля эритроидных предшественников на городской территории, наоборот, увеличивается по сравнению с контролем (F_(3,23) = 9,48, p < 0,001). Это можно быть связано как с онтогенетическими особенностями (с окончанием метаморфоза резко увеличивается продукция эритроидных предшественников, тогда как число эритроцитов остается еще на личиночном уровне), так и с повышенным потреблением кислорода в условиях неблагоприятной газовой среды и температурного режима. Известно, что в условиях резких изменений среды у земноводных отмечается выброс в периферическую кровь незрелых форм эритроцитов, свидетельствующий об активации процессов кроветворения (Сюзюмова, Гребенникова, 1978).

В результате проведенных исследований установлены популяционные особенности лейкоцитарной формулы сеголеток травяной лягушки из популяций, населяющих территории с различной степенью загрязнения и урбанизации. Увеличение доли малодифференци­рован­ных форм нейтрофилов и эозинофильных лейкоцитов у животных с городской территории можно рассматривать как развитие иммунных процессов и повышение защитной функции крови. В то же время резкое снижение числа общих лейкоцитов и эритроцитов свидетельствует об относи­тельном угнетении процессов гемопоэза и низком адаптивном потенциале особей данного вида, что, по-видимому, и обусловливает постепенное исчезновение земноводных с территории города.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ-Урал, проект № 07-04-96107.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 395-397.

УДК 597.6:504.054

Т. Ю. Пескова, Т. И. Жукова

Кубанский государственный университет, Краснодар, Российская Федерация, peskov@kubannet.ru

AMPHIBIAN SPECIES COMPOSITION IN INDUSTRIAL CITY
(BY THE EXAMPLE OF KRASNODAR)

T. Y. Peskova, T. I. Zhukova

Kuban State University, Krasnodar, Russia, peskova@kubannet.ru

Цель данной работы – оценить современное состояние батрахофауны города Краснодар. Для этого поставлены следующие задачи: провести инвентаризацию видового состава земноводных г. Краснодар, сравнить наши данные с соответствующими литературными за предыдущие годы и выявить тенденции динамики численности земноводных в условиях города.

Работа выполнена в г. Краснодар на материале, собранном в весенне-осенний периоды 2005–2006 гг. в следующих водоемах: озеро Карасун (за зданием Кубанского госуниверситета), старица реки Кубань (Солнечный остров), водоемы Ботанического сада Кубанского госуниверситета, водоемы в районе поселка Гидростроителей и в горпарке. Всего проведено 30 учетов численности взрослых земноводных (в разные сезоны).

При обследовании водоемов города учитывали их местоположение, приняв за основу зональное деление крупного промышленного города, предложенное В. Л. Вершининым (2004), с некоторыми коррективами. В Краснодаре земноводные встречены только в водоемах трех зон. В первой зоне (центральная часть города с многоэтажной застройкой, массивными асфальтовыми покрытиями) земноводные, по нашим данным, отсутствуют. Земноводные отмечены нами в следующих зонах: вторая зона – районы многоэтажной застройки с осваиваемыми территориями, пустырями, участками и открытыми почвами, малыми водоемами с высокой степенью загрязненности (водоемы горпарка); третья зона – малоэтажная застройка, главным образом, районы, занятые домами частного сектора с садами и огородами, пустыри, парки (озеро Карасун); четвертая зона – лесопарковый пояс города, местообитания этой зоны находятся в основном под воздействием рекреационной нагрузки (старица реки Кубань, водоемы Ботанического сада Кубанского госуниверситета и водоемы в районе поселка Гидростроителей).

Всего в городских водоемах встречено 6 видов земноводных – 4 вида бесхвостых (озерная лягушка Rana ridibunda (Pallas, 1771), зеленая жаба Bufo viridis (Laurenti, 1768), обыкновенная квакша Hyla arborea (Linnaeus, 1758) и обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)) и два вида хвостатых (тритоны обыкновенный Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) и Карелина T. karelinii (Strauch, 1870)).

Ни в одном из водоемов мы не обнаружили краснобрюхую жерлянку Bombina bombina (Linnaeus, 1761), хотя в более ранних исследованиях батрахофауны г. Краснодар она была отмечена. По данным Т. И. Жуковой, Т. Ю. Песковой (1989), краснобрюхие жерлянки до 1972 года регулярно встречались в канавах вдоль дорог на окраинах города. В конце 1980-х годов они здесь исчезли в связи с благоустройством улиц, но сохранились в парке имени 40-летия Октября (современное название – Солнечный остров), а также изредка попадались во временных водоемах в пойме реки Кубань на территории города.

Все 6 видов земноводных обнаружены только в водоемах в поселке Гидростроителей (четвертая зона); 4 вида (отсутствуют обыкновенная чесночница и обыкновенный тритон) – в старице реки Кубань (четвертая зона); по 3 вида – в озере Карасун (третья зона), водоемах Ботсада (четвертая зона) и горпарка (вторая зона). Однако, в этих трех водоемах отсутствуют разные виды земноводных: в озере Карасун отсутствуют тритон Карелина, обыкновенная чесночница и обыкновенная квакша; в водоемах Ботанического сада – обыкновенная чесночница и оба вида тритонов; в водоемах горпарка – обыкновенная чесночница, зеленая жаба и тритон Карелина.

Наибольшее сходство наблюдается между старицей реки Кубань и водоемами Ботанического сада (коэффициент Жаккара 75 %). Близкое значение коэффициента Жаккара получено при сравнении видового состава земноводных старицы реки Кубань и водоемов поселка Гидростроителей (67 %). Все эти водоемы находятся в одной зоне (четвертая зона), где антропогенное воздействие наименьшее; кроме того, эти водоемы расположены относительно близко друг от друга, следовательно, абиотические факторы в них близки.

50 %-ное видовое сходство отмечено между следующими 6 парами водоемов: 1) водоемы горпарка (вторая зона) и озеро Карасун (третья зона); 2) водоемы горпарка (вторая зона) и Ботсада (четвертая зона); 3) водоемы горпарка (вторая зона) и поселка Гидростроителей (четвертая зона); 4) озеро Карасун (третья зона) и водоемы Ботсада (четвертая зона); 5) озеро Карасун (третья зона) и водоемы поселка Гидростроителей (четвертая зона); 6) водоемы Ботсада (четвертая зона) и поселка Гидростроителей (четвертая зона).

Наименьшее сходство по видам земноводных (40 %) обнаружено при сравнении двух пар водоемов – старицы реки Кубань (четвертая зона) с водоемами горпарка (вторая зона), а также с озером Карасун (третья зона). Это можно объяснить, по-видимому, различиями площади водоемов, их глубины и степени зарастаемости; степень антропогенного пресса на земноводных в данных водоемах сходна, очень силен фактор беспокойства: это место отдыха, в парках множество аттракционов, постоянно присутствуют люди.

Из перечисленных 6 видов земноводных, по нашим данным, наиболее редкой является обыкновенная чесночница: неполовозрелую особь (длина тела 35 мм) мы нашли один раз на берегу недалеко от водоема в поселке Гидростроителей.

В двух биотопах (старица реки Кубань и водоемы в поселке Гидростроителей) обнаружен тритон Карелина, в обоих биотопах встречи единичны (1–2 особи). В трех водоемах (в горпарке, озере Карасун и в поселке Гидростроителей) по одному разу были встречены особи обыкновенного тритона.

Ранее отмечали (Жукова, Пескова, 1989), что в 1960-е годы в черте города, в мелких канавах и лужах вблизи кирпичного завода и мясокомбината, регулярно встречались два вида тритонов – обыкновенный и гребенчатый (по существовавшей ранее систематике тритон Карелина считали подвидом гребенчатого тритона). В конце 1980-х годов эти виды хвостатых земноводных в г. Краснодар не регистрировали. Таким образом, хотя бы единичные встречи хвостатых земноводных в черте города Краснодар позволяют говорить, что в 2005–2006 гг. они снова появились в водоемах населенного пункта.

Редким видом для Краснодара является и обыкновенная квакша, ставшая таковой при усилении пресса урбанизации. В пойме среднего течения реки Днепр, между крупнейшими промышленными центрами (гг. Днепродзержинск, Днепропетровск и Запорожье) отмечено полное исчезновение в зонах усиленного техногенного влияния этого вида земноводных (Гассо, Ноздрачев, 1992). Зеленая жаба отмечена нами в четырех из пяти биотопов – в основном как редкий вид, но по берегам озера Карасун – как обычный вид (по крайней мере, в период размножения ранней весной 2006 г.). Численность и, соответственно, статус озерной лягушки в разных водоемах города различается очень существенно. В водоемах горпарка это редкий вид; в озере Карасун, водоемах поселка Гидростроителей и старице реки Кубань – обычный; а в водоемах Ботсада КубГУ – многочисленный. В целом можно сказать, что озерная лягушка лучше всех других земноводных переносит условия урбанизации. В то же время, по нашим данным, в 2005–2006 гг. отмечено существенное снижение численности озерной лягушки (в 4–5 раз) в водоеме Старая Кубань по сравнению с 1970-ми годами.

В водоеме Старая Кубань озерная лягушка полосатой морфы striata составляет 51,4–64,3 % особей. В водоемах Ботсада КубГУ полосатые особи озерной лягушки встречаются единично. Фенетическая структура популяций озерной лягушки имеет достоверные различия в относительно чистых и загрязненных водоемах: в чистых преобладают бесполосые лягушки, в загрязненных – полосатые (Пескова, 2003). Следовательно, судя по соотношению морф озерной лягушки, водоем Старая Кубань имеет относительно высокую степень загрязнения, а водоемы Ботсада относятся к чистым водоемам.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 393-395.

УДК 598.112:591.3

В. Н. Песков, А. Ю. Бровко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, peskov_53@mail.ru

ONTOGENESIS POLIVARIABILITY AS A BASIS
OF MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF SAND LIZARD

V. N. Peskov, A. U. Brovko

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, peskov_53@mail.ru

Под поливариантностью онтогенеза обычно понимают возможность разных путей развития на базе одного генома (Рэфф, Кофман, 1986). Результатом морфологической поливариантности онтогенеза является развитие на единой генетической основе разных фенотипов (морфотипов) и, как крайнее проявление, смена жизненной формы, появление в одной или в разных географических популяциях вида нескольких биоморф (экоморф). Прыткая ящерица (Lacerta agilis L., 1758), населяющая в пределах Украины все основные природные зоны (Щербак, Щербань, 1980) и представленная здесь четырьмя подвидами и одной экологической формой (Калябина-Хауф, Ананьева, 2004; Tytov et al., 2005), является удобным модельным объектом для изучения различных аспектов морфологической дифференциации на основе дивергенции онтогенетических траекторий.

Материал получен в результате обработки коллекций зоомузея ННПМ НАН Украины: L. a. ssp. (Закарпатская обл., с. Колочава; n = 58), L. a. chersonensis (Житомирская обл., с. Майдан; n = 39), L. a. ch. var. еuxinica (Одесская обл., с. Курортное; n = 39) и L. a. exigua (Донецкая обл., окр. г. Краматорска; n = 42). Каждая ящерица измерялась по 18 метрическим признакам с использованием штангенциркуля с точностью до 0,1 мм по схеме, опубликованной нами ранее (Песков и др., 2005). Статистическую обработку материала проводили с использованием метода главных компонент и дискриминантного анализа. Первую главную компоненту (PC₁) рассматривали как размерную, вторую (PC₂) и все последующие как компоненты формы (пропорций). Очерчивая разброс точек (особей) в пространстве значений PC₁ и PC₂ для каждой выборки ящериц, мы исходили из допущения, что внутри области разброса признаков («онтогенетического канала») лежат реальные онтогенетические траектории особей исследуемой выборки (Mina et al., 1996). Для сравнения выборок по относительным значениям отдельных признаков использовали t-критерий Стьюдента. Все вычисления проведены с использованием статистического пакета Statistica, версия 5,5 (StatSoft, Inc., 2001, США).

В результате изучения полового диморфизма в формировании пропорций тела в позднем онтогенезе прыткой ящерицы (2–3 года и старше) установлено, что онтогенетические каналы самцов и самок из закарпатской популяции, где по последним данным (Калябина-Хауф, Ананьева, 2004) обитает не L. a. agilis, а совершенно другая форма (L. a. ssp.), перекрываются очень незначительно. Это означает, что весьма существенные различия (MD = 25,3) в размерах и форме тела между самцами и самками этой популяции формируются к моменту полового созревания (2–3 года) и сохраняются в дальнейшем. Они выражаются в том, что, если сравнивать животных с одинаковой длиной тела, самцы по сравнению с самками имеют абсолютно и относительно более крупные размеры головы, глаз, слуховых отверстий, передних и задних конечностей, анального и лобного щитков.

Онтогенетические каналы самцов и самок L. a. exigua из Донецкой области перекрываются заметно больше, чем у первой формы, поэтому у взрослых особей обобщенные различия в размерах и форме тела выражены меньше (MD = 14,3). Голова у самцов этой формы по сравнению с самками также пропорционально более крупная, но отсутствуют достоверные различия по относительной величине глаз, ушных отверстий, передних и задних конечностей, относительной ширине анального щитка. Еще меньше выражен половой диморфизм в размерах и пропорциях тела у L. a. chersonensis (MD = 7,2) и L. a. ch. var. еuxinica (MD = 5,8). Соответственно, в позднем онтогенезе ящериц этих форм онтогенетические каналы самцов и самок значительно перекрываются, особенно у L. a. ch. var. еuxinica. Характер проявления полового диморфизма у прыткой ящерицы южной аналогичен таковому у двух предыдущих форм (L. a. ssp. и L. a. exigua), хотя имеет и свою специфику. При одинаковой длине тела самцы и самки L. a. chersonensis не различаются по длине и ширине лобного щитка, ширине анального щитка и продольному диаметру глаза. К тому же у L. a. ch. var. еuxinica отсутствуют половые различия по длине предплечья и диаметру слухового отверстия, а у самцов глаза относительно крупнее, чем у самок.

Попарное сравнение онтогенетических каналов всех четырех форм проводили отдельно для самцов и самок. Полностью изолированы онтогенетические каналы самок и незначительно перекрываются у самцов L. a. ssp. (Закарпатье) и L. a. exigua (Донецкая обл.). Как результат таксономической специфичности постэмбрионального морфогенеза, взрослые особи этих подвидов в значительной степени дифференцированы по размерам и форме тела (для самок MD = 31,8, для самцов MD = 31,2). Основные различия состоят в том, что взрослые самцы из закарпатской популяции по сравнению с таковыми восточного подвида относительно более крупноголовы, имеют пропорционально более крупный анальный щиток, но меньшие относительные размеры передних и, особенно, задних конечностей. Самки этих форм почти не различаются по пропорциям головы, кроме ее высоты, относительные размеры которой больше у самок L. a. ssp., чем у L. a. exigua. К тому же взрослые самки из Закарпатья по сравнению с самками восточной формы относительно более широкоморды (S_N), крупноглазы (L_OC), анальный щиток у них диспропорционально широкий (S_AN) и низкий (H_AN), лобный – широкий (S_FR).

В значительной степени перекрываются онтогенетические каналы самцов L. a. ssp. и L. a. chersonensis и в меньшей степени – L. a. ssp. и L. a. ch. var. еuxinica, поэтому обобщенные различия в размерах и форме тела во втором случае значительно больше (MD = 34,5), чем в первом (MD = 15,1). Взрослые самцы из Закарпатья по сравнению с таковыми прыткой ящерицы южной имеют пропорционально более крупную голову, более широкий лобный щиток и высокий анальный, но совершенно не различаются по относительной величине глаз, ушных отверстий, предплечья и голени, а также ширине анального и длине лобного щитков. Величина относительных значений большинства промеров тела достоверно больше у самцов L. a. ssp., чем у L. a. ch. var. еuxinica, однако последние достоверно более крупноглазы и не отличаются от первых по диаметру слухового отверстия и длине лобного щитка. Онтогенетические каналы самок этих подвидов перекрываются в меньшей степени, что свидетельствует о более значительной дивергенции их онтогенетических траекторий. Вместе с тем, более быстрое половое созревание самок по сравнению самцами определяет и более раннее формирование у них взрослых пропорций тела. Поэтому обобщенные различия в размерах и форме тела у самок L. a. ssp. и L. a. chersonensis (MD = 15,1) примерно одного уровня с таковыми у самцов этих форм и даже меньше при сравнении самок L. a. ssp. и L. a. ch. var. еuxinica (MD = 17,8). Различия в пропорциях отдельных частей тела в обоих случаях у самок выражены значительно меньше, чем у самцов.

Онтогенетические каналы самцов и самок L. a. exigua выглядят как продолжение каналов L. a. chersonensis и еще в большей степени L. a. ch. var. еuxinica. По-видимому, это обусловлено как более крупными размерами тела ящериц восточного подвида по сравнению с южным, так и определенными различиями между ними в пропорциях тела (для самок MD = 15,2; для самцов MD = 16,8). Суть этих различий состоит в том, что самцы L. a. chersonensis по сравнению с самцами L. a. exigua относительно более крупноголовы и крупноглазы, имеют относительно больший диаметр слуховых отверстий, ширину анального и длину лобного щитков, но меньшие размеры предплечья и голени. Самки этих подвидов практически не различаются по пропорциям головы, но в остальном различия в пропорциях тела подобны таковым между самцами. Ящерица обоих полов L. a. ch. var. еuxinica пропорционально мельче самцов и самок L. a. exigua, но относительно более крупноглазы. Обобщенные различия между самцами этих форм (MD = 28,9) заметно больше таковых между самками (MD = 16,7).

Незначительные различия в размерах и форме тела между самками (MD = 7,5) и самцами (MD = 11,9) L. a. chersonensis и еuxinica объясняются соответствующим уровнем перекрывания их онтогенетических каналов. По пропорциям тела L. a. ch. var. еuxinica напоминает уменьшенную копию chersonensis, хотя по относительным значениям некоторых частей тела они достаточно хорошо различаются. Известно, например, что L. a. ch. var. еuxinica имеет относительно более длинный хвост, чем L. a. chersonensis (Fuhn, Vancea, 1964). По нашим данным, самцы L. a. ch. var. еuxinica относительно более крупноглазы по сравнению с самцами L. a. chersonensis.

Несмотря на то, что онтогенетические каналы довольно грубо описывают характер постэмбрионального морфогенеза особей различного пола и таксономической принадлежности, их построение и сравнительное изучение позволяет лучше разобраться в природе и причинах морфологической диверсификации животных. Описанные выше различия в пропорциях тела самцов и самок прыткой ящерицы из географически удаленных популяций определяются уровнем и характером дивергенции онтогенетических траекторий сравниваемых особей, а все это, взятое вместе, достаточно хорошо объясняется как физиологическими особенностями животных разного пола, так и различиями в условиях обитания ящериц всех четырех изученных популяций.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 391-393.

УДК 597.6:504.064.3

О. Д. Некрасова*, С. Ю. Морозов-Леонов*, Н. М. Акуленко*, Ю. М. Сытник**

*Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ, Киев, Украина, oneks@mail.ru
**Институт гидробиологии НАНУ, Киев, Украина

STRUCTURAL AND FUNCTIONAL CHANGES IN ANIMALS
(AMPHIBIA) AT DIFFERENT LEVELS OF ORGANIZATION
IN TRANSFORMED ECOSYSTEMS

О. D. Nekrasova*, S. Y. Morozov-Leonov*, N. M. Akulenko*, Y. M. Sytnik**

*Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, oneks@mail.ru
**Institute of Hydrobiology NASU, Kyiv, Ukraine

Большинство изменений в окружающей среде вызвано воздействиями факторов антропогенного характера. Эти изменения могут иметь не только адаптивный, но и негативный характер, как для природы в целом, так и для здоровья человека. Для сохранения биологического разнообразия и диагностики подобных изменений необходимо проведение мониторинга. Поэтому целью данного исследования являлось обобщение накопленного опыта по мониторинговым исследованиям на различных уровнях организации биосистем на примере амфибий. Для этого использовались следующие методики: гистологический, гистохимический, биохимический, морфометрический, статистический анализ. Исследования проходили в Киевской области. Территория по степени урбанизации разделена на 4 зоны: I – застроенная зона Киева, II – лесопарковая (буферная) зона Киева, III – окрестности Киева, IV – зона, свободная от влияния Киевского мегаполиса, расположенная более чем в 30 км от Киева. Объектом исследования являлись представители амфибий – жабы (Bufonidae), бурые и зеленые лягушки Rana esculenta complex (Ranidae). Таким образом, мониторинговые исследования как комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменений состояния окружающей среды под влиянием антропогенных воздействий были проведены на следующих структурно-функциональных уровнях организации амфибий.

Молекуляpно-генетический уровень. Важнейшим фактором преобразования генетической структуры популяций зеленых лягушек Rana esculenta complex в антропогенных ландшафтах является изоляция отдельных местообитаний, что приводит к инсуляризации ареала. При этом прудовая лягушка исчезает из урбанизированных экосистем быстро, а озерная лягушка может существовать достаточно долго (до 10–20 поколений и более). В водоемах в районе сплошной застройки озерные лягушки характеризуются низким уровнем наследственной изменчивости (р. Сырец). Далее по мере продвижения к парковой зоне и Днепру уровень наследственной изменчивости возрастает. В буферной зоне Киева (р. Нивка) уровень наследственной изменчивости в разных водоемах остается высоким (половина особей остается гетерозиготной).

Цито-гистологический уровень. При цито-гистологических исследованиях органов системы клиренса: почек, печени и селезенки, установлено, что в урбоэкосистемах наиболее постоянные и резко выраженные гистологические изменения проявляются в печени. Таким образом, печень является наиболее подходящей тест-системой для определения степени антропогенного влияния. Состояние ее у всех животных, отловленных в черте города, указывает на хронический токсикоз. Самым характерным его гистологическим проявлением являются многочисленные очаги некроза, которые выявляются у подавляющего большинства животных. Характерными патологиями являются также воспаление и жировое перерождение гепатоцитов. У зеленых лягушек выявлены также гистологические изменения в печени, которые свидетельствуют о наличии компенсаторных реакций на токсикоз. Обнаруживаются обширные участки «срочной» регенерации зон, уничтоженных некрозом. При этом соединительнотканные прослойки между гепатоцитами отсутствуют, а типичные гепатоциты замещаются более мелкими клетками, которые не в полной мере воспроизводят нормальную для лягушек балочную структуру печени.

Уровень различных органов. Исследуя структурно-функциональные показатели внутренних органов, установлено, что в загрязненных зонах наблюдается увеличение этого показателя (особенно печени). Наблюдается отсутствие или появление дополнительных органов: селезенки, гонад, почек. Накопление тяжелых металлов в разных органах и тканях не одинаково. Большинство металлов чаще накапливается в печени и легких. Причем с возрастом амфибий эти дозы увеличиваются.

Уровень организма. Изменчивость основных параметров онтогенеза: скорость роста и развития позволяет выжить животным в неблагоприятных условиях. Однако в этих условиях увеличивается смертность, а у выживших появляются различного рода аномалии. При изучении различных процессов в организме (особенностей накопления тяжелых металлов) было выяснено, что на организменном уровне у личинок бесхвостых амфибий оно проявляется дифференцированно относительно разных биотопов Киева и напрямую отражает их состояние.

Популяционный уровень. В антропогенных зонах амфибии представлены микропопуляциями, обладающими своей уникальностью и спецификой. Поэтому необходим учет и анализ динамики основных структурно-популяционных характеристик животных (пространственной и др.). Для этого приводят изучение популяций при помощи различных подходов (морфологического, экологического и др.). Одним из проявлений морфологических изменений у лягушек под действием негативных антропогенных воздействий являются появление аномалий у амфибий. У зеленых лягушек Rana esculenta complex Приднепровья были обнаружены аномалии конечностей, окраски и глаз.

Мониторинг пространственной структуры популяций амфибий показал, что распространение, состав и их численность на территории города различен. На примере представителей Rana esculenta complex замечено, что в застроенной части города обитает в основном озерная лягушка, а на периферии все типы смешанных популяций.

В результате исследований выяснено, что на биоразнообразие оказывает наибольшее влияние урбанизация и трансформация мест обитания. Некоторые биотопы на периферии города находятся в критическом состоянии, в них чаще наблюдаются патологические и аномальные проявления на всех структурно-функциональных уровнях организации амфибий. Тем не менее, в этих биотопах имеются естественные абиотические и биотические компоненты, которые поддерживают возможность существование 12 видов амфибий, но наблюдаются негативные тенденции. Поэтому необходимы мониторинговый контроль за биотическими и абиотическими компонентами урбоэкосистем, а также охрана наиболее ценных территорий.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 389-390.

УДК 597.851:577.118+502.53:591.5

А. Н. Мисюра

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

CHEMICAL AND MINING WASTES INFLUENCE ON MICRO­ELEMENTS CONTENT IN LAKE FROG ORGANS AND TISSUES

A. N. Misyura

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Согласно данным Национального института стратегических исследований Украины, Днепропетровская вместе с Донецкой областью являются наиболее неблагополучными в экологическом отношении в Украине и стоят на втором месте после Чернобыльской зоны. В области развиты практически все виды промышленности: металлургическая, металло­обрабатывающая, машиностроительная (куда относится и производство ракетно-космической техники), горнодобывающая (добыча угля, железной, марганцевой руды и руды редкоземельных металлов – скандий, цирконий, гафний, иридий, германий и т. д.) и химическая промышленность.

Определение содержания микроэлементов в органах и тканях фонового вида амфибий Приднепровского региона и Украины – озерной лягушки – проводилось методом атомно-абсорбционного анализа (AAS-30 фирмы Карл Цейс Иена, Германия). Для сравнения выбраны амфибии из биотопов зоны поступления сточных вод химических предприятий, водоемов хвостохранилищ предприятий по добыче железной руды, а также Днепровско-Орельского природного заповедника (ДОПЗ).

Как показали проведенные исследования, содержание микроэлементов в органах и тканях амфибий из биотопов Днепровско-Орельского природного заповедника является наиболее низким и может быть использовано как фоновое, поскольку данные биотопы практически не испытывают влияния техногенных факторов. Исключением является поступление некоторых веществ из атмосферы (особенно в период дождя).

Сравнительный анализ содержания микроэлементов как биогенных (Fe, Mn, Cu, Zn, Ni), так и токсичных (Pb, Cd) с показателями содержания микроэлементов в органах и тканях особей озерной лягушки из биотопов хвостохранилищ отходов предприятий по добыче железной руды показал, что уровень их у последних значительно выше. Это касается не только таких биогенных элементов как железо, марганец, медь, цинк и никель, но и токсичных свинца и кадмия. Их содержание в отдельных органах и тканях озерной лягушки из биотопов в зоне поступления отходов предприятий по добыче железной руды в мышечной ткани, коже, печени для железа увеличено в 2,9, 3,7 и 27,2 раза по сравнению с амфибиями из биотопов ДОПЗ. Такая же закономерность отмечается и для других исследуемых биогенных элементов, среди которых некоторым исключением является содержание никеля в коже.

Уровень содержания свинца и кадмия также увеличен у амфибий из биотопов зоны поступления отходов предприятий по добыче железной руды. Значительно ниже содержание кадмия у амфибий из биотопов ДОПЗ (в 80,8 раза по сравнению с животными из биотопов зоны загрязнения). Такое же высокое накопление кадмия у этих амфибий установлено и в других органах и тканях животных: желудке, кишечнике, костной ткани, печени и других органах и тканях. У амфибий из биотопов зоны поступления отходов предприятий железорудной промышленности содержание железа, марганца, цинка, никеля и свинца наиболее высоко в почках, а меди и кадмия – в печени и гонадах соответственно. У амфибий из биотопов ДОПЗ содержание железа, марганца, меди и цинка максимально в гонадах, где они необходимы для развития половых продуктов и в дальнейшем личинок; никеля – в коже, поскольку он придает ей более темный цвет, а токсикантов свинца и кадмия – в легких и почках. Первое свидетельствует о поступлении этих элементов в организм через легкие в процессе дыхания, а второе о выведении кадмия из организма через почки.

Сравнительный анализ содержания микроэлементов в органах и тканях амфибий из указанных мест обитания и зоны поступления сточных вод химических предприятий показал, что их уровень у последних несколько ниже по сравнению с амфибиями из биотопов как заповедника, так и зоны поступления отходов предприятий железодобывающей промышленности.

Однако накопление микроэлементов у животных из этих биотопов происходит несколько иначе по сравнению с амфибиями из природных «условно чистых» биотопов и зоны влияния отходов предприятий горнодобывающей промышленности. Основное накопление почти всех исследуемых микроэлементов происходит в печени, хотя значительное содержание всех исследуемых микроэлементов установлено в почках (орган выведения), гонадах и коже. Железо, цинк и никель в значительных количествах накапливаются в костной ткани амфибий.

Проведенные исследования содержания микроэлементов в органах и тканях озерной лягушки из различных биотопов Днепропетровской области показывает, что данный вид амфибий в определенной степени адаптируется к влиянию токсикантов сточных вод предприятий различных видов промышленности и может являться биоиндикатором загрязнения природной среды тяжелыми металлами. Отходы предприятий горнодобывающей промыш­ленности оказывают более сильное отрицательное влияние на популяцию данного вида амфибий. В обоих местах обитания процесса воспроизводства амфибий не происходит, поскольку на кладках икры личинок животных в течение периода исследований обнаружено не было.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 387-389.

УДК 597.8:502.53:591.5

А. А. Марченковская

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

COMPARATIVE PROGNOSIS FOR TAILLESS AMPHIBIAN
POPULATIONS FROM DIFFERENTLY TRANSFORMED BIOTOPES

A. A. Marchenkovskaya

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, murchik1966@mail.ru

Знание возрастной структуры популяций животных играет важную, если не казать главенствующую роль, для оценки состояния их популяций в естественных условиях обитания. В настоящее время в связи с усиливающимся техногенным прессом на экосистемы (в том числе и на зооценоз, в состав которого входят земноводные) исследование возрастной структуры приобретает особую актуальность, поскольку влияние загрязнения в первую очередь сказывается на младших возрастных группах амфибий, а во вторую, несмотря на высокий воспроизводственный потенциал половозрелых особей, приводит к гибели половых продуктов либо уже в организме животных (их недоразвитие), либо в водной среде, куда они поступают в процессе репродукции. В связи с этим необходимо определение численности молоди (сеголетки и годовики), а также половозрелых амфибий, участвующих в процессе репродукции, из различных мест обитания. В данных исследованиях определена численность молоди (сеголетки и годовики) и половозрелых особей (3–6 лет) различных видов бесхвостых амфибий.

Поскольку Днепровско-Орельский природный заповедник относится к «условно чистой» зоне Приднепровского региона, необходима оценка популяций различных видов бесхвостых амфибий, обитающих на его территории, для дальнейшей сравнительной оценки их состояния в биотопах, прилегающих к заповеднику и подвергающихся в той или иной степени влиянию техногенных факторов (стоки предприятий химической и металлургической промышленности, урбанизация, рекреация, влияние сельскохозяйственного производства).

Сравнительный анализ численности молоди амфибий из биотопов Днепровско-Орельского природного заповедника показал, что по степени снижения их популяции можно расположить в следующем порядке: Hyla arborea, Pelobates fuscus, Rana arvalis, R. ridibunda, Bombina bombina. В показателях численности половозрелых особей наблюдается другая картина, которая не совсем совпадает с предполагаемой, поскольку увеличение численности молоди теоретически должно приводить к увеличению численности половозрелых особей, а в данных естественных биотопах такого не наблюдается. У животных разных видов существует резистентность к влиянию биотических, абиотических и антропогенных факторов. По степени снижения численности половозрелых особей популяций разных видов амфибий можно расположить в следующем порядке: Bombina bombina, Pelobates fuscus, Rana ridibunda, R. arvalis, Hyla arborea. Как видно из этих данных высокой численности молоди обыкновенной квакши не соответствует низкий процент в популяции половозрелых особей, что, очевидно, связано, с высокой смертностью амфибий в период полового созревания (двухлетние особи) и в начале воспроизводства. Довольно стабильными показателями характеризуются популяции обыкновенной чесночницы и озерной лягушки, в которых высокой численности молоди соответствует высокий процент половозрелых особей.

Следует отнести к стабильным (а возможно даже к растущим) популяции краснобрюхой жерлянки и остромордой лягушки. Можно предположить, что создание в 1992 году Днепровско-Орельского природного заповедника послужило толчком для вспышки размножения обыкновенной квакши, которая продолжалась в течение определенного временного периода, а затем, очевидно, была ограничена какими-либо факторами, к которым, возможно, следует отнести количество пищи или климатические условия. Анализ популяций амфибий из других мест обитания показал, что на урбанизированных территориях, прилегающих к заповеднику, высоким процентом количества молоди и старших возрастных групп характеризуется популяция зеленой жабы и отчасти озерной лягушки, в то время как популяция обыкновенной квакши при довольно низкой, по сравнению с другими популяциями, численности молоди – высокой численностью половозрелых особей.

Сравнение количества молоди и половозрелых особей различных видов из биотопов поймы р. Орель показывает, что максимальным уровнем воспроизводства обладает зеленая жаба, которая имеет наиболее высокий уровень молоди в популяции при более низкой численности особей, участвующих в воспроизводстве. По снижению уровня молоди в исследуемых популяциях амфибий виды можно расположить в следующем порядке: Bufo viridis, Bombina bombina, Rana ridibunda, Pelobates fuscus. По численности репродуктивной части популяции – количеству половозрелых особей в порядке их снижения исследуемые виды амфибий можно расположить в следующем порядке: Pelobates fuscus, Rana ridibunda, Bombina bombina, Bufo viridis.

Как видно из этих данных наиболее стабильными являются популяция озерной лягушки и обыкновенной чесночницы, которые характеризуются равноценным количеством молоди и половозрелых особей, в то время как половозрелые особи популяции зеленой жабы и краснобрюхой жерлянки снижают свою численность с возрастом, что связано с более высокой смертностью даже при более высоком воспроизводственном потенциале.

В биотопах канала Днепр-Донбасс на первом месте по численности молоди стоит зеленая жаба, а остальные виды амфибий можно расположить в следующем порядке: Pelobates fuscus, Rana ridibunda, Bombina bombina. По численности половозрелых особей эти показатели изменяются иначе: Bombina bombina, Rana ridibunda, Pelobates fuscus, Bufo viridis. Как и в биотопах Днепровско-Орельского заповедника, наименьшие изменения в количестве молоди и половозрелых особей отмечаются в популяциях краснобрюхой жерлянки и озерной лягушки, то есть гигрофильных видов амфибий, что возможно связано с их средой обитания. Вода в наименьшей степени подвержена влиянию климатических и антропогенных факторов при отсутствии поступления в нее сточных вод промышленных предприятий.

Возрастной состав, количество молоди и половозрелых особей амфибий, обитающих в зоне поступления отходов предприятий химической промышленности г. Днепродзержинск показывают, что только в составе популяций одного вида бесхвостых амфибий (озерной лягушки) отмечается незначительное количество молоди при высокой численности половозрелых особей. Только взрослые животные мигрируют в биотопы зоны загрязнения, поэтому данная популяция не является полноценной. Она представлена ценопопуляцией, в которой отсутствует молодь, а имеются только животные старших возрастных групп, в определенной степени приспособившиеся к влиянию техногенных факторов (уровню поступающих в данные биогеоценозы токсикантов). Анализ популяций разных видов амфибий показывает, что численность молоди во всех биотопах изменяется в зависимости от типа и уровня антропогенного влияния. В то же время в трех биотопах, в той или иной степени подвергающихся влиянию урбанизации и рекреации, на первом месте стоит синантропный вид – зеленая жаба. В зоне загрязнения только у одного вида амфибий (озерной лягушки) присутствует в популяции молодь, мигрирующая сюда в начале осени.

По численности половозрелых особей на первом месте (в зависимости от вида влияния) находятся популяции краснобрюхой жерлянки, обыкновенной чесночницы и в одном биотопе – обыкновенной квакши. Наиболее сбалансированными по численности молоди и половозрелых особей следует считать популяции озерной лягушки. Это должно свидетельствовать о высокой резистентности к влиянию изменяющейся среды и действию различных поллютантов особей различных возрастных групп этого вида бесхвостых амфибий.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 385-387.

УДК 597.851:591.4

С. М. Ляпков, М. Б. Корнилова

Московский государственный университет, Москва, Российская Федерация, lyapkov@mail.ru

THE VARIATION COMPONENTS
OF METAMORPH TRAITS IN MOOR FROGS (RANA ARVALIS)
FROM NORTHERN AND SOUTHERN POPULATIONS

S. M. Lyapkov, M. B. Kornilova

Moscow State University, Moscow, Russia, lyapkov@mail.ru

Характеристики жизненных циклов видов амфибий, широко распространенных в умеренной зоне, зависят от климатических факторов, прежде всего – длительности сезона активности, а также от влияния родителей, то есть генетических и негенетических эффектов (обзор см. Laugen et al., 2005). Общепринято мнение, что адаптации в различных частях ареалов таких видов формируются под влиянием отбора против градиента условий среды и что показателем силы влияния отбора является величина аддитивной компоненты изменчивости данного признака (Berven, Gill, 1983).

Задачами этой работы было 1) сравнить признаки завершивших метаморфоз особей трех популяций остромордой лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842), местообитания которых расположены вдоль градиента снижения длительности сезона активности, с юго-запада на северо-восток; 2) оценить для каждого из признаков направление отбора, обусловливающего адаптивные процессы происходящие в географически удаленных популяциях.

Взрослых остромордых лягушек собирали весной в нерестовых водоемах трех различных регионов: 1. Беларусь, Минская область, Копыльский район, окрестности села Конюхи (далее для краткости – Минск), 53°09′ с. ш., 27°26′ в. д.; 2. Российская Федерация, Московская область, Звенигородская биостанция МГУ (далее – ЗБС), 55º44′ с. ш., 36º51′ в. д.; 3. Кировская область (далее – Киров), 58º40′ с. ш., 49º05′ в. д. В лабораторных условиях фрагменты кладок каждой из двух самок оплодотворялись суспензией семенников каждого из двух самцов. В каждом из таких сочетаний получено, соответственно, четыре группы полных сибсов. После выклева по 20 личинок рассаживали в одинаковые аквариумы с объемом воды 18 л, каждую группу полных сибсов выращивали в двух аквариумах (повторностях). По завершении метаморфоза у каждой особи измеряли длину тела (далее для краткости – SM, мм), по датам оплодотворения и промера определяли время развития (LP, сутки), и вычисляли скорость роста (GR), равную SM/LP. Для выделения компонент фенотипической изменчивости (V) в каждой популяции сначала оценивали влияние самцов, самок и повторности, с помощью дисперсионного анализа (модуль Variance Components в пакете STATISTICA 6.0). Далее применяли общепринятые в количественной генетике оценки (Falconer, Mackay, 1996): аддитивная генетическая изменчивость VA = 4 V (самцы); неаддитивная изменчивость VN = 4 V (самцы × самки); материнский эффект VM = V (самцы) – V (самки); средовая изменчивость VE = V (error) – 1/2 VA – 3/4 VN. Генетические корреляции вычисляли как корреляции между средними для всех потомков данного самца значениями признака. Во всех трех популяциях средние значения SM и GR особей, выросших в лаборатории, были достоверно больше, чем в природе, а значения LP, наоборот, меньше (табл. 1), то есть условия опыта были более благоприятными. Вместе с тем, различия между всеми тремя популяциями по средним LP и SM (минимальное – у популяции Кирова, максимальное – Минска), выявленные в условиях опыта, соответствовали различиям в длительности теплого сезона. Сходная тенденция наблюдалась и для средних значений GR. Отсюда следует, что в северной популяции ускоренное развитие сопровождается снижением SM и что географическая изменчивость всех трех признаков сформировалась под действием отбора против градиента среды.

Таблица 1. Средние значения признаков завершивших метаморфоз особей, выращенных в лаборатории или собранных в природе (верхняя часть таблицы) и влияние размеров родителей на средние значения признаков их потомства (нижняя часть таблицы).

Примечания: достоверно (p < 0,05) различающиеся средние значения потомства крупных и мелких самок подчеркнуты, потомства крупных и мелких самцов – отмечены жирным шрифтом; условные обозначения признаков см. в тексте.

В обеих более северных популяциях (табл. 2) доля VA признаков SM и GR выше, чем у LP. В отличие от них, южная популяция характеризовалась высокой наследуемостью всех трех признаков, а также довольно высокой средовой компонентой LP. Поэтому можно утверждать, что отбор жестко контролирует LP в северных популяциях, но не в южной. Сильная отрицательная генетическая корреляция SM с LP наблюдалась только в популяции Кирова (см. табл. 2). Это подтверждает, что именно в северной популяции укорочение времени развития достигается в ущерб увеличению размеров по окончании метаморфоза. Как и следовало ожидать, GR обычно положительно коррелирует с SM и отрицательно – с LP (кроме популяции ЗБС). Величина и направленность генетических и фенотипических корреляций всех пар признаков совпадает только в популяции Минска, что указывает на невысокую жесткость отбора в этой южной популяции.

Таблица 2. Компоненты фенотипической дисперсии (%) (верхняя часть таблицы),
генетические (выше диагонали) и фенотипические (ниже диагонали) корреляции признаков
особей, завершивших метаморфоз (нижняя часть таблицы)

Примечания: достоверные (p < 0,05) влияния факторов на соответствующие компоненты дисперсии и достоверные коэффициенты корреляции подчеркнуты; условные обозначения признаков и компонент дисперсии см. в тесте.

Размеры как самок, так и самцов могут по-разному влиять на признаки их потомков (см. табл. 1). Потомство сравнительно крупных самцов имеет большие средние значения SM и GR, и вместе с тем – меньшие значения LP только в популяциях Кирова и ЗБС. Влияние размеров самок на потомство еще более разнонаправлено и зависит от размеров самцов и от принадлежности к популяции. Так, парадоксальным образом, преимущество одновременно и по SM, и по LP наблюдается у потомков более мелких самок популяции Кирова. Можно предположить, что существует две стратегии: в ряде случаев у потомства крупных самок LP обычно меньше, чем у мелких, однако SM также меньше. Иными словами, платой за быстрое развитие потомства крупных самок являются мелкие размеры по окончании метаморфоза.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ – БРФФИ № 06-04-81027. Авторы благодарят Е. В. Корзуна за помощь в сборе материала в Беларуси.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 383-385.

УДК 57.011:597.851

М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина,
Харьков, Украина, m_kravchenko@inbox.ru, d_sh@i.ua

THE HIERARCHY OF BIODIVERSITY LEVELS:
THE CASE OF HYBRIDOGENETIC RANA ESCULENTA COMPLEX

M. A. Kravchenko, D. A. Shabanov

V. N. Karazin Kharkov National University, Kharkov, Ukraine, m_kravchenko@inbox.ru, d_sh@i.ua

Одним из ключевых понятий для современной биологии стало понятие биоразнообразия (Емельянов, 1999; Leveque, Mounolou, 2004). Как и для многих других интегрирующих понятий, для него не существует (и, вероятно, не может существовать) однозначного определения, однако в каждом случае следует по возможности более четко очертить тот смысл, в котором используется этот термин. Не отвергая иные подходы, в настоящей работе данное понятие мы используем для обозначения совокупности отличий между рядоположенными подсистемами в рамках определенной биосистемы. Классическими примеры биоразнообразия – разнообразие генов в генофонде популяции или разнообразие видов в составе сообщества – вполне соответствуют приведенному определению.

Несомненно, что «современные представления о биоразнообразии непосредственно связаны с концепцией уровней организации живого, зиждущейся на системном подходе» (Емельянов, 1999, с. 12). Поскольку биосистемы организованы иерархически, каждому уровню их иерархии соответствует свой уровень биоразнообразия. Необходимо отметить, что создание универсального списка уровней организации биосистем (и, следовательно, уровней биоразнообразия) невозможно. Выделение определенного уровня происходит в том случае, если на нем в результате взаимодействия рассматриваемых подсистем возникает новое (системное, эмергентное) качество. Изучая различные биологические объекты и рассматривая их с различных точек зрения, мы обнаружим различное количество и разный состав уровней организации, на которых происходит возникновение таких новых качеств. Значит, в различных случаях мы будем регистрировать разные «наборы» уровней биоразнообразия.

Рассмотрим это утверждение на примере одной из интереснейших для изучения групп животных фауны Украины – комплекса среднеевропейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex). В его состав входят прудовая (Rana lessonae Camerano, 1882) и озерная (Rana ridibunda Pallas, 1771) лягушки, а также их гибрид – съедобная лягушка (Rana kl. esculenta Linnaeus, 1758). Родительские виды зеленых лягушек и их гибриды способны населять одни местообитания и совместно размножаться, образовывая при этом смешанные популяционные системы (ПС). Существование таких ПС оказывается возможным благодаря мероклональному (частично клональному) наследованию у гибридных лягушек. В ходе гаметогенеза у гибридов одни из родительских геномов могут элиминироваться, а другие (клональные) – переходить в гаметы без рекомбинации.

Для описания воспроизводства в таких системах целесообразно использовать следующую систему записи: геном R. lessonae обозначается L, геном R. ridibunda – R. Для указания клонального характера передачи определенного генома его символ заключается в скобки. В таком случае R(L) – диплоидный гибрид, производящий гаметы с геномом R. lessonae (клональным геномом) и элиминирующий при гаметогенезе геном R. ridibunda. Можно указать, что при совместном размножении гибридов и родительских видов на состав ПС в наибольшей степени влияют скрещивания RR × R(L) → R(L) и LL × L(R) → L(R).

Обозначая типы ПС по начальным буквам входящих в их состав форм лягушек, выделяют их L, R, LE, RE, LR, LER и E-типы. Однако разнообразие свойств гибридов в составе ПС увеличивает количество типов ПС. В состав одной группы размножения могут входить гибриды, клонально передающие разные типы геномов (L, R или L и R в определенном соотношении; Боркин и др., 2006), а также не только диплоидные, но и триплоидные гибриды (дающие гаплоидные и диплоидные гаметы; например, Plotner, 2005). Гибриды в составе ПС могут быть представлены как обоими полами, так и только самцами или только самками. Все названные особенности гибридов влияют на процессы воспроизводства в ПС и должны отражаться в типологии таких систем. Устойчивое существование сложных многокомпонентных популяционных систем R. esculenta complex возможно в случае, если в их состав входят разные линии гибридов, передающие различные клональные геномы. Для большинства таких систем показано, что со временем генетическое разнообразие клональных геномов снижается. В то же время в некоторых популяциях действуют механизмы, позволяющие поддерживать разнообразие клональных геномов на уровне, соответствующем таковому для родительских видов (Межжерин и др., 2007).

Итак, популяционные системы R. esculenta complex отличаются по следующим параметрам: видовому составу, плоидности гибридов, характеру гаметогенеза у разных форм гибридов, вовлеченности в передачу гибридных геномов одного или двух полов, уровню генетического разнообразия клональных геномов. В ПС, разнообразие которых кратко охарактеризовано выше, передаются весьма различные клональные геномы. Прежде всего, они отличаются по видовой и, вероятно, половой принадлежности. Кроме того, в некоторых случаях при гаметогенезе гибридов происходит нарушение клональности и образуются рекомбинантные геномы – например, клональные геномы, по большинству маркеров принадлежащие R. ridi­bunda, которые несут некоторые локусы, принадлежащие R. lessonae (Межжерин и др., 2005).

Хорошо известен факт пониженной жизнеспособности особей, имеющих два одинаковых клональных генома (возникающих, например, при так называемом гибридолизе: скрещивании R(L) × R(L) → LL). Общепризнано, что это – следствие накопления неблагоприятных мутаций в геноме, передающемся без рекомбинации (так называемого храповика Мюллера). У гибридов неблагоприятные изменения в клональном геноме компенсируются благодаря неклональному, рекомбинантному геному. В то же время, во многих ПС зарегистрирована пониженная жизнеспособность гибридов, проявляющаяся, в частности, в нарушениях развития их гонад и в аномалиях гаметогенеза (Plotner, 2005).

Ранее с нашим участием (Шабанов и др., 2006) высказано предположение, что эволюция клональных геномов заключается не только в накоплении неблагоприятных изменений в результате действия храповика Мюллера, но и в выработке приспособлений к клональной передаче. Существенное различие гибридных лягушек по устойчивости развития их гонад, устойчивости продукции гамет и доле анеуплоидных гамет позволяет предположить, что различные клональные геномы отличаются друг от друга с точки зрения эффективности их клональной передачи. Результатом этого отличия должно быть более интенсивное воспроизводство более эффективно передающихся геномов – отбор геномов по эффективности их клональной передачи.

Итак, клональные геномы, передающиеся в ПС R. esculenta complex, отличаются по следующим параметрам: видовой принадлежности, полу, наличию инородных фрагментов вследствие рекомбинации, накоплению мутаций вследствие действия храповика Мюллера и, вероятно, наличию специфических адаптаций к клональной передаче.

Сказанное позволяет утверждать, что для R. esculenta complex характерны два необычных уровня биоразнообразия: биоразнообразие многовидовых популяционных систем и биоразнообразие клональных геномов. Эти уровни разнообразия дополняют «типичные» уровни – от генетического до видового. Вероятно, аналогичные им уровни могут быть зарегистрированы и у других групп, характеризующихся гибридогенезом и мероклональным наследованием.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 381-383.